Rovdjursutredningen överlåter kontrollen till EU…

Rovdjursutredningens förslag överlåter kontrollen till EU!

Dagens vargpolitik extrapolerad till ”skräckscenario” 
Sverige bedriver nu en vargpolitik där vargantalet bara reduceras med skyddsjakt, där det enda kriteriet är att skadorna (olägenheterna) måste vara påtagliga. Om nuvarande svenska vargpolitik fortsätter så sätts vargantalet av balansen mellan skyddsjakt och vargens tillväxt. Om utredningens förslag följs, så kommer den svenska vargstammen aldrig att nå ”Gynnsam bevarandestatus” eftersom inaveln inte blir tillräckligt låg tillräckligt snabbt, vargantalet i Norge, Finland och Ryska Karelen inte kommer att öka tillräckligt mycket, och migrationen från Finland inte kommer att betraktas tillräckligt hög. Det finns också en risk att utbredningen betraktas som otillräckig, även om rovdjursutredningen inte tycker det. Det finns många bevarandeforskare som pläderar för avsevärt större vargantal än vad rovdjursutredningen gör, här en reaktion på rovdjursutredningens förslag från en i ärendet tung SLU instans. Det finns såledeles anledning för forskningen att prestera analyser av var vargantalet hamnar om inte beståndsbegränsande åtgärder sätts in. 

Vad blir de långsiktiga konsekvenserna om vargpolitiken 2012 fortsätter? Jag försöker skissera ett möjligt svar i ett scenario. Vad jag kan finna finns inte bättre scenarior eller analyser. Det finns politiska beslut på att hålla norra Sverige nästintill vargfritt, detta antages upprätthållas (det är 54% av ytan, om vargförbudet i norra Sverige tas bort kan antalet förväntas öka med säg 60% (jag tror inte det blir 100, eftersom markens biologiska produktionsförmåga är mycket lägre i norr). Det har bedömts att om vargen i första hand väljer revir där människans påverkan (vägar, bebyggelse) är låg och breder ut sig över revir på upp till 10 kvadratmil. När detta utrymme utnyttjats har det uppskattats det finns 1200 vargar i stationära revir. Rovdjursutredningen 2011 citerar denna skattning. Vid tillväxt därutöver torde reviren bli mindre, födotillgången tidvis lägre, spridningen sker närmare mer befolkade och tamdjurstäta områden. Symptom kan vara att det blir vanligare med vargobservationer i revirnära tätorters utkanter och fler varg-vargkonflikter. Detta leder bl a till ökande avgångar pga perioder med sämre livsmedelstillgång, ökade varg-varg konflikter och mer skyddsjakt. Förmodligen kommer stammens storlek att stabiliseras på 2500 vid fri tillväxt utan skyddsjakt, men det kan bli mer (jag tackar Gunnar Glöersson för tips om dessa skattningar). Jag tänker försöka titta på vad som kan hända i Värmland, för Värmlands vargförekomst finns en mycket bra karta från länsstyrelsen med intritade revir. Det finns en annan karta med inritade revir från den nationella framställningen där reviren är mindre. Tänker troligen mer på Värmland senare.

Man kan spekulera över hur ”fullt” det är i olika områden och i vilken grad detta påverkar tillväxttakten och fördelning av tillväxt genom förtätning och tillväxt av utbredningsområdet. Några färdiga ideer verkar inte finnas utan det är fritt för spekulationer. Vargens utbredning har ökat ganska lite sedan milleniets början, ökning av spridningsområdet verkar vara en långsam process. Bytesdjuren får sänkt densitet av vargens närvaro, detta gör att utrymmet för varg minskar när stammen förtätas. Bytesdjuren kan minska av andra skäl än varg, samhället kanske agerar så att balansen mellan vegetationsskador, trafikolyckor och andra störningar gör att bytesdjuren minskar och då minskar förstås det maximala vargantalet. Även när det är relativt mättat med vargrevir kan tillväxten bromsa upp även om reviren är stora. Det blir svårare för ungvargar som lämnar föräldrareviret att hitta någonstans de kan slå upp ett nytt. Detta kan innebära att en större del av vargpopulationen blir icke stationär och det kan leda till en större dödlighet och en snabbare ökning av utbredningsområdet. Förtätning där reviren inte ligger tätpackade redan (Uppland och Stockholms län) verkar lättast för fortsatt expansion.

Vargtätheten kan begränsas av sjukdomar, i första hand skabb som dödar svenska vargar. Förekomsten förefaller öka med vargtätheten och därmed en viss ökad avgång. Det tätare vägnätet när befolkningstätheten är högre leder till ökad fragmentisering av habitaten för varg, det kan skapa ”holmar” och är en klar störningsfaktor. Vägolyckor är en märkbar dödsorsak för varg och den ökar med ökande vägnät/befolkning. Ökande vargtäthet lokalt gör nog också att vargarna i högre grad kommer ut på de vägar som faktiskt finns. Motorvägar med älgstängsel är uppenbara hinder för vargens rörelsefrihet. Jaktarrendena per ha ökar avsevärt söderut/österut och arrendeinkomsterna blir större med ökande andel utländska trofejägare och storstadbors hobbyjakt.

Det högsta konkreta förslag jag sett för vargantal i Sverige är 2000, och då antas det vargar i norra Sverige också. Liberg nämner i slutet av februari 2012 2000 vargar efter fri tillväxt (vilket är vad jag kommer till för södra Sverige, Liberg anger ej den geografiska begränsningen, men det är samma storleksordning jag kommer till och jag noterar att Liberg inte ser något i dokument eller principer som kan stoppa en sådan utveckling. 

Några värden på vargtätheter på olika håll
 2.5 och 2.3 vargar per kvadratmil.   http://www.mendeley.com/research/estimating-wolf-densities-forested-areas-using-network-sampling-tracks-snow-1/  Ontario nationalparkliknande skogklätt
1-2 vargar per kvadratmil. http://www.fur.ca/files/Density,%20Demography%20wolf%20study%20Summary.pdf  Alberta, vargar som ”skördas” dvs inte uppnått mättnad  
”Nonetheless, wolf densities in the mountainous portions of the Clearwater Area exceeded those (2.5 to 9.2 wolves/1000km 2) recorded in Jasper National Park (Cowan 1947, Carbyn 1974, Dekker 1986) and those (2.7 to 4.8 wolves/1000km 2) in Banff National Park (Huggard 1991, Hebblewhite 2000, Callaghan 2002, Hebblewhite 2006), likely corresponding to higher prey densities on provincial…” citat, vargtätheten kan vara ganska låg i de nationalparker där bytestätheten är låg.

Hur mycket vargar fanns i Sverige när det fanns som mest? Ekmans bok gör ett försök att ge ett svar: Det fanns mest vargar omkring 1830. Maxantalet skattas till 4000-5000. En viktig begränsande faktor var tillgången till föda på vintern. Jakt tog uppåt 700 vargar/år, beståndet måste varit många tusen för att tåla den skattningsnivån i något decennium. Detta tycker jag stämmer hyggligt med min skattning av ett max utan jakt på 2500 i södra Sverige. Men andra skattningar av vargstammens maximala storlek är lägre, kan nog sägas gå ned till 1500 för södra Sverige. Förr i värden var föda vilt + skogsbetande tamdjur. Nu antar jag tamdjuren i södra Sverige (skyddjsakt skyddar dem) och älgtillgången mm börjar väl bli begränsande vid 2500. Vargfakta har uppskattat att 2000 vargar i södra Sverige nås 2020 och då tror Vargfakta att viltet börjar bli knappt. Jag tror alltså inte att tillväxten kommer att ske så snabbt, men delar uppfattningen att vilttillgången kommer att börja tryta och tillväxten kommer att ske allt långsammare av den orsaken.

 Om restriktiv skyddsjakt tillämpas så kommer detta att öka avgångarna och göra att vargantalet stabiliseras vid en lägre nivå. Nu blir det rena spekulationer av mig. Fem procent av beståndet sköts vid skyddjakt 2010-2011, med utvidgade skyddsjaktskriterierna blir det kanske 8 procent (jag höjde min skattning med en procent när beslutet från naturvårdsverket om skyddsjakt kom i mitten på januari 2012, men efter det senaste uttalandet av EU-kommisionären verkar det troligare det stannar vid 6%, vilket resulterar i fler vargar i slutändan och att man snabbare kommer dit) och skyddsjaktskriterierna antas bestå. Medan vargantalet stiger till 1200 stationära så stiger vargskador och skyddsjakt inte avsevärt snabbare än i proportion till antalet vargar, men när vargantalet går över 1200 och vargarna blir hungrigare och samtidigt sprider sig till tamdjurstätare områden, så ökar skyddsjaktsjaktprocenten snabbare än vargantalet, samtidigt som andra vargdödsorsaker också ökar. Gissar balans inträffar när skyddsjakten står för 15 % av dödligheten och det då finns 1800 vargar totalt varav 270 fälls vid skyddsjakt varje år. Balanspunkten beror på hur bra vargskyddande åtgärder som stängsel fungerar, fungerar de bra blir det lite fler vargar innan det blir balans. Det verkar som spridningen av varg från det utbredningsområde den hade år 2000 går ganska långsamt, de närmaste åren kommer vargens tillväxt att snarare resultera i en förtätning än ett ökat utbredningsområde. Balanspunkten kommer knappast att ha nåtts detta decennium. För 170 år sedan när vargtätheten i riket var som i varglänen nu och när vargens nedgång startade på allvar, dödades mer än 500 vargar om året, men det var ju tillräckligt för att avsevärt reducera stammen, det behövs inte lika mycket för att bara hålla den i schack och siffran omfattar norra Sverige också. Detta scenario sitter säkert bra för den ideella naturvården, några forskare och två riksdagspartier, men jag tror ändå inte det är vad riksdagens majoritet verkligen önskar.

Det finns ingen aktuell sammanställning om hur nära mättningspunkten man kan vara i varglänen, förmodligen kan vargtätheten öka väsentligt även i Värmland och Dalarna. Inga observationer tyder på att varg-varg konflikter blivit vanligare, vilket kan tänkas vara ett symptom.

Är det troligt regeringen låter vargstammen växa till 2000?
Nu går det nog inte så här. Regeringen har lovat licensjakt 2013, men det är ett löfte jag inte litar på, och att skyddjakten 2012 skulle bli utvidgad, fast det nu verkar regeringen tolka vidgad skyddsjakt som oförändrad skyddsjakt, men det blir kanske marginellt vidgat. Rovdjursutredningen tycker inte vargantalet skall höjas innan inaveln sänkts, fast det har regeringen satt sig över och det är väl bara av historiskt intresse nu. Inaveln ökat sedan utredningens förslag presenterades (på grund av att invandraravkommor är överrepresenterade vid skyddsjakt. men vargantalet har höjts väsentligt. Hösten 2012 är ett nytt riksdagsbeslut planerat, det kanske accepterar regeringens löfte om licensjakt 2013 och tillåter den att vara så intensiv så att löftet till hösten 2012 uppfylls retroaktivt men det ter sig ytterst osannolikt. Det är möjligt att EU-reglerna kan tolkas som att det räcker med att uppnå en fördubbling av vargantalet om rovdjursutredningens förslag accepteras för att få gynnsam bevarandestatus och tillåta införande av licensjakt om några år, det verkar otroligt, men man vet ju aldrig vilka tolkningar andra gör, det är oförutsägbart. Problemet är att det verkar så oförutsägbart vad som verkligen händer, även om beslut fattas av organ som i många frågor försöker genomdriva sina beslut. Om riksdagen tar rovdjursutredningens förslag som det står, och inget annat ändras tämligen radikalt ter sig mitt scenario troligt. När EU rynkar på pannan och uttrycker sitt ogillande….  EU hotar med interemistiskt totalförbud av EU domstolen för jakt om ett högt skyddsjaktsuttag sker i vinter. Lite romersk kejserlig stil över EU-styret faktiskt, antingen gör ni som EU vill, eller så kastar EU er till vargarna (det finns ju inte lejon i Sverige). Rovdjursutredningen har föreslagit ett ”provisoriskt referensvärde” på 450 vilket öppnar för ribbhöjningar efter att 450 nås och rovdjursutredningen vill också underkänna den svenska vargstammen för dess dåliga konnektivitet med Finland fast den inte är så dålig. Visserligen finns det flexibilitet i EUs rovdjursriktlinjerna för att tilldela den svenska vargstammen gynnsam bevarandestatus idag, om svenska beslutsfattare så önskar. Men flexibiliteten är också troligen tillräcklig för att realisera ”skräckscenariot” ovan med stöd i de flexibla riktlinjerna, om svenska beslutsfattare så önskar eller inte förstår bättre.

Det finns inget man kan lita på i svensk vargpolitik, inte ens riksdagsbeslut eller regeringsbeslut, det blir väldigt beroende av gissningar!

Eftersom inaveln skall ha sänkts till under 10 %  och invandringen från Finland måste förbättras och rovdjurutredningens expertpanel tycker att vargantalet i Norge, Finland och Ryska Karelen måste öka tre gånger för att gynnsam bevarandestatus skall föreligga, räcker det inte med att det finns 450 vargar, och då ställs frågan om det verkligen stannar vid 450. Och hur lång tid från nu kommer det att ta innan man är på 500? Tre år? Två? Ingen vet en sådan sak ens eftersom vargantalet är så osäkert och inte ens tillnärmelsevis entydigt definierat!

Den osäkra situationen är ett resultat av att Sverige släppt kontrollen av vargpolitiken och valt att ställa sig under EU:s beskydd, samtidigt som inte heller EU kan ge klara förhandsbesked. Regeringen har klagat hos EU att direktivet inte gav tillräckligt nationellt handlingsutrymme och kommissionären har svaret att det ger all flexibilitet som behövs. Men varken naturvårdsverket eller regeringen eller utredningen har visat den kreativa förmågan att utnyttja denna flexibilitet. Talet om flexibilitet kanske bara är ett symptom på maktkamp mellan olika nivåer. EU verkar för överstatlighet och att dess paragrafer och metoder är vad länder skall rätta sig efter. Det är kanske EU som inte är flexibelt nog mot behovet av nationellt handlingsutrymme. Vad jag förstår förlorar alla på konflikten. Störst förlorare är de svenska statsmakterna, som framstår som opålitliga när de inte verkar leva upp till formella löften. Statsmakterna kan inte ens skylla på att vargjakten anmälts till EU-domstolen eller att Sverige faktiskt dömts, eftersom det räckte med blotta hotet från EU utan att någon anmälan faktiskt lämnats in (”ministerstyre som vi kallar det nationellt”). Sverige tycker inte Sverige gjort fel och eftersom ärendet inte varit föremål för domstolsbehandling så har inget prejudikat skapats. Sveriges löfte om respekt för reglerna innebär inte att Sverige lovat att inte utnyttja den flexibilitet som Sverige anser finns i reglerna och som miljökommisionären har uppmanat att söka efter, och eftersom Sverige anser sig har följt gällande regler så förpliktar inte ett löfte att inte utnyttja och tänja på reglerna i fortsättningen till den kursändring svenska beslutsfattare önskar,  men hur det kommer att slå i verkligheten är mycket ovisst.

Rovdjursutredningen överför mer av kontrollen av vargpolitiken till EU genom att deklarerar att vargen inte uppfyller gynnsam bevarandestatus och inte ge något reellt löfte om när eller under vilka villkor detta skulle kunna ske. Detta i en situation när beroendet av EU redan lett till att det knappast föreligger något som kan kallas vargpolitik idag. Detta i en situation när Euro-länderna uppenbarligen inte klarar av den centrala funktionen att sköta sin valuta på grund av att medlemmarna negligerar vad man kommit överens om. Jag tror det skett för att utredningsmannen inte satt sig in i konsekvenserna av sina förslag och inte fattat hur EU fungerar, eftersom de bidrar till att omöjliggöra utredningens förslag.

Alla vargexperter som uttalar sig säger att nyckeln till vargens närvaro är lokal acceptans. EU behöver inte bry sig om den sociala acceptansen i Sverige. EU behöver inte analysera sitt agerande utifrån möjligheterna att minska vargstammens sårbarhet enligt svenska bedömningar. EU behöver inte ta ansvar för de långsiktiga följderna av att statsmakternas förlorat kapacitet att ingjuta ett långsiktigt förtroende för att det överhuvudtaget existerar en vargpolitik och vad den isåfall kommer att leda till. EU och dess svenska talesman kan fokusera på att övervaka att Sverige följer de förpliktelser medlemskapet i EU hypotetiskt innebär och godtar inte de svenska statsmakternas tolkningar i ärendet. Att EU använder det som ett direkt hot att stoppa skyddsjakt av varg i Sverige för att EU gör bedömningen att den kan komma att omfatta några fall där skyddsjakt enligt EUs mening inte är berättigad är oerhört opsykologiskt. Ett inslag i en vettig vargpolitik måste vara att det finns verktyg och beredskap att ingripa, hot att ta bort verktyg för detta har stora pyskosociala konsekvenser. Sverige bör minimera inflytandet från EU i rovdjurspolitiken, eftersom EU uppvisat bristande förståelse för de långsiktiga konsekvenserna av att använda indragen vargjakt som ett hot för att hävda övernationell auktoritet. Det skulle ju kunnat vara ett överilat misstag men det är det uppenbarligen inte eftersom det upprepas ihållande under hittills ett halvår.   

Hur skall Sveriges statsmakters ansträngningar att föra ansvaret för rovdjursfrågor ned till länsnivå kunna lyckas, om det inte högst upp finns en strävan att överföra ansvar nedåt i hierarkin? Om statsmakternas instruktioner till länsstyrelserna (max 210 till nytt beslut hösten 2012) inte följs så leder detta i sin tur till undergrävt förtroende för länsstyrelserna. EUs vilja blir regeringens vilja blir naturvårdsverkets vilja blir länsstyrelsernas vilja och i alla led förloras förtroende för styrningen.

En enkel lösning - acceptera att svensk vargs status är gynnsam idag!
Det finns vad jag förstår en enkel lösning. Sverige finner att den nuvarande svenska vargstammen uppfyller villkoren för gynnsam bevarandestatus enligt EU:s rovdjursriktlinjer. Detta är fullt möjligt utan att hårddra riktlinjerna, jag försöker ge ideer till hur det kan motiveras i denna artikelserie. EU har faktiskt rätt i att det finns tillräcklig flexibilitet, men utredningen har inte utnyttjat detta. Rovdjursriktlinjerna inbjuder på ett försåtligt sätt användaren till ambitionen att visa sig duktig och ambitiös genom att gå långt längre än minimikraven, dessutom är det mindre jobbigt att motivera om man ser till hur man skall minimera EUs påverkansmöjligheter istället för att låtsas leva upp till höga krav som ingen egentligen fattar och därför ingen kan beskriva på ett begripligt sätt. Utredningen har fallit i fällan och därmed avsvurit sig den nationella kontrollen till ett oförutsägbart EU! Forskarpanelens ambitioner att vida överträffa minimikraven är förståeliga. Men att utredaren och ingen i den till utredningen knutna expertkommittén lyckats hålla sina egna förmodligen höga ambitioner i schack och istället grubblat mer om konsekvenserna av olika alternativ i ett lite större sammanhang är egendomligt och beklagligt.

Om vargstammen tilldelas gynnsam bevarandestatus kan regeringens löfte om licensjakt 2013 uppfyllas utan att komma i konflikt med EU. Regeringens önskemål om större nationell handlingsfrihet uppfylls. Utredningens förslag att sänka inaveln och förbättra invandringen kan effektivt realiseras utan att komma i konflikt med EU!

Men innebär detta inte ett sämre bevarande av den svenska vargstammen med lägre ställda krav? Riskerar vi inte framtiden för ett rödlistat, fridlyst och utrotningshotat djur? Nej, nej och åter nej, total missuppfattning!!!! De krav som ställs i EU:s rovdjursriktlinjer är inga maximikrav, det finns inget förbud att ha en högre nationell ambitionsnivå, tvärtom är det lovvärt om staterna går längre än riktlinjernas minimikrav! Gynnsam bevarandestatus a la EU innebär inte att alla nationella mål behöver vara uppfyllda! Det finns väl andra exempel där det finns fler djur än som nödvändigtvis behövs för gynnsam bevarandestatus? Finns det inte tre gånger så många björnar? Vi är fria att ha 500 vargar även vi säger att 200 räcker för gynnsam bevarandestatus. Planerna för den nationella vargförvaltningen kan skrivas in i den förvaltningsplan som EU tjatar om skall finnas! EU är inte principiellt emot licensjakt på varg, men vill att vissa formella krav skall vara uppfyllda. Är det så svårt att fatta att det formella uppfyllandet av krav som man själv definierat är viktigare än att göra bort sig genom att sätta så höga krav så det inte kan uppfyllas! Kraven kan uppfyllas genom att följa rovdjursriktlinjerna (med vissa kreativa tolkningar, ge vargen gynnsam bevarandestatus omedelbart, men utforma en förvaltningsplan där planer på sänkning av inaveln skrivs in. I förvaltningsplanen kan skrivas in vad de svenska statsmakterna kommer fram till. Är utgångspunkten att vargen redan uppnått gynnsam bevarandestatus är Sverige friare att utforma en nationell strategi med mindre störningar från en bråkig debatt! Utredningsmannen misstänker väl ändå inte statsmakterna för att ha en dold agenda att utrota vargen som vargen måste skyddas från? (Ja, man vet ju inte, EU verkar verkligen ha sådana misstankar). Fattas besluten i Sverige så blir de lättare att påverka utan att vara byråkrat med expertfunktion och säkrare att det blir som det sägs.

Om nu Sverige gör något som EU ogillar och kommer att anklaga Sverige för låga ambitioner, när vargstammen förklaras ha gynnsam bevarandestatus? Ja vad kan EU göra?  Anmäla Sverige till EU-domstolen igen? Icke! Sverige skall rapportera vargstatus till EU 2013 och då har EU möjlighet att kommentera. Men det blir säkert på låg nivå. Jämförelser kommer att göras med andra länder som jagar varg och tycker deras vargpopulationer måste hållas under kontroll, det blir svårare att statuera ett exempel mot Sverige isolerat. Stor chans det klaras av utan att ens nå politisk nivå och även om det gör det, är det mycket lättare att förklara och motivera gynnsam bevarandestatus än licensjakt, eftersom reglerna är mycket luddigare och öppnare för olika resonemang.

Denna artikel är en del av en serie artiklar om rovdjursutredningens förslag angående vargens bevarandestatus. Flera artiklar följer.

Liten vargstam överlever – rovdjursutredningen överdriver!

Rovdjursutredningen överdriver utdöenderisken!

EU:s enda ofrånkomliga krav på den svenska vargstammen är att den skall omfatta fler individer än vad som fordras för att den inte skall dö ut de närmaste hundra åren. Utdöenderisken är ett motiv för att rovdjursutredningen föreslår att fördubbla vargantalet, men det räcker med mycket färre för att uppfylla EU:s krav.

Rovdjursutredningen (SOU 2011:37) föreslår (minst) 450 vargar i Sverige (drygt en fördubbling). EU:s rovdjursriktlinjer fordrar att vargstammen skall ligga över vad som behövs för att risken för utdöende skall vara  liten, och det är det enda krav som ställs.  Risken för utdöende blir tillräckligt liten med ett betydligt lägre vargantal än som finns i dag. LCIE har utarbetat ”rovdjursriktlinjer” som anger möjliga vägar att nå gynnsam bevarandestatus. Riktlinjerna är godkända av EU.

Att den svenska vargstammen skall vara tillräckligt stor för att sannolikt finnas kvar om hundra år är ett bra kriterium, som är lätt för alla att förstå, och det står också uttryckligen i EU:s rovdjursriktlinjer (se nedan) som det grundläggande kravet som man skall ligga över. Varför Sverige måste ligga mer än fyra kanske åtta gånger över är svårt att förstå, åtminstone för dem som inte är professionella på EUs bevarandejuridik.

En líten vargpopulation har överlevt lång tid i en isolerad population på Isle Royale
Istället för teoretiskt snack, bevarandebiologisk teori, simuleringar med gissade data, generaliseringar av erfarenheter från 100 andra arter, kategori D eller E principer och utländska expertutlåtanden kan man titta på verkligheten. Hur väl klarar sig en mycket liten, isolerad och verklig vargpopulation över tiden?

Det finns en perfekt vargpopulation för att bedöma den svenska vargstammens överlevnadsförmåga. Vargpopulationen lever på en ö isolerad av vatten i de stora sjöarna i USA. Ön heter Isle Royale och är fem kvadratmil stor, som hälften av ett svenskt vargrevir. Där finns en vargpopulation, en älgpopulation och lite annat. Vargpopulationen grundades av ett vargpar som gick över isen en extrem vinter i slutet av 40-talet. Vargpopulationen har överlevt till nu. Det kom en ny immigrantvarg 1997. Ön är ett naturreservat huvudsakligen avsett för studier av vargpopulationen och annat, människan ingriper inte. Vargpopulationen består typiskt av tre flockar, antalet föräldravargar är ofta bara fyra, antalet vargar fluktuerar mellan 12 och 50 (typiskt 20), viktiga dödsorsaker är svält och konflikter mellan vargar. Även huvudbytesdjuret (älg) fluktuerar kraftigt (mellan 300 och 2200). Det är ett komplicerat ekologiskt samspel, där inte bara skolboksekologin att varg äter älg påverkar stammarnas kraftiga fluktuationer. Vargarna visar tecken på inavelsdepression. Eftersom denna vargpopulation överlevt mer än sex decennier och fortfarande finns kvar kan man förmoda att chansen för utdöende på 100 år är 50 % (kanske lite mindre men resonemanget nedan överlever lite lägre gissning och 50% är en jämn siffra). Eftersom stammen har uppenbara problem och överlevnaden har ett inslag av tur är det dock en lärdom att tre föryngringar och fem kvadratmil är för lite för att med rimlig säkerhet hålla en isolerad vargpopulation i hundra år. Den ansvariga forskaren för ön utvärderar resultaten att en uthållig vargpopulation skall ha minst 50 vargar. 

Den skandinaviska vargstammen är mer än tio gånger så stor; den har mer än tio gånger så många föryngringar och föräldravargar; den effektiva populationsstorleken är mer än tio gånger så stor; den är utsatt för långt mindre fluktuationer; fluktuationerna i procent är långt mindre; fluktuationerna i födotillgång väsentligt mindre och födotillgången är vanligen god; tillgänglig areal storleksordningar större; inflödet av immigranter är större, ekologiskt variation inom området avsevärt större, inaveln väsentligt lägre och dessutom sjunkande. De svenska vargarna har gott om utrymme och gott om mat, medan brist på mat och utrymme är viktigaste dödsorsak för ö-vargarna. Den enda relativa nackdelen för svenskvargarna – omfattande tjuvjakt – verkar nu eliminerats.

Det verkar solklart att svenskvargarna har storleksordningar bättre odds att överleva ett sekel än ö-vargarna och således mindre än 5 % chans att dö ut. Det är möjligt att spela djävulens advokat, men att ange ett provisoriskt referensvärde som omprövas 2019 är inte en rättegång där en åtalad skall överbevisas bortom rimligt tvivel, utan bara fråga om vad som ter sig troligt. Sunt förnuft borde vara tillräckligt för bedömningen. Detta gäller även för halva den svenska eller skandinaviska stammen (ibland får man byta ut tio gånger mot fem gånger i jämförelsen ovan).

Vill man få det att se mer vetenskapligt ut kan man använda matematik. Betrakta en svensk vargstam med 100 vargar som är i lika dåligt skick som öpopulationens. Denna vargstam kan ses som fem upprepningar av östammens 20 vargar. Chansen för utdöende av alla av fem upprepningarna på 100 år blir mindre än 5 % (0.5^5). Men eftersom upprepningarna inte är isolerade och kan återbevargas från en upprepning till en annan så måste i praktiken alla fem upprepningarna dö ut inom samma 20 årsperiod för att stammen skall dö ut, och chansen för det är 0,005 % (5*0.1^5, faktorn 5 eftersom det är fem 20-årsperioder på 100 år). Om man gör upprepningarna av ö-populationerna mindre sårbara genom att fyrdubbla ö-storlekarna och reglerar populationerna med jakt, så minskas de viktigaste stressorsakerna (svält och vargkonflikter). Detta skulle leda till att  fluktuationerna i vargarnas numerär och populations exponering för livshotande stress skulle minskas och minska utdöenderisken.

Jag har scannat Rovdjurens bevarandestatus, där det enda omnämnandet om Isle Royale är expertpanelen, som konstaterar att inavelsdepression har konstaterats, dvs. den möjliga bidragande förklaringen att ö-populationen överlevt kan inte vara att den är befriad från inavelsdepression. Att den mycket begränsade populationen faktiskt överlevt lång tid varken nämns eller kommenteras i övrigt. Det kan betraktas som ett uppseendeväckande dyrt experiment (fem kvadratmil avsatta och dokumenterade under mer än ett halvsekel) för att studera just precis den nu aktuella frågan om minsta nödvändiga vargstamstorlek, då är det magstarkt att helt negligera resultatet!

En vargstam med 20 effektiva vargar under svenska förhållanden klarar sig hundra år framåt
Den skandinaviska vargstammen omfattar 2011 åtminstone 60 ”föräldravargar”, dvs vargar som får avkomma (en föryngring indikerar två föräldravargar, men det kan finnas något fler eftersom en föräldravarg kan ”hoppa över valpar” något år). Effektiva vargar kan sättas lika med vargar som får avkomma. En tumregel är att vargantalet är 5 ggr så stort men det är nog något mindre. Låt oss betrakta en vargstam med 20 föräldravargar (alltså hundra vargar eller något färre). Hur stor chans har den stammen att överleva 100 år? Startar man med 20 föräldravargar förväntas de ge upphov till en ny generation med 20*3.7/2 = 37 föräldravargar. Att ett föräldrapar ger upphov till 3.7 föräldravargar bygger på observationer i den skandinaviska vargstammen med dess höga släktskap, inavel och tjuvjakt. Standardavvikelsen omkring väntevärdet 37 blir om föräldravargarnas antal varierar slumpmässigt drygt 6 (roten ur 37). Chansen att antalet föräldravargar i den följande generationen kommer att något understiga 20 är då några chanser på 1000. Skulle detta inträffa är det bara någon chans på 100 att antalet färäldravargar inte återhämtar sig till minst 20 i den därnäst följande generationen. Det är mindre än en chans på 1000 att antalet föräldravargar skulle minska på 2 generationer, och även om det skulle inträffa kommer stammen sannolikt att återhämta sig. Det är näst intill uteslutet (mycket mindre än 10% chans) att stammen inte skulle överleva hundra år = 20 varggenerationer. Detta resonemang är inte helt invändningsfritt och skulle kunna göras längre och mer sofistikerat, men illustrerar att chansen för utdöende är tillräckligt låg med långt färre vargar än idag.

Statistik på den svenska vargstammens utveckling   familjegrupper och revirmarkerande par under perioden 1997/98 – 2010/11 visar att i samtliga tvåårsperioder steg antalet (dvs var högre två år senare, det finns ett undantag när den bara var lika. dvs inte sjönk). Den procentuella trenden över perioden verkar stigande (trots licensjakt i slutet av perioden).  Utvecklingen under perioden ger inte anledning att tro att vargantalet skulle sjunka annat än mycket begränsat och tillfälligt orsakat av statistiska fluktuationer. Endast en kraftig och generell försämring av vargens villkor under en följd av år skulle kunna orsaka detta. Om en så stor förändring skulle inträffa och leda till utdöende är det svårt att tro att en fördubbling av vargens antal skulle vara en permanent lösning, kanske hålla populationen vid liv fem år till.

Enligt ett svenskt vargsymposium med internationella experter 2002 så är det acceptabelt att skörda en svenskliknande vargstam på 100 vargar på <5% i skyddsjakt, vilket antyder att de tycker 100 är nära det minsta nödvändiga.  Vid samma symposium påpekas att de enda dokumenterade fallen när väletablerade vargstammar, vilket den svenska är nu, försvunnit är medveten förgiftning/utrotning. Vid tillräckligt immigration (vilket kan hävdas föreligger) ansågs att det räckte med 150-200 vargar i Skandinavien för att undvika genetiska och demografiska problem av kortsiktig natur, alltså räcker dagens vargstam.

Urklipp ur Rovdjursriktlinjerna : “Based on the above discussion the absolute bottom line for a Favourable Reference Population (FRP) appears to be something greater than a Minimum Viable Population (MVP). It is therefore important to specify this bottom line in more detail…. Under IUCN red list criteria E a population is regarded as not being threatened with extinction if its probability for extinction is less than 10% over 100 years (IUCN 2003, 2006). This implies that the population is no longer within one of the major threat categories” Detta är visserligen utklippt ur sitt sammanhang, men det är svårt att läsa in annat än att den nuvarande svenska vargstammen med bred marginal uppfyller kraven på referenspopulation (ligger en bra bit över ”bottom line”) och är det en önskan att vargstammen skall vara den minsta förenliga med internationella åtaganden så kan man resonera som jag gör här. Det finns dock ett skäl som gör att man i en eventuell skrivning som motiverar ett beslut bör ligga klart ovanför den lägsta storlek som ger låg sannolikhet för utdöende på 100 år. I rovdjursriktinjerna står ”The guidance document “Assessment, monitoring and reporting under article 17 of the Habitats Directive” does go further and indicates the potential connection between the formal concept of a minimum viable population (MVP) and favourable reference population. The document states that (p19) “However, as concepts to estimate MVP are rather used to evaluate the risk of extinction they can only provide a proxy for the lowest tolerable population size. MVP is by definition different – and in practice lower – from the population level considered at favourable conservation status…”. Tyvärr öppnar det sista uttalandet för tolkningar så det är inte hundra procent säkert att en tolkning godkänns, och öppnar ett utrymme för subjektivitet.

Det finns tankar om att ”viabilitet” skall uttrycka någon slags genetiskt utdöende, att genetisk variation går förlorad. De närmaste hundra åren förväntas den skandinaviska vargstammens variation och antal genvarianter öka och inte minska, så detta är inte relevant.

Det finns en annan form av genetisk ”variation” som inte LCIE beaktat. Det är ”diseqilibrium”. Gener samverkar (epistasis). Gener som ligger nära varandra på kromosomer tenderar att nedärvas som en gen eftersom de är ”kopplade”. Även om de inte är kopplade så påverkas frekvensen av samtidig förekomst av genvarianter. På kort beter de sig som en gen. På längre sikt så löses kopplingsojämvikten upp. Härigenom frigörs genetisk variation.

Rovdjursriktlinjerna ger riktlinjer och varken EU eller Sverige är bundna att följa dem, det finns frihet för båda att välja egna vägar och göra egna tolkningar, det är direktivet som gäller, inte formerna för att uppfylla det. EU:s miljökommissionär har uttryckligen sagt att EU:s direktiv har flexibilitet och möjlighet att anpassa till lokala behov. EU har inte accepterat licensjakterna 2010 och 2011 trots att de accepterats av den grupp som utarbetat EU:s rovdjursriktlinjer, och därmed är bäst insatta i hur riktlinjerna skall tolkas. Det finns således anledning att söka alternativa vägar och inte i allt följa EU:s rovdjursriktlinjer. Det är möjligt att direktivet skall tolkas så att man skall ligga lite över men det erbjuder inga svårigheter med dagens vargstam.

Regeringen har givit instruktioner om fler vargar än EU-fördraget, EU-direktivet och andra fördrag kräver!
Regeringen har i instruktioner till såväl rovdjursutredning som förvaltningsplan hänvisat till att man skall utnyttja EUs rovdjursriktlinjer. Läser man riktlinjerna sid 22 står det: ”(5) The favourable reference population size has been reached. According to our proposal this will be set at levels greater than those regarded as being viable using the IUCN red list criteria”…”(7) Connectivity within and between populations (at least one genetically effective migrant per generation) is being maintained or enhanced.” Det står i en fotnot i rovdjursriktlinjerna ”criteria 5 and 7 are based on our own recommendations”, dvs hårdare krav än EU-direktivet som lagts till av rovdjursriktlinjerna.  Det är på just dessa punkter rovdjursutredningen  inte anser att kraven för att svensk varg skall vara GYBS är uppfyllda, där test inte skett mot EU-direktiv utan ett icke tvingande dokument med högre krav. Regeringen har alltså genom sättet att instruera rovdjursutredningen och förvaltningsplanen ökat kravet på vargantal jämfört med EU-direktivet.  

Finland har 250 vargar som referenspopulation. I det finska vargmålet i EU domstolen angav Finland 20 föryngringar som en livskraftig stam.  Den franska vargstammen med < 150 individer har givits gynnsam bevarandestatus. Slovenien anger att de har gynnsam bevarandestatus trots att de har under 100 vargar. osv… Detta bara baserat på en analys av tillräcklig överlevnadschans i 100 år. T ex Finland har satsat på denna med tvekan godkänd nivån, och de har gått igenom ett överträdelseförfarande i EU fram till fällande dom i en mindre detalj om skyddsjakten utan att de prickats för att målsättningen är hälften av utredningens förslag för Sverige. Sedan lever de ju i praktiken bara upp till hälften av detta vargantal trots att licensjaktliknande skyddsjakt förekommer… Varför måste Sverige visa sig duktigare?  

Det höga referensvärde som utredningen föreslår är ett subjektivt beslut, som inte framtvingas av EU eller EU:s rovdjursriktlinjer. Värdet är valt för att rovdjursutredaren och rovdjursutredningens expertpanel känt det som ett ansvar att upprätthålla höga ambitioner när det gäller att ha många rovdjur, som blir en förebild för att bevarar tigrar och noshörningar. Utredningen kan delvis luta sig mot vad några utländska experter sagt istället för att själv sätta sig in i vad reglerna faktiskt ger för möjligheter och sedan ta självständig ställning.

Rovdjursriktlinjerna, som inte är pigga på praktiska erfarenheter från verkliga populationer, nämner några möjligheter att skatta risken för utdöende istället för att diskutera utifrån verkliga erfarenheter. Man kan göra teoretiska studier av risken för utdöende på 100 år. Dessa kan kallas risk och sårbarhetsstudier. Man kan göra simuleringar från data och göra många simulerade upprepningar. Sådana sårbarhetsstudier har gjorts med den svenska vargpopulationen och redovisas i ett avsnitt av den tidigare rovdjursutredningen (SOU2007: 89 avsnitt ”Sårbarhetsanalys för varg” och s 311-312,  <5 % chans för utdöende inom 100 år är Johnsson och Ebenhart (1996) 50-200 djur; Ebenhart (2000) <10% <200 djur; Fritts Carbyn (1995)100 djur livskraftig; Chapron m fl (2003) 100 individer livskraftig, Nilsson (2003) fann att högre antal behövdes för att tillförsäkra överlevnad vid katastrofer (som dödade ca 86% av populationen). Utredaren (2007) tyckte - vad jag förstår utgående från samma ”regler” som idag - att svensk varg låg nära GYBS 2006. Hade regeringen utnyttjat samma utredare, så hade förmodligen förslaget blivit att vargstammen nu är GYBS. Utfallet förefaller beroende på vem som utreder. Skillnaden beror nog på att riktlinjerna ger två alternativ, antingen vet man en del om vargar och då använder man vad man vet till en sårbarhetsanalys (E) eller så bestämmer man sig för att man inget vet och får då använda ett standardvärde (D). Den tidigare utredaren ansåg att det var känt en del om vargar, så sårbarhetsanalyser kunde utföras, men fyra år senare hade kunskapen avtagit så utredaren använde standardvärdet istället och vet man inget blir det ett större värde än om man vet något. Eller det var bara enklare att använda standardproceduren istället för att göra en sårbarhetsanalys.  Den enda sårbarhetsanalysen som tas upp i den nya utredningen tycks vara den av sårbarhetsanalyserna från den tidigare rovdjursutredningen som kommer fram störst antal, men det är i samband med en så exceptionell katastrof att den knappast är typisk per 100 år. Det är relevant att diskutera katastrofer som en del i en sårbarhetsanalys i en sammanvägning med de andra arbetena och också Isle Royale och andra typer av erfarenheter, men relevansen av just denna studie isolerad är mycket diskutabel.

Det viktigaste man hittar i rovdjursriktlinjerna är: “In summary, we suggest that favourable reference population be defined as the sum of the following criteria:”… “(2) The population must be at least as large (and preferably much larger) as a MVP, as defined by the IUCN criterion E (extinction risk based on a quantitative PVA with <10% extinction risk in 100 years), or criterion D (number of mature individuals).“ Det är rätt så anmärkningsvärt att det inte står förklarat i riktlinjerna vad en PVA är, det får man lista ut själv (”sårbarhetsanalys”) eller något mer om vad ”IUCN criterion E” är. Det är inte kristallklart om utredaren valt kriterium D, men det är uppenbart att ingen ordentlig sårbarhetsanalys gjorts eftersom bara ett arbete med speciell inriktning på osannolika men möjliga katastrofer nämns. Expertpanelen har inte lagt ned något krut på vad som behövs för överlevnad på 100 års sikt utan helt fokuserat på evolutionär potential. Återkommer om det i en senare artikel men jag tycker den svenska vargstammen är stor nog för det också.

Om den svenska stammen blir 500 enligt rovdjursutredningens förslag och vi accepterar att kontakten med den norska, och kareliska (finska + ryska Karelen) stammarna är tillräckligt bra och inte blir större så blir det säg 800 vargar jämfört med de 100 som räcker för att tillförsäkra överlevnad i hundra år och alltså som referenspopulation enligt en rimligt minimitolkning av rovdjursriktlinjerna så tar rovdjursutredningen till med en faktor åtta fler vargar än absolut nödvändigt för att uppfylla kraven.

Data måste vara rätt och täcka det relevanta området åt båda håll och vara i samklang med sunt förnuft. Data ändras med tiden och den svenska vargen på 90-talet är inte vad den är nu, inte ens ett par år gamla data är relevanta, dvs. gamla simuleringar överskattar nog generellt utdöende risken och nödvändiga antal om de inte tagit ut svängarna så de täcker nuvarande status när vargstammen etablerat sig ordentligt och jag tvivlar i högsta grad på att de varit så förutseende om detta inte uttryckligen sägs.  Viktiga faktorer har inte beaktats i tidigare dokument och överväganden och inte ens i de överväganden som gjorts i den färska rovdjursutredningen. Detta är ursäktligt eftersom det är ny kunskap, men gör att det fordras nya överväganden: 1) Tjuvjakten har tills för några månader sedan ansetts vara den viktigaste dödsorsaken för varg, men en ny och allmänt accepterad studie i WWFs regi gör troligt att tjuvjakten de senaste åren minskat drastiskt och nu bara har marginell betydelse; 2) ny invandring har skett och lett till att inaveln nu sjunker och icke längre ökar, och man kan räkna med att den kommer att fortsätta att minska; 3) vargarnas fertilitet eller möjligen bara tillväxtpotential verkar ha ökat kraftigt senaste åren, vilket bl.a. yttrar sig i att licensjakten som dimensionerades för att hålla vargantalet under 210 knappast märks som en avvikelse i en figur visande vargantalets tillväxt; 4) selektiv jakt som skonar genetiskt värdefulla ger en kraftigt förstärkande effekt av inavelsreduktionen av såväl naturlig som artificiell immigration. Dessa faktorer är så kvantitativt betydelsefulla att utredningens uppfattning om den nödvändiga ”referenspopulationen” redan ter sig föråldrad även om 2009 års forskningsfront använts. Det är också psykologiskt olämpligt att verka för att ambitionsnivån på vargantalet måste ökas just när vargstammens livskraft ökat så iögonenfallande. Lyckligtvis finns det tid för utredningen att göra denna tilläggsutredning av sårbarheten om den lägger på ett kol omedelbart. Utredningen skriver att det räcker med en experts bedömning för att ge underlag till ett referensvärde (dvs. antal för GYBS).

Den svenska vargpopulationen själv ger viss information, den har överlevt i 30 år och har med nuvarande status bättre chans för långsiktig överlevnad och lägre sårbarhet än någonsin förr, och nu har man bestämt att minska den svagaste punkten, inaveln. Mellan 1900 och 1950 knagglade den svenska vargstammen sig fram med mindre än 100 individer då det var skottpengar, varghatet var större än idag (!!!) och det sågs som en okontroversiell välgärning mot nationen att avliva en varg. Mellan 1955 och 1983 är det en smaksak om man ser vargens som utrotad i Sverige eller ej. Många ser det så att stammen aldrig gick under även om den genetiska kontinuiteten gått förlorad. Man kan se det så att den svenska vargstammen har överlevt kontinuerligt i 10 000 år, först på slutet med fridlysning, så det verkar troligt den skulle klara sig nästa hundra år också när dess antal är högre än någon gång förut på säg 130 år. Den svenska vargstammen var för 170 år sedan ungefär 1500 vargar ganska jämnt fördelade över landet och betraktades då inte som utrotningshotad. Nu är den 250 vargar på väsentligen en sjättedel av ytan. Varför skall vargen inom sitt nuvarande centrala utbredningsområde betraktas som utrotningshotad när den inte betraktades så för 170 år sedan? Historiska betraktelser nämns som ett sett att ge ledning i rovdjursutredningen. Visserligen finns varg inte i hela Sverige, men många länder (de baltiska t ex) har väl GYBS på vargtätheter liknande tätheterna i vargbältet. Visserligen kan vargen betraktas som utrotad i Götaland, men det är den ju i Danmark också (en del av vargens naturliga utbredningsområde) utan att EU gör något liv om det. Den svenska vargpolitiken verkar gå ut på att det skall finnas fler vargar i Värmland 2014 än det funnits i genomsnitt de sista 8 000 åren, eftersom den värmländska vargen är så utrotningshotad. 

Panelen väljer istället att diskutera på mycket lång sikt, vilket alltså inte behövs för att uppfylla de fördragsenliga kraven. De utsträcker ”överlevnad” dvs. ”icke utrotad” till mer bildlig genetisk överlevnad och evolutionär potential istället för demografisk överlevnad. Detta är inte ointressant eller irrelevant, jag instämmer i att det krävs många inblandade vargar, fler än som finns i Sverige idag, för att försäkra sig om evolutionär potential och fånga upp den genetiska mångfalden i ett mycket långsiktigt tidsperspektiv. Jag återkommer till det relaterat till den svenska vargstammens storlek och rovjursriktlinjerna i en senare artikel. Genetisk variabilitet är något som måste angripas på en mycket högre nivå i hierarkierna, kanske hela arten, och det är man inte mogen för. Den svenska vargstammens variabilitet kommer att öka de närmaste decennierna så det är ganska meningslöst att göra djupdykningar i små minskningar av genetisk variation i en avlägsen framtid för den svenska vargstammen. Så småningom bör den svenska vargstammen ses som en del i något större. Men detta kan vänta tills den akuta inaveln minskats och behövs inte för ett provisoriskt värde till 2019 och fordrar en mer omfattande genomgång av den nordosteuropeiska vargens geografi. Det sämsta sättet att för Sverige att ge ett bidrag till den nordeurpeiska vargens genetiska mångfald och evolutionspotential är att blåsa upp generna till de tre grundarna så de helt kommer att dominera den svenska vargstammen de närmaste hundra åren.

Jägareförbundets policy
Jägareförbundets handlingsplan talar om 15 föryngringar. Det är möjligt detta skulle kunna vara en utgångspunkt för en vargstam med mindre än 10% chans att försvinna under de närmaste hundra åren, som skulle kunna vara förenlig med Sveriges internationella åtaganden. En direkt fördel med jägareförbundets handlingsplan jämfört med vargens nuvarande status är att den geografiska fördelningen är vidare. Men minimiantal eller eftersträvade nivåer måste anges istället för maximiantal. Bara att maximera förekomst skapar ingen garanti för rimlig överlevnad 100 år.

Eftersom jag är genetiker, så ger jag i likhet med utredningen prioritet till en effektiv minskning av inaveln på några decenniers sikt. Det känns roligt att någon vill satsa mycket på genetisk ”förädling”, att förbättra en resurs genetiskt, en förädlingsinriktad genetiker måste stödja en sådan ambition!!!! Detta kräver förvaltningsjakt, som håller stammen låg och undantar genetiskt värdefulla individer. Detta tolereras uttryckligen inte av EU om inte vargen GYBS deklareras först, EU har uttryckligen hotat att försöka utverka ett jaktförbud om jakten blir omfattande och får annan inriktning än hindra svåra skador. Panelens, utredningens och riksdagens prioriterar minskning av inaveln. Detta kan inte genomföras med skyddsjakt, och om vargantalet först skall stiga till 450 eller ännu högre blir kostnaden att minska inaveln orealistiskt stor. En förutsättning för att rovdjursutredningens förslag att minska inaveln skall kunna genomföras är att GYBS deklareras för den nuvarande vargstammen!! Utredningen kunde inte förutse att EU skulle bromsa förvaltningsjakt med hela handen och även om det kallas skyddsjakt, men nu när denna begränsande faktor finns så kan istället möjligheten att sätta ”referensvärdet” lågt utnyttjas. När inaveln väl sänkts blir det det dags att grubbla över evolutionär potential. Det är inte nödvändigt att utsträcka diskussionen till evolutionär potential och liknande om avsikten är att minimera vargantalet på ett sätt som är förenligt med Sveriges internationella åtaganden.

Vargpolitiken ger genetiken dåligt rykte
Det finns en genetik-psykologisk synpunkt. Genetik har fått oförtjänt dåligt rykte genom att den genetiska kunskapen missbrukats till att motivera överdrivet höga krav på en äktsvensk lokalras av varg i nationalistisk anda stolt svingande rikets fana som förvaltas med uthållighet bortom nästa milleniumskifte som en självständig från resten av världen fristående enhet. Genetiskt värdefull har blivit ett skällsord, det arrangeras ett symboliskt vargdrev för att bli av med Sveriges genetiskt värdefullaste varg efter att den transporterats till Västra Götaland för att den inte var välkommen i Dalarna (helt i linje med den vargpolitik som utredningen förordar). I samband med jakten på Kynna uttalade sig en jägarrepresentant om kravet på ”genetiskt bevarandestatus”. Om genetik också kan användas för att motivera god kvalitativ förvaltning av vargstammen före lågkvalitativ uppblåsning, så skulle kanske det skamfilade ryktet i någon mån förbättras.

Man behöver inte vara överförsiktig. Skulle vargstammen närma sig undergångens brant kan man sända förstärkningar. Vargflyttekniken utvecklas nu i praktiken och står som stand-by, den svenska vargstammens ursprung är ändå osvenskt och man har redan tagit steget till en mer teknologiskt bevarandeteknik. Applicering av vargflytt-tekniken stöds av utredningen, även om vi inte får göra oss beroende av den. Varg eller nordosteuropeisk varg är inget hotat djur, globalt klassas varg som ”species of least concern”. Globalt är den svenska vargstammens bevarande av liten betydelse, men betydelsen blir större om den bygger på mer av den nordeuropeiska vargens genetiska mångfald, vilket den kommer att göra om intentionerna att minska inaveln fullföljs. Visst skall den svenska vargstammen dimensioneras så den inte går under för att den är för liten. Men den lilla och hypotetiska risken att vargstammen går under kan tillåtas vara något större för svensk varg än för mer hotade arter. Detta gäller i högre grad för varg än nästan någon annan svensk naturvårdsfråga, eftersom olägenheterna med många vargar upplevs som mycket stora och i praktiken äter upp utrymmet för andra naturvårdsintressen, som de flesta bevarandeforskare finner angelägnare. Detta innebär inte att jag ger avkall på kravet av den anledningen, men om det finns invändningar så är det bra att minnas att det inte behövs både hängslen och livrem utan det borde räcka med att det är troligt att kravet uppfylls. Möjligheten finns att EU skulle underkänna det resonemang som Sverige bygger på, det vore ju inte första gången, det är som mycket annat här i värden svårt att förutse vad EU hittar på, men det kan inte tas upp som en fortsättning på det nu avslutade överträdelseförfarandet (EU får inte tillägga helt nya ”åtalspunkter” nu, utan det skulle bli ett nytt överträdelseförfarande). Utredningen föreslår ju bara ett provisoriskt värde som kan höjas 2019, och en motiverad höjning kommer då att vara lätt om det finns goda motiv, medan en sänkning blir politiskt omöjligt. Alla länder rapporterar rovdjurstatus till EU, en svensk rapport skall göras 2013 och granskas av EU. Det är lätt att ändra med kort varsel om ett svenskt beslut skulle underkännas av EU och det kan göras mycket diskretare än via jaktlagstiftningen och tar några år. Detta är dock naturligtvis inte avsikten.

Stelbenta regler gentemot innovativt tänkande
Det hade varit mycket bättre om EU hade accepterat licensjakt med syfte att minska vargens inavel och givit spelrum för innovativ naturvård som utnyttjade den stora forskningskapacitet och dokumentationskapacitet som Sverige har! Det hade varit bättre om vargforskningen hade varit mindre självcentrerad och tagit upp det här och fått EUs acceptans för licensjakten, så hade jag sluppit den  här manövern med att argumentera för att vargen är GYBS fast stammen inte är i fullgott skick. Jag tycker det svenska samhället borde haft ambitionen att tydligaregöra att det rörde sig om en licensjakt som gör att man nalkas GYBS snabbare och effektivare än med den skyddsjakt EU påtvingat. Jag försökte framföra detta till Burman, Liljelund, Carlgren, Glöerssen, m fl. Vad EU svarade var att de inte förstod och beräkningarna inte tillräckligt detaljerade för att ta hänsyn till - om jag förstår rätt, däremot sa EU inte att det var fel tänkt. Sverige borde legat på bättre. Den enda som gav ett svar med någon substans var Carlgren, han är nog inte så van vid beundrarpost i vargfrågan, det kändes som han faktiskt formulerat några meningar själv. Men ingen hade det ringaste intresse att lyssna.  Min avsikt var att framföra ungefär vad jag gör nu innan EU omöjliggjorde att sänka vargens inavel på ett rationellt sätt utan nu återstår bara att GYBS deklarera den. Vargstammen är ohotad nog att GYBSas, men tillräckligt hotad för att ändå vidta åtgärder mot inaveln. Men när nu vargetablissemanget är så ointresserat av att få fram alla ”expert”-synpunkter och regeringen inte vill anstränga sig för att övertyga EU för logiska vargvårdande argumentet på slutfasen utan skjuter in sig på acceptansen. Acceptansen är mer svårsmält för naturvårdare, och acceptansen har med all sannolikhet sänkts kraftigt pga EU-ingripandet, men detta är ju inte politiskt korrekt att framföra. För rovdjursutredningen hade det varit klokt att anstränga sig för att fånga in relevanta synpunkter tidigare under utredningsarbetet.

Biodiversitetsskäl att begränsa vargantalet
Vargar orsakar olika typer av olägenheter för människor och deras tamdjur och jakt. Men de kan också vara negativa ur biodiversitetssynpunkt och vara övergripande negativa ur de övergripande värden biodiversitetskonventionerna avsåg att skydda. Avvägningen av hur många vargar det skall finnas för att göra vargen uthållig förs helt ur vargens synpunkt isolerat från resten av biosfären. Arterna påverkar varandras livsbetingelser. För en toppredator som vargen kan denna påverkan bli stor och tämligen enhetlig om den får växa fritt så den fyller upp ett landskap. Gynnsam bevarandestatus skall gälla alla arter och vargen i stor frekvens kan sänka det för en del som inte är påtagliga. Biodiversiteten som helhet skall bevaras och gärna utvecklas på landskapsnivå och högre nivåer, om vargen blir för vanlig är det troligt den får en motsatt effekt. Landskapet genomgår stora förändringar även utan varg och rovdjur, detta är i sig ett hot mot mångfalden, som accentueras av ytterligare tillkommande kraftiga störningar som utbyggnad av rovdjurstammar. Länen borde inte vara mättade med vargrevir, det borde finnas utrymme glesbefolkad skogsbygd utan permanent varg (revir) i varje län. Den höga närvaron av varg i vissa regioner skapar ytterligare ett tryck mot (resten av) den biologiska mångfalden. Naturvård och faunavård borde bedrivas med en helhetsbild på olika geografiska nivåer och inte ensidigt fokuserad på tillräcklig nationell förekomst av en art genom att blåsa upp närvaron i några få län, där djuret redan är för vanligt ur biodiversitetssynpunkt. Man försöker med olika metoder upprätthålla biodiversitet, extensiv betning är en, men detta försvåras av närvaron av rovdjur, detta är också en mekanism som vargen sänker biodiversiteten. Förståelsen var och hur man skall sätta sådana gränser är knappast välutvecklad, men det verkar troligt att säg 0.4 vargar per kvadratmil landyta på länsnivå, är en gräns som ur biodiversitetssynpunkt det finns skäl att hålla sig under.

Denna artikel är en del av en serie artiklar om rovdjursutredningens förslag angående vargens bevarandestatus, mer kommer.

Rovdjursutredningen underskattar immigrationen!

Rovdjursutredningen om invandring från öst

Rovdjursutredningen (SOU 2011:37) anser att immigrationen från Finland/Ryssland är så låg att den svenska vargstammen inte har gynnsam bevarandestatus. Detta är helt fel. Allt talar för att immigrationen är tillräcklig för att mer än halvera den nuvarande inaveln utan vargflytt och att långsiktigt upprätthålla en lägre inavelsnivå. EUs krav på invandringens omfattning från öst för att se den svenska och finska vargstammen som delar i samma population är uppfyllda. Vargens bevarandestatus måste betraktas som gynnsam ur denna synpunkt.

Först framhåller jag att det är omöjligt att veta hur framtiden blir. En analys är inte en rättegång där det bortom rimligt tvivel skall fastläggas en nivå på invandringen, som den inte understiger. Det gäller bara att komma fram till vad som är troligt. Utredningen föreslår bara ett ”provisoriskt referensvärde” som skall omprövas 2019, då behöver man inte både hängslen och livrem!

Hur stor har immigrationen från öst varit till den skandinaviska vargstammen? Invandrare och år första föryngring (valpkull)
Genus År    Revir  Beteckning på invandraren
Hane 1983  Ny-1       ”Nyskoga-hanen”
Hona 1983  Ny-1       ”Nyskoga-honan”
Hane 1991   Gh          ”Gillhov-hanen”
Hane 2008  Kynna-2 ”Kynna-hanen”
Hane 2008  Galven   ”Galven-hanen”
Med invandrare menas invandrare som fått avkomma i Sverige och invandringen räknas från året för den första valpkullen.

Historiskt har det kommit 5 reproduktiva invandrare åren 1983-2011, dvs. 0.9 per varg-generation (5 år). Hade inte föryngringar i renbetesområdet varit förbjudna hade det blivit en till 2012. Invandringen har en ökande trend, det finns inte skäl att förmoda att den skall falla under en migrant/generation i framtiden. Den ökande trenden kan förklaras dels av att tjuvjakten minskat och dels av att vargtätheten ökat, så chansen att finna en partner är större. Den sista varggenerationen har det kommit två invandrare. Det kan ses som beslutat att en del invandrare kommer att få hjälp att fraktas över Norrland, man hoppades på en om året, och att hälften av dessa skulle gå i reproduktion, men de senaste erfarenheterna gör att prognosen för de som framgångsrikt kommer att reproducera sig i södra Sverige efter frakt från norra nog måste skrivas ned till en vart tredje år, vilket ändå leder till en stark ökning. Dessutom diskuteras modeller för ökad tolerans för permanent närvaro av varg i norra Sverige, jag tror Sverige nu inser att i nuläget måste en vargföryngring i norra Sverige med en invandrarförälder tolereras även om det är svårt störande för rennäringen. Å andra sidan har vargtätheten i nordvästra Finland sjunkit, men det verkar komma invandrare ändå, det finns vargar vid gränsen, och Finlands ambition är att vargen i Finland skall återhämta sig. Det ter sig troligt att immigrationen från öst kommer att fortsätta att vara två reproducerande vargar per generation. Det enda skälet att ändra uppskattningen skulle vara om statistik efter 2011 ger anledning till omprövning. Några år tidigare trodde man inte att den effektiva invandringen skulle bli så stor som den faktiskt blivit de senaste åren, denna påverkan av nu föråldrade uppskattningar kan ha påverkat rovdjursutredningen till en överdrivet negativ inställning.

I ett långt tidsperspektiv inställer sig en balans mellan inavel och immigration, däremot spelar populationsstorleken ingen roll för värdet på inaveln vid balans. Genetisk drift orsakar en inavelsökning varje generation och immigrationen orsakar en inavelsminskning varje generation. Dessa två krafter drar populationens inavel mot ett balansvärde. Vilken inavel det blir för regelbunden invandring av obesläktade invandrare beräknas i en annan artikel på denna blogg, resultatet presenteras här:

Immigranter per generation	Inavelsgrad
0.6	0.3
1	0.2
2	0.11
3	0.08

Två effektiva immigranter per generation ger inavelskoefficienten F=0.11.

Man kan fråga sig varför inaveln då blivit så hög. Immigrationen 1983-2007  var 0.6 per generation, vilket svarar mot F=0.3 i tabellen vilket stämmer bra med vargstammens nuvarande inavel. Att inaveln blev hög kan tillskrivas av det varit svårt för invandrare att passera norra Sverige med både skyddsjakt och illegal jakt, och att vargtätheten i mellan Sverige var låg och det därför var svårt att finna en partner. Tabellen ger inavel när balans har uppnåtts, tiden för att nå balans beror på populationsstorleken. Det rör sig om tiotals generationer om populationsstorleken är många hundra, det går fortare om den är liten. Invandringen 2008 reflekteras forfarande i sjunkande inavelsnivå.

Selektiv jakt minskar inaveln
Antalet effektiva immigranter kan vara betydligt större än antalet invandrade reproduktiva vargar. Tabellen bygger på att reproduktiva invandrade vargar är lika reproduktivt effektiva som de reproduktiva vargar som redan finns. Det finns två goda skäl att tro att både invandrarna och deras valpar kommer att sätta fler barn till värden än vargarna i den svenska stammen. Det viktigaste skälet är att de inte utsätts för jakt i samma omfattning. Invandraren, invandrarens barn och barnbarn fick ett 100 %-igt skydd vid licensjakterna 2010 och 2011 och kan förmodas få ett visst skydd vid skyddsjakt. Effekten av skyddet från jakt under en dryg generation från immigrationen kan förmodas ungefär fördubbla effekten av varje immigrant (Svensk Jakt 2011 8:34-35). En reproduktiv immigrant per generation kan alltså räknas som två effektiva i Tabellen under förutsättning att förvaltningsjakt tillämpas. Att licensjakterna sänkte släktskapet med ungefär förutsagd storleksordning eftersom enbart inavlade vargar sköts stöds av analyser med genetiska markörer (Liberg et al 2011).  Det är nog uteslutet att selektiv populationsbegränsande jakt inte kommer att tillämpas så småningom, även om det antal när det sker är oklart.

Vargar utan inavel har en fördel  
Inavlade vargar får färre barn och har nedsatt vitalitet. Nytt friskt blod ger en vitaliseringseffekt som torde yttra sig genom att deras gener får ett större genomslag i populationen än deras andel av generna vid invandringen. Ofta kallas detta fenomen heterosis Det finns minst två exempel på invandrad varg i en liten inavlad population. Det ena är den tredje invandraren till den svenska vargpopulationen, som har en något större genetisk andel i dagens vargar än som svarar mot dess andel vid invandringstillfället. Den hade en mycket kraftigt vitaliserande effekt på den skandinaviska vargstammen. Det andra exemplet är ön Isle Royal som är en ungefär 5 kvadratmil stor ö isolerad av vatten, som är naturreservat där vargen får vara ifred. I slutet på 40-talet invandrade ett vargpar över isen och gav upphov till en stam med typiskt 3 flockar. Det kom en enstaka ny invandrare i slutet på 90-talet, vars gener snart utgjorde mer än hälften av genmassan. Barnen till de två nya invandrarna verkar ha etablerat fler familjer tidigare än motsvarande inhemska vargar, data från 2011 års föryngringar styrker denna förstärkningseffekt av invandrare. Jag föreslår att det effektiva antalet immigrantvargar räknas upp med 25 % (en faktor 1.25) av denna orsak.

Immigrationen från Finland bör alltså vara tillräckligt för att hålla inaveln vid F=0.1 eller sänka den mot den nivån. Även om det bara är en reproduktiv invandrare per generation så blir det med hänsyn till selektiv jakt och fördelen för invandrare 2.5 effektiva vargar, vilket räcker för att pressa inaveln till F=0.1.

Ändrad tolerans mot föryngring i norra Sverige
En regel bör skrivas för när fast bosättning och föryngring av en invandrare i norra Sverige skall tolereras trots väsentliga olägenheter för rennäringen. Detta ryms inom de 5% rovdjursorsakade avgångar rennäringen betraktar som acceptabelt. Föreslår följande som är menat för diskussion. ”Fast etablering och föryngring av en invandrad varg i norra Sverige skall tolereras trots stora olägenheter, om inte en invandrad/tillförd varg fått sin första avkomma i Sverige någon av de föregående tre åren eller en avkomma senaste året och ett försök gjorts att flytta vargen till södra Sverige.” Detta belastar norra Sverige med mindre än en föryngring per år. En artikel med ett liknande förslag här.

Slutsatser: Antalet effektiva immigranter är betydligt högre än antalet invandrade reproduktiva vargar, och kan vara så stort som fem per generation. Naturlig invandring, helst förstärkt med transporthjälp och viss tolerans för föryngring i renbetesområdet, är förmodligen tillräckligt stort för att önskvärd inavelsminskning skall kunna åstadkommas på sikt utan tillförsel av vargar på annat sätt, men detta tar mycket lång tid, speciellt om man inte ger hög prioritet åt genetiskt optimalt utnyttjandet av naturligt invandrade vargar (högre än naturvårdsverket verkar vilja ge för närvarande). Det är önskvärt att forcera inavelsminskningen med valpflytt, men det finns inget skäl att oroa sig för att den erhållna inavelsminskningen inte skall kunna upprätthållas med naturlig invandring. Kravet som ställts av EU:s rovdjursriktlinjer angående genetisk kontakt österut med minst en effektiv migrant per generation är med råge tillfredställt.

Rovdjursutredningens syn
Utredningen skriver ”Rovdjursriktlinjernas kriterium om förbindelse inom och mellan populationer (minst en genetiskt effektiv invandrare per år) är inte uppnått.” Riktlinjerna säger minst en effektiv invandrare per generation och detta verkar uppfyllt med bred marginal. Utredningens slutsats i en för bedömning av gynnsam bevarandestatus central fråga inger tvivel om andra bedömningar är väl underbyggda. Den dåliga kontakten med öst är ett av de två villkor för gynnsam bevarandestatus utredningen inte anser uppfyllt.  
Utredningen skriver i sammanfattningen (s9) ”i det nästan helt isolerade skandinaviska beståndet.” Överdrivet förklenande om en invandring som sista varggenerationen varit bra.
Utredningen skriver: ”Även efter det att inavelsgraden sänkts till under 10 % krävs att invandringen ligger på en relativt hög nivå, 0,5–1 genetiskt effektiv invandrare per år, annars kommer inaveln att öka igen.” Enligt tabellen räcker det med drygt två reproduktiva invandrare (vilket är samma storleksordning som utredningens nedre gränsen 0.5 per år), men med jaktmultiplikatorn 2 räcker det med drygt en reproduktiv invandrare per år, vilket verkar tillräckligt för att inaveln inte skall öka igen.
Utredningen skriver: ”Det kan ändå fastslås att det skandinaviska vargbeståndet behöver vara större än i dag för att inavelsgraden inte ska öka alltför snabbt vid isolering. Beståndet är för närvarande relativt isolerat och det kan inte uteslutas att det i framtiden, åtminstone tillfälligt, kan bli isolerat igen även om insatser görs för att öka invandringen. Ett dubblerat bestånd (500 individer) skulle ge en mer långvarig effekt av den sänkning av inavelsgraden som utredningen rekommenderar i ett första steg. Det gäller särskilt om invandringsnivåerna inte kan upprätthållas på längre sikt och inaveln börjar öka igen. I ett dubblerat bestånd skulle denna ökning av inavelsgraden halveras”. Utredningen har skrivit det här som argument för det provisoriska referensvärdet 450. Ökar man vargantalet före 2019, så minskar man effekten av vargflytten och naturligt invandrade vargar, vill man verkligen medvetet göra detta? Varför kan man inte vänta till omprövningen av det provisoriska referensvärdet 2019 och se hur invandringen utvecklas? Dagens immigration förefaller helt tillräcklig, men blev Sverige genetiskt isolerat, kanske Sverige skulle föredra ett vargflytt vartannat år framför 250 vargar mer? Slutar invandringen så tar det mindre än fem år att fördubbla vargantalet, ökar sedan invandringen igen så kan man tillgodogöra sig den mycket bättre om man halverar vargantalet med selektiv jakt, men det får man inte göra om det är ett villkor för GYBS med 450! Bind inte upp handlingsfriheten för framtiden med så här svaga motiv! Utredningen tycks argumentera mot sig själv, 450 vargar räcker för det är en del i en större metapopulation, sedan påstår utredningen att det räcker med 500 vid total isolation från öst! Eftersom 500 räcker vid total isolation räcker det med dagens antal vid nuvarande immigration!

Utredningens expertpanel skriver:”If a larger population size is allowed, then in the longer term fewer immigrants would be required to keep inbreeding below 10 %, but the exact numbers would have to be determined analytically.” Helt fel, det verkar föreligga allvarliga brister i expertpanelens genetiska kompetens, vilket minskar trovärdigheten av panelens rekommendationer! I ett långt perspektiv inställer sig en jämvikt mellan inavel och immigration som är oberoende av populationsantalet. Å ena sidan tillväxer inaveln hälften så fort i en dubbelt så stor population på grund av genetisk drift, men å andra sidan så minskar varje immigrant inaveln hälften så mycket. Det tar ut varandra. Vad man vinner på gungorna förlorar man på karusellerna!  Drygt två effektiva immigranter per generation håller inaveln under 10 % oberoende av hur stor den är!!!

Den förra rovdjursutredningens slutsatser år 2007 beskrivs så här i ett refererat: ”Vargstammen har inte gynnsam bevarandestatus, men om de svenska och norska förvaltningsmålen (200 respektive 30 vargar) uppnås och om vi får en-två invandrande vargar per femårsperiod, ligger den skandinaviska vargstammen på gränsen till gynnsam bevarandestatus.” Jämfört med situationen 2006, så kom två invandrande vargar sista femårsperioden och en är på gång, så det kanske blir tre; inaveln har sjunkit; och antalet är över 200. Sverige har alltså passerat ribban som lades av utredaren 2007, men 2011 års utredare flyttar ribban till dubbla höjden utan mycket tillbakablick! Det verkar därför långtifrån otroligt att ribban till GYBS kommer att höjas igen 2019, när omprövning skall ske.

Historia före fridlysning

Vargstammens historia före fridlysning 1966

Varg har funnits i Sverige sedan inlandsisen började försvinna för drygt 10.000 år sedan. Vargen och människan kom snabbt efter isen. Människan hade visserligen mycket lågt numerär i början, men blev ändå den viktigaste ekologiska faktorn (bland annat med eld och jakt). ”Naturen” och ekologin skulle inte blivit densamma ens ganska snart efter att inlandsisen dragit sig tillbaks, om inte människan funnits. Sveriges ”natur” efter istiden är alltigenom människopåverkad. Därigenom har alltid människan påverkat vargens numerär. I viss mån påverkade vargen också människan ”från början”, eftersom de var konkurrenter om samma villebråd. Påverkan blev viktigare när människorna blev flera och skaffade tamdjur.

Vargen var jagad och förföljd så länge vi har skriftlig dokumentation, redan på 1200-talet i landskapslagarna talas om vargjakt.

Statens syften med att bekämpa rovdjuren blev dubbelt, det gällde att skydda viltet med tanke på de priviligerades jakt och allmänhetens kreatur. Allmänheten ville inte ha varg i närheten men var mindre entusiastisk att lägga ned tid och resurser på nationella kampanjer. Skottpengar på varg infördes 1647. Under 1700 talet sökte staten sprida kunskap om vargutrotning.

 

Förmodligen fanns det fler vargar ca 1830 än i någon annan period. Tamdjuren på skogsbete gav mycket. Ekman 2010 skriver : ”Dagens vargforskare uppskattar att Sverige som mest hade 4000-5000 vargar. Det var så många som vintermaten räckte till.”  Befolkningstillväxten och ökad användning av marken utanför inhängnader till bete blev ännu viktigare incitament för vargutrotning.

1789 släpptes jakten på vilt ganska fri, vilket kan ha minskat viltet och ökat trycket på tamdjuren, den kanske också ledde till att markägarna i mindre grad fokuserade på rovdjuren. Under perioden 1827 och 1839 uppskattades antalet vargar i Skandinavien vara två tusen individer av ( ). Under andra hälften av 1800-talet minskade antalet snabbt. Den sista vargen i Småland sköts 1868, i Stockholms län 1871, i Upplands län 1894 och Värmlands sista varg 1896. Den svenska vargstammen uppskattas 1900 till ett hundratal djur och under 1950-talet var antalet nere i ett tjugotal. År 1966 blev varg fridlyst och skottpengar hade avskaffats.

1827-1839 fälldes 6 790 vargar i Sverige, varav 271 bara i Stockholms län. Den snabbaste nedgången i vargstammen kom sedan 1840-1860. Om det fälls över 500 vargar om året medvetet och räknade, hur stor kan stammen då vara som lägst? Knappast under 2000, men hur mycket över?

Sirena Cinque citerar  och jag tycker inte det verkar någon pålitlig referens men det står: För drygt 180 år sedan var den svenska vargstammen uppskattad till att omfatta 1500 individer..Oldhammer & Johansson (2004)..Under perioden 1827 och 1839 uppskattades antalet vargar i hela Skandinavien uppgå till 2000 individer (Aronson & Sand 2004).

1827 började domänstyrelsen föra statistik som sammanfattas av Palmqvist, de första 10 åren skjöts 550 vargar per år i hela landet, därefter avtog det för vargstammen minskade. Brister i statistiken kanske gör att det kan justeras till 600 per år, fast statistiken stämmer nog bra för att det var skottpengar. För att reducera den svenska vargstammen med jakt fordras säg 20% uttag. Men den svenska stammen har gott om mat och utrymme, detta borde inte vara fallet 1830, och uttaget gjordes vid en tidpunkt då det skulle vara skonsamt, så då borde det räcka med 15% uttag i jakt för att initiera en minskning, man får tänka sig att det procentuella uttaget ökade fast antalet först låg konstant. Fast man kan också tänka sig att ett uttag av 20% behövs och att 550 verkligen är riktigt och då också inkludera att kanske små valpar räknas in. Man får också tänka sig att det är regionalt 20% som leder till en regional minskning som sedan sas rullar på till de avlägsnare regioner där uttaget var lite mindre i början. 600/0.15 – 550/0.2 = 2750-4000 vilket alltså är mitt tips för antalet vargar i hela landet strax efter 1830 då jag gissar nedgången började och i antal räknat kulminerade något före 1840.

Min reflektion: under mer än ett halvsekel klarade sig en svensk vargstam med avsevärt lägre numerär än idag i en situation när den inte hade något skydd eller fridlysning. Tvärtom var det skottpengar på varg, det sågs som en okontroversiell välgärning att avliva varg och den var mer hatad än idag. Vargstammen var alltså mycket seglivad. Oron verkar lite överdriven att dagens vargstam på drygt 200 inte skall klara sig ett sekel framåt med denna historiska erfarenhet. Dessutom visade sig ju vargstammen inte oåterkalleligt förlorad på 60-talet utan började växa igen 1983 utan annan hjälp än fridlysning. Även om den nuvarande svenska vargstammen mot all sannolikhet skulle gå förlorad, så har vargen visat att den förmår komma igen.

Källor om vargstammens historia: ”I vargens spår” av Serena Cinque doktorsavhandling 2008; Ekman H 2010 Vargen…, ”Projekt Varg” från SNF: Vargens historia  Wikopedia  Oldhammer, B. & Johansson, P. (2004) I vargens spår : vandringar i Furudalsreviret. Rättvik: Rättviks naturskyddsförening. Aronson, Å. & Sand, H. (2004) Om vargens utveckling i Skandinavien under de senaste 30 åren, i Jansson, G., Seiler, C. & Andrén, H. (red), Vilt och landskap i förändring. Riddarhyttan: Grimsö forskningsstation: Sveriges Lantbruksuniversitet.  Dirke: Varg och stat sedan 1647.    www.paroll.dinstudio.se/files/Vargar_-_13_000_vargar_drpta.doc     

Immigration och inavel – räkneverktyg och vargkonsekvenser

På lång sikt beror inavel bara på immigration och inte populationsstorlek!

Inaveln ökar vid varje generationsskifte i en liten isolerad population på grund av ”genetisk drift”. I en liten population får slumpen stor betydelse för frekvensen av arvsanlagen som går vidare. Är populationen inte helt isolerad minskar inaveln genom immigration (invandring till populationen). Det finns ett jämviktsläge mellan immigration och inavel.  För en given immigration går inaveln med tiden mot ett jämviktsvärde. Jämviktsvärdet nalkas snabbare ju mindre populationen är. I tabellen visas den inavel (mätt som inavelskoefficienten F) som en population närmar sig för olika antal effektiva immigranter per generation.

Immigranter per generation	Inavelsgrad vid jämvikt
0.6	0.3
1	0.2
2	0.11
3	0.08

Lägg märke till att jämvikten inte beror på populationsstorleken! Som jämförelse är avkomma till helsyskon F=0.25 och till kusiner F=0.0625. Immigranterna förutsetts vara obesläktade med varandra och mottagarpopulationen.

Jämvikten beror inte på populationsstorleken!
Genetisk drift är en faktor som ökar inaveln i varje generationsskifte. Ökningstakten är omvänt proportionell till populationens storlek, i en dubbelt så stor population blir ökningen hälften så stor. Immigration är en faktor som minskar inaveln omvänt proportionellt till populationens storlek, i en dubbelt så stor population blir inavelsminskningen en immigrant ger upphov till hälften så stor. Dessa två beroenden av populationsstorleken tar ut varandra, och jämviktsläget blir oberoende av populationsstorleken. Detta ter sig kontraintuitivt innan man tänkt på det en stund.

Större population ger mindre ändring per generation
Det kan ta många generationer innan man kommer i närheten jämviktsläget mellan migration och inavel om population är stor. För en helt isolerad population så nås aldrig jämvikt, utan inaveln ökar varje generationsskifte pga genetisk drift. Inaveln ökar snabbare ju mindre populationen är. I en växande population med ökande immigration kan inaveln snabbt öka de första generationerna, för att senare långsamt avta när migrationen ökar. Ju större populationen blir, ju långsammare går minskningen av inavel.

Antal versus effektivt antal
Antalen i formeln förutsätter ideala individer, dvs alla som räknas in i populationen och alla immigranter har lika stor chans att få avkomma, endast slumpmässiga variationer mellan individer accepteras.  Hur dessa skillnader mellan en ideal situation bäst beaktas och vilka justeringar som kan behövas måste diskuteras från fall till fall. I en praktisk situation så kan en kombination av matematisk förutsägelse enligt formler som använts ovan och relevanta väl anpassade simuleringar ge bäst förutsägelser. 

Andra problem med den använda modellen
Modellen behandlar en eller en serie av på varandra följande distinkta generationsväxlingar, i praktiken kan generationsväxling vara ett utdraget förlopp.  Modellen förutsätter diskreta generationer och konstant generationslängd, detta spelar nog mindre roll. Jag talar här om inavel, egentligen är det genomsnittligt släktskap som är intressant, men man kan se begreppen som samma sak i detta sammanhang. Modellen förutsätter att immigranterna är obesläktade med varandra och med mottagarpopulationen och att migranterna inte är inavlade. Eftersom inavel och släktskap mäts relativt en baspopulation, så behöver man ofta inte ta så stor hänsyn till detta, om det inte rör sig om gemensamma anfäder de senaste generationerna. Om populationen immigranterna kommer från är inbördes nära besläktad så kommer dock senare immigranter att vara mindre effektiva, och man måste nedjustera ”effektiva immigranter” för detta.

”Effektivt antal” är inte entydigt definierat. Även ”genetikexperter” lägger olika mening i det. Det är praktiskt omöjligt att räkna ut i en verklig variabel vanligen växande population vars karakteristika ändras över tiden och med överlappande generationer och varierande livshistorier, förutom svårigheter som har att göra med vilket effektivt antal man åsyftar. Jag är själv ”genetikexpert” och tillhör de mycket få i världen som faktiskt ”myntat” en variant av effektivt antal (”status number”), som används operativt i några förädlingsprogram. ”Status antal” för den skandinaviska vargstammen är strax under två, vargarna är lite mer besläktade än helsyskon, och ”normala” helsyskon har två obesläktade föräldrar. Man kan se det som ett alternativt sätt att uttrycka gruppsläktskap.

Tillämpning för svensk varg

Modellen bygger på att alla vargar är lika reproduktiva. Man skall använda ”effektiva vargar”. Vad detta egentligen är kan experterna diskutera, det är långtifrån enkelt och ”effektiv” varg är inget entydigt begrepp, vilket kanske många tror. För praktiska beräkningar tror jag det är funktionellast och tillräckligt noggrant att bara räkna med reproduktiva vargar, dvs. vargar som producerar avkomma. För en vargpopulation kan man sätta detta till dubbla antalet föryngringar per år för praktiska överväganden (en föryngring har två föräldrar). Detta är lätt att fatta, lätt att räkna ut och sällan gravt missvisande. Det hamnar för svenska vargtillämpningar på ungefär samma ”effektiva” antal som mer sofistikerade beräkningar. Därför räknas immigranter bara om de ger upphov till avkomma i Sverige (man får skatta antalet reproduktiva immigranter per generation, det är färre tillförda valpar än invandrare från öst som blir reproduktiva).

Immigranter har en fördel gentemot de inavlade
Immigranterna är mindre inavlade än de svenska vargarna, och inavel minskar fertiliteten. Effekten av invandringen förstärks av den lägre fertiliteten hos de inavlade svenska vargarna. Dessutom har de icke inavlade vargarna högre vitalitet och hävdar sig nog bättre. Både djurparksvalpar och finska vargar är nog något mer inavlade än de invandrare som grundade den svenska vargstammen, vilket i någon mån reducerar fördelen. Jag tror detta ger +25% fördel för immigranterna, dvs. en immigrant per generation i formeln skall räknas som 1.25 i en situation när immigranterna och deras avkommor inte får något skydd. I 2010 års föryngringar är Galven och Kynna-2 överrepresenterade jämfört med andra inavlade föräldrar som började reproduktion 2008. De invandrade vargarna kommer längre ifrån och är mindre besläktade än i den ”referenssituationen” formeln utgår från. Man kanske skall beakta detta som en ”negativ” inavel (genetikerna kallar det för heterosis). Det finns minst två exempel på effekten av en enda invandrad varg och de visar att en invandrad varg kan ha en stor och positiv effekt. Den ena rör den tredje vargen bland de tre grundarna till den skandinaviska vargstammen som satt sprätt på tillväxten. Det har beräknats att dess andel av genmassan i den svenska vargstammen våren 2011 var 28 %, man skulle förvänta mindre än 25 %, det antyder visserligen en fördel, men den är lite mindre än väntat om fördelen är faktorn 1.25, som jag föreslår. Det andra exemplet är en invandrare till vargön Isle Royal och dess isolerade lilla inavlade vargpopulation, som snabbt fick sina gener spridda och efter en tid stod för 56 % av genmassan mot förväntat en bit under 50. Den skandinaviska stammen och Isle Royal stammen var mycket inavlade och huvuddelen av den gamla genmassan ”liftade” på den nya via invandrarens partner, för nya invandrare blir denna effekt obetydlig och man kan vänta en större överlägsenhet. Jag tror att 1.25 är en rimlig skattning, den kanske kan ändras när man gjort en sammanställning och utvärdering för alla de tre reproduktiva invandrare (1991, 2008, 2008) som faktiskt kommit in, men innan man börjar bör man invänta data för föryngringarna 2011.  

Immigranter skyddas från jakt
Immigranter och deras familjer är skyddade från licensjakt och skyddsjakt, detta ökar antalet reproduktiva avkommor. Värdet av skyddet beror på det uttag ur populationen som de skyddas från (licens- och skyddsjakt), det blir 0 vid fri tillväxt och ganska svagt i ett läge med en låg skyddsjaktsintensitet som inte ger stor vikt åt det genetiska värdet och tillåter populationstillväxt vilket torde vara situationen hösten 2011-2012. Jag går här på rovdjursutredningens delbetänkande, som föreslår konstant vargantal tills inaveln sänkts och regeringen som uttalat att populationsbegränsande licensjakt skall återupptas 2013. I det läget jag gissar +40% ökning av antalet reproducerande avkommor för immigranter och deras familjer. Bara reproducerande vargar räknas i modellen, invandrarna har också ett väsentlig skydd innan de får avkomma, men detta räknas in i antalet immigranter och inte som en multiplikator. Invandrarnas reproduktiva avkommor och deras familjer får också ett ordentligt om än något mindre effektivt skydd, som nog också kan ge +40%. En viktig osäkerhetsfaktor är tjuvjakten, har den minskat så ökar invandringen av reproduktiva vargar. Det förefaller som tjuvjakten på varg i Sverige minskat de sista åren, åtminstone i procent av stammen. 

Modellen förutsätter att migranterna är ”obesläktade” med varandra och de svenska vargarna, avvikelser från detta är nog inte betydelsefull för de första immigranterna, men när tio effektiva vargar tillförts så börjar det bli betydelsefullt och minskar immigrationens inavelsminskande effekt. Djurparksvargarna är besläktade med varandra och vid utsättning så tar man dessutom nog flera helsyskon från varje djurparkskull. De finska vargarna har nu så lågt populationsantal och så begränsad invandring från Ryssland förutom att invandrarna i Sverige kommer från Finland, så det påverkar prognoserna lite grand. Modellen antar också att immigranterna inte är inavlade, igen jämfört med en baslinje som tidigare tillskott till den skandinaviska vargpopulationen härrör från. De nutida finska vargarna är nog något mer inavlade. För att översätta invandring och genetisk drift till inavelsändringar per generation fordras att generationslängden är känd, för varg anses den kunna sättas till fem år. På annat ställe på den här bloggen föreslås att generationslängden är obetydligt lägre och blir något ytterligare lägre vid populationsbegränsande jakt.  Sammanfattningsvis tror jag det ”effektiva” antalet immigranter bör skattas till knappt dubbelt så högt som modellen som tabellen ovan bygger på för de första immigranterna, men för senare immigranter bör man räkna ut och använda en lägre faktor.

Släktskaps och inavelsgraden av den svenska vargpopulationen har kartlagts i en stamtavla, den senaste versionen finns i en rapport av Mikael Åkesson m fl (miljöaktuellt 2011). Inavelsgraden i den svenska vargpopulationen 2010 var ca 0.28 (vargarna är mer släkt än syskon). Det invandrade tre vargar som grundlade den svenska vargpopulationen i början på 80-talet, det kom inga nya invandrare förrän 2007/2008. Det lilla antalet ursprungliga invandrare och den höga genetiska driften i den i början lilla populationen lade grunden till den nuvarande höga inaveln. 

Det kom två invandrare 2007/2008 och att det kom så många kanske reflekterar att vargantalet blivit så högt i Sverige att invandrarna som vandrat igenom norra Sverige har en god chans att finna en partner. Det är en invandrare på gång som verkar etablerat ett revir med en partner 2011. Att invandringen de sista åren varit så hög att inaveln är på väg ned görs troligt av nya resultat med markörgener.

Historiskt har det kommit 5 invandrare 1982-2010, dvs. 0.9 per generation. Invandringen verkar öka. Den naturliga invandringen förefaller tillräcklig för att marginellt sänka inaveln utöver de 0.6 immigranter per generation som behövs. De två invandrarna som kom 2007/2008 ger respit till kanske 2020 innan nya maximinivåer på inaveln nås, därför behöver vargflytten inte forceras om målet vore att hindra ytterligare ökningar av inaveln. Inte heller brådskar det med att öka vargantalet om målet är att förhindra en ytterligare ökning av inaveln.  

Om det fortsätter att komma det två reproduktiva invandrare per generation så kommer inavelsgraden att på sikt sjunka till 0.11 (eller något mer), dvs. den grad som rovdjursutredaren föreslagit. Om inaveln genom vargflytt sänks till 0.1 så finns det hopp om att inte fler vargflytt behövs i framtiden utan inaveln stannar på den nivån (oberoende av antalet vargar i stammen). Detta är optimistiskt men knappast orealistiskt.

Emellertid har jag ovan argumenterat för multiplikatorer av inavelseffekten av immigranter. Utan något skydd för immigranterna efter det de fått avkomma föreslås multiplikatorn 1.25 pga. att vargar utan inavel hävdar sig bättre. Med skydd från en populationsbegränsande jakt föreslås faktorn 2. Man kan alltså räkna med faktorn 4 istället för 2. Då reduceras inaveln så småningom till under Rovdjursutredningens mål F=0.10 enbart med naturlig invandring utan någon vargflytt. Det är alltså ganska sannolikt att den naturliga invandring vi har räcker till för att reducera inaveln i tillräcklig utsträckning, förutsatt att populationen begränsas med jakt som skyddar de genetiskt värdefulla vargarna. 

Formel för förändring av genomsnittligt släktskap (=inavel) vid generationskifte

Genomsnittlig släktskap (inavel för en population) beräknas efter migration i en population med N individer varav M är migranter som inte är inavlade och inte släkt med någon annan individ. Det genomsnittliga släktskapen, Θ, är sannolikheten att två alleler i en populations genpool är kopior av samma gen genom arv, i detta sammanhang kan det tolkas som inavelskoefficient, fast släktskapen kommer före inaveln och det blir missvisande när inaveln är låg, den genomsnittliga släktskapen kan inte bli 0. Avkommegenerationen indiceras med 1 och föräldragenerationen med 0. Inavelskoefficienten i avkomman förväntas efter slumpmässig parning bli det genomsnittliga släktskapet hos föräldragenerationen. Två gånger i rad tas slumpmässigt en gen från populationens genpool. Den första termen uttrycker sannolikheten att det är samma gen (av de 2N i populationen) som tas två gånger. Den andra termen är sannolikheten att båda generna är kopior av samma gen hos en gemensam släkting om de kommer från den ursprungliga populationen, dvs. inte migranterna, och inte heller samma gen tas två gånger (det täcks av den första termen). I så fall är det genomsnittliga släktskapet Θ₀. Övriga fall (att åtminstone den ena genen kommer från immigranterna) ger bidraget noll.

 Θ₁ = 1/2N + (2N-2M)(2N-2M-1)Θ₀ /4N^2, korrektare uttryckt  Θ₁ = 0.5/N + 0.5(N-M)(2N-2M-1)Θ₀ /N^2 (det är svårt att skriva formler i denna editor, denna form är lättast att förstå, den välbekanta faktorn 1/2N =0.5/N återfinns i första termen, som svarar mot drift i en icke inavlad population) 

Formeln kan göras mer komplicerad. Man kan ta hänsyn till inavelskoefficienten; man kan tillåta fertilitetsvariationer; man kan tillåta släktskap även bland immigranterna; man kan tillåta släktskap mellan immigranterna och recepient populationen. Man skulle kunna låta populationsstorleken ändras mellan generationerna (formeln förutsätter i princip konstant population men det är inte känsligt). Men detta kan huvudsakligen kontrolleras med värdena på N och M. Formeln kan ses som en förenklad och utvidgad variant av en formel för släktskap i plantagefrö som härletts av Lindgren och Mullin (1998), detta kan medföra att några förutsättningar inte är uppfyllda och viss försiktighet rekommenderas. Man bör tolka genomsnittligt släktskap, Θ, som latent och approximativ inavelskoefficient. Man kan utgå från ”effektiva” värden på N och M. Det är möjligt att räkna obetydligt exaktare, men formeln verkar ge tillräckligt rättvisande resultat för beslutsfattare. Resultaten verkar stämma bra med en del andra resultat som framförts i bakgrunden till den svenska vargdebatten, framförallt Laikre och Rymans beräkningar. Lindgren D & Mullin TJ 1998. Relatedness and status number in seed orchard crops. Canadian Journal of Forest Research, 28:276-283.

Hjälpmedel för beräkningar av inavelsförändingar vid generationsskiften och Tabellen ovan
Ett verktyg har konstruerats för att beräkna hur ”inaveln” förändras vid generationskiften som en funktion av ”inavel” före generationsskiftet, immigration och populationsstorlek.  Arbetsark i Google, klicka till webplatsen. Användaren kan ändra ingångsvärden. Man kan iterera sig fram till värdena i tabellen ovan, det är bara att ställa in så att inaveln blir konstant i generationsskiften! Sabotera inte arbetsarket för följande användare genom att ändra fel celler!  Det finns en mer detaljerad EXCEL arbetsbok man kan få av mig. Beräkningen verkar (som förväntat) ge resultat som de beräkningar Laikre och Ryman gjort.

Hur allvarlig är inaveln?

Den skandinaviska vargstammens stamtavla är känd och inaveln hög
Med hjälp av markörgener har stamtavlan för skandinavisk varg bestämts, nästan alla reproducerande vargar som någonsin funnits i stammen har satts på plats i denna stamtavla. Släktskap mellan föräldrar samt inavel i valpkullarna kan skattas ur denna stamtavla. Inavel mäts med inavelskoefficient, F, sannolikheten att generna i ett kromosompar är lika genom arv. F kan sägas vara 0.28 i den svenska vargstammen 2010, vargarna är mer släkt med varandra än helsyskon. Den var något högre några år tidigare och verkar ha fallit ytterligare 2011.

Vid obduktion av vargarna som skjutits vid licensjakten 2010 hittades inte defekter som indikerade inavel, men vid obduktion av de som sköts 2011 fanns det några defekter, som kan (men inte måste) ha berott på inavel. Fertiliteten (kullstorleken) verkar ha reducerats till följd av inavel, även om den inte är låg i förhållande till jämförliga vargpopulationer. Studier av populationen visar defekter som möjligen kan bero på inavel. Okulära och subjektiva observationer tyder inte på att svensk varg är nämnvärt hämmad pga. inavel.

Djurparksvargar
Tidigare undersökningar har kopplat defekter hos djurparks-vargar till hög inavel. Inaveln vid djurparker har sedan dess reducerats. Men antalet ”grundare” är ganska lågt. Inaveln är nu drygt 10%, knappt hälften av inaveln hos de vilda svenska vargarna. Även för djurparker vore ett inplanteringsprogram för att sänka inaveln och öka den genetiska variationen av värde.  

Hög inavel förknippas med låg genetisk variation. Detta försämrar en populations förmåga att anpassa sig till ändrade förhållanden. Hög inavel ger generellt lägre vitalitet och fertilitet (inavelsdepression), vilket innebär större sårbarhet och högre risk för utdöende. Den svenska vargstammen har nu gott om mat och utrymme, troligen skulle inavelseffekterna bli mer uppenbara i en mindre gynnsam situation och detta innebär också ökad sårbarhet inför svårförutsebara framtida situationer, men arten varg verkar mycket anpassningsbar till olika förhållanden, så den ökade sårbarheten är kanske inte så farlig.

Olika undersökningar i andra organismer (mest i kontrollerade försök) visar att tilltagande inavel kan leda till utdöende av en linje, och inaveln behöver inte vara större än hos den svenska vargstammen för att detta skall inträffa. Undersökningarna visar också stora olikheter mellan olika genom hur de reagerar på inavel. Det finns många exempel på till synes livskraftiga populationer, som har hög inavel (t ex bäver i Sverige). Många hundraser anses ha utvecklats ur få grundare och alltså ha en hög inavel, och hundar är ju vargraser, så det pekar på att inavel inte behöver vara så farlig hos varg. Det finns ett exempel på att en art av lo kan fortleva med hög inavel. Öar invaderas ofta av smådjur (råttor t ex), invasionen börjar ofta med ett enstaka föräldrapar (eller havande hona) som resulterat i milliontals exemplar och många generationer därefter inte ger något inavelsdeprimerat intryck. Det är svårt att veta är hur stor del av alla linjer som grundas från få individer och har hög inavel, som verkligen överlever långsiktigt, de som gått under observeras ju inte. Den ökade risken för utdöende pga. minskad flexibilitet och minskad livskraft ter sig måttlig i en inavlad population som verkar klara sig bra och där inaveln inte ökar. Om en art överlevt några generationer på en viss inavelsnivå och verkar klarat sig bra (som den svenska vargen gjort nu), så är den ökade risken av denna inavel måttlig och borde kunna kompenseras med en måttlig ökning av numerär och utbredningsområde. En större risk föreligger om inaveln successivt ökar genom att antalet fortsätter att vara lågt och ingen invandring sker, då kan inavelsdepressionen tillta och nå nivåer som hotar populationens överlevnad.

Ca en tiondel av de vargpar som får avkomma är helsyskon, de linjer som startas med deras extremt inavlade avkommor får litet genomslag i vargstammen, vilket bör tolkas som att den svenska vargstammen inte skulle tåla en ökning av inaveln med mer än 0.1. I nuläget sjunker inaveln pga två nyligen invandrade vargar och det kommer att ta flera decennier innan inaveln når riskabelt höga nivåer om invandringen skulle sluta nu.

Exempel på en starkt inavlad vargpopulation som överlevt
Det finns ett exempel på att varg klarar av mycket hög inavel utan att tyna bort. Det är den amerikanska ön Isle Royale. Ön är fem kvadratmil stor, hälften av ett svenskt vargrevir. Denna ö är en nationalpark med det enda väsentliga syftet att studera en mycket liten isolerad vargstam i frihet tillsammans med en älgpopulation. I slutet på 40-talet kom vargar över isen och grundade en vargpopulation, som fortfarande finns kvar. Antalet svänger omkring 20 och typiskt fördelad på tre flockar, dvs. 6 reproducerande djur. Människan ingriper inte och har inga aktiviteter på ön utöver forskning och ekoturism, så vargpopulationen anpassar sig till det naturliga taket.  Populationen är mycket tätare än den svenska. Konflikter mellan vargar en påtaglig dödsorsak. Livsmedelstillgången (huvudsakligen ”älg”) är ibland begränsande, svält är en vanligare dödsorsak. Vargens genomsnittsålder och generationstid är också lägre vilket bidrar till den höga inaveln. Isle Royale populationen visar symptom på inavel. Inaveln har under större delen av vargstammens existens varit mycket högre än den i Sverige. 1997 invandrade det en ny reproduktiv varg, som snabbt sänkte inaveln och spred sina gener, men sedan dess har inaveln stigit igen.

Inavel ökar med tiden, men dess effekter minskar
Den formella inaveln uträknad från stamtavlan ökar generellt i isolerade populationer, den blir större ju fler generationer man går tillbaks. Men den inavel som orsakas av att föräldrar har gemensamma anfäder många generationer tidigare blir mindre betydelsefull en om den gemensamma anfadern ligger nära. Inavel är ett relativt begrepp som refererar till en nollpunkt, inte ett absolut mått. Det finns ingen generell regel som säger var nollpunkten hamnar, oftast görs det där det är praktiskt/funktionellt. I Skandinavien är det invandrade vargarna som räknas som nollpunkt och obesläktade. 

En mycket långsamt ökande formell inavel leder sällan eller aldrig till undergång eller försämringar i en komplex verklighet. Det finns krafter som motverkar såväl inavel som inavelsdepression. Den mest grundläggande kraften och viktigast i ett evolutionärt perspektiv är mutationer, när arvsanlag och DNA-koden förändras. Mutationer har liten betydelse i de relativt korta tidsperspektiv som är relevanta för varg i Sverige. 

Den genetiskt viktigaste förklaringen till inavelsdepression är att en heterozygot ibland är bättre än en homozygot, det är inte lika vanligt att homozygoten är bättre än heterozygoten. Arvsanlagen finns i två varianter, en från modern och en från fadern, är de lika så är det en homozygot, är de olika så är det en heterozygot. Om anlagen är lika kan det bero på att de är kopior av samma gen som satt i en gemensam anfader för ett begränsat antal generationer sedan. Därför ökar chansen för homozygoti om föräldrarna är släkt. De inavlade individerna kan ha det recessiva anlaget i båda sina genuppsättningar och är därför nedsatta. När en inavlad varg får lägre livskraft och fertilitet selekterar det naturliga urvalet mot sådana vargar och sålunda mot de gener som orsakar detta och frekvensen av gener som orsakar inavelsdepression sänks. Därmed minskar inavelns negativa effekter över tiden. En gen kan ha dålig eller ingen funktion, detta gör inget om den andra genen fungerar, men en homozygot för icke fungerande gener innebär en sämre funktion. En del anlag är s.k. recessiva letaler, de leder till att zygoten dör om de finns i båda genuppsättningarna. Ofta resulterar detta i en tidig abort av zygoten som bara observeras som en lägre fertilitet (mindre valpkull). De svenska vargarna har reducerad fertilitet pga. inavel, jag är ganska säker på att denna inavelseffekt är mindre i dagens svenska vargpopulation än när fertilitetssänkningen dokumenterades, men hur mycket mindre är jag ytterst osäker om. Man kan uttrycka att en del homozygoter försvinner som att heterozygoti tenderar att bli mer vanligare än man förväntar från den av stamtavlan beräknade inaveln. Det finns indikationer på att detta är fallet i den skandinaviska vargstammen. Inte bara anlagen för inavelsdepression selekteras emot, utan segment i kromosomerna omkring anlagen (”hitchhiking”). Det naturliga urvalet kommer också att gynna anlag som på olika sätt kompenserar för viktiga funktioner, som fungerar sämre i den inavlade populationen. Ett argument för att öka storleken av en liten inavlad population skulle kunna vara att en större del av inaveln blir ”gammal” och således mindre allvarlig. Experiment och observationer i djurparker indikerar att denna minskande effekt av inavel i inavlade populationer har begränsad betydelse.

Hälften av generna kommer från pappan och hälften från mamman, men det finns ingen motsvarande regel som säger att farfar bidrar med en fjärdedel av generna. Det är bara ett genomsnitt med en stokastisk variation. Inavlade individer med samma F är alltså inte lika inavlade och minskar överlevnaden med F så minskar det ”verkliga” F jämfört med det som beräknas ur stamtavlan. Detta bidrar också till att inavelsdepressionen ter sig avta med avståndet från de gemensamma förfäderna.

Jag tror personligen att det räcker med en ”effektiv populationsstorlek” på 100 (en situation den skandinaviska vargen närmar sig) för att inavelns ökning med genetisk drift skall balanseras av minskningen av dess effekter i en helt isolerad vargpopulation med den höga inavel den svenska vargpopulationen lider av idag. Men det finns knappast ett tillräckligt bra underlag för att bygga vargförvaltning på den gissningen och jag tycker själv det vore riskabelt. Men den skandinaviska vargen är inte helt isolerad!!

Jag sökte efter en minskande inavelsdepression vid en viss inavel i den svenska vargstammen på antalet reproduktiva avkommor inom 3 år för vargar med inavel omkring 0.25, det blev en liten – men inte signifikant – effekt. Den skandinaviska vargstammen har dock knappast funnits länge nog för att förvänta en signifikant effekt i det material jag arbetar med (Stamtavla Åkesson 2011), man måste titta i ett mer omfattande material under längre tid.

Det är intressant att notera att Olov Liberg nu verkar tro att inavelseffekterna på kullstorleken inte längre reducerar kullarna lika mycket som tidigare. Jag förutspådde 2010 att inavelsdepressionen på kullstorlek skulle avklinga ganska snabbt (fast jag är inte säker). Skulle detta vara fallet innebär det dock inte att inavelsdepressionen avklingar lika snabbt i andra karaktärer. Liberg verkar ha intrycket att invalseffekterna på reproduktionen nästan helt försvunnit 2011.

Fragmentering och inavel
Om en stor population fragmenteras i mindre - men mer inavlade – delpopulationer, har detta fördelar för den stora populationen. Den genetiska variationen bevaras bättre och det genomsnittliga släktskapet växer långsammare i den stora populationen. Genom att olika delpopulationer är olika är chansen att några överlever förändringar större, och de kan sedan ersätta de delpopulationer som slagits ut. Hybridiseringen mellan individer från olika inavlade populationer ger en starkare stimulerande effekt när den sker, om den inte sker så ofta. Det kan alltså ha direkta fördelar för förvaltningen av en nordeuropeisk vargpopulation att ha en tämligen isolerad skandinavisk del. Detta har nog knappast nämnts någonstans i debatten.

Behöver en inavlad population vara större?
Jag ger en aspekt. Förmodligen gör inaveln (F=0.28) att de svenska vargarna är knappt 10% mindre och motsvarande mindre vitala än om inaveln sjönk till F=0.1. Om inaveln i den svenska vargstammen minskade skulle 200 vargar kunna fylla den funktion som det behövs 220 till idag. Mindre inavlade vargar skulle erbjuda jaktliga fördelar. De skulle sannolikt vara en mer kompetent motståndare, vilket en jägare borde uppskatta. De skulle göra sig bättre uppstoppade och vara bättre trofeer. Fast blir vargen större och bättre skulle den nog bli en kompetentare älgjägare, bättre på att slå tamdjur, hotfullare etc. så det har också ”fördelar” (om man inte ser till ekologin) att ha mindre och mer inavlade vargar. Däremot tror jag inte de skulle slå fler hundar eftersom hunden är så underlägsen en varg så tio procent handicap för vargen spelar liten roll. 

Reflektioner om ”naturlig”
Man kan ha allmänna funderingar av i vilken grad man skall låta naturen sköta sig själv i s.k. naturliga populationer. Det är naturligt att några få individer (ett enda par) invandrar till ett område, där arten inte finns förut, och ger upphov till en inavlad population. Det är naturligt att fragmentering kommer och går. Dagens fragmentering kanske inte skall ses som ett permanent mönster som för all framtid omöjliggör genetisk kontakt. Varför är det så viktigt att höja vitalitet och fertilitet, när det verkar ganska uppenbart att vargarna klarar sig bra med tillräckliga marginaler med de gener de har? Måste ”naturvårdsvargar” vara i perfekt kondition genetiskt? De har ju en mycket bättre miljö än ”riktiga” naturvargar med gott om mat och livsrum, som kan sägas kompensera för brister i genetiken. Inaveln är visserligen ett långsiktigt hot mot överlevnaden av den skandinaviska vargstammen, men varför kan man inte vänta tills hotet är bättre bevisat, och mer akut överhängande med avancerade och dyra åtgärder?