Forslunds inavelsberäkningar

Pär Forslund har gjort liknande, men mer sofistikerade, beräkningar som jag gjort. Jag har sett dem dokumenterade i http://www.naturvardsverket.se/upload/04_arbete_med_naturvard/varg/vargflytt/N-vargflytt-forslund.pdf. Jag framför kritik och kommentarer. Jag har inviterat Forslund till att påverka/kommentera den här artikeln, men inte fått svar (han vet var detta inlägg anslås) och jag sände bl a honom en länk i våras där mina resultat stod. Generellt sett tycker jag forskare skall vara positiva och samarbeta att kommentera om deras resultat kritiseras av andra forskare, detta gäller kanske i särskilt hög grad om det är uppdrag till statliga organ som naturvårdsverket, som använder studierna som beslutsunderlag. Nu finns också möjligheten att kommentera detta och andra inlägg på denna web. 

Jag vill först säga att jag inte tycker (tror) det är något fel med beräkningarna eller presentationen i sig. De förefaller kompetent gjorda, de tar hänsyn till stokastisk variation på ett sätt man inte klarar av med formler. Beräkningarna kan förmodligen utvidgas och modifieras så de blir bra. De beräkningar jag gjort och de som Forslund gjort verkar ofta inte i konflikt med varandra även om några av Forslunds resultat är svårförståeliga för mig. Det är först när Forslunds beräkningar sätts i ett sammanhang jag känner stor tveksamhet.

Jag anser inte Forslunds uppdragsredovisningen till naturvårdsverket bör ligga till underlag för svenska vargpolitiska beslut, den är alltför begränsad och skapar lätt underlag för felaktiga föreställningar.

Uträkningarna tar hänsyn till en serie faktorer. Det är dock svårt att följa exakt hur detta gjorts (även om jag går till referenser) och vilka ingångsvärden som använts, även om de sägs hämtats från Skandinaviska vargpopulationen och hur stammen begränsats.

Det allra viktigaste skälet att jag anser beräkningarna missvisande påpekar Forslund själv och lovar att senare komplettera. Skattningen av jakt är slumpmässig, invandrarna och deras familjer (genetiskt värdefulla vargar) skyddas inte. Licensjakten 2010 och 2011 har hundraprocentigt och skyddsjakt i viss mån skyddat invandrare och deras familjer. Enligt mina beräkningar bör detta höja invandrarnas inavelsminskande effekt med en faktor av storleksordningen 2. Tills Forsbergs nya rapport föreligger och under förutsättning att statsmaskineriet (framförallt naturvårdsverket) försöker följa prioriteten av statsmakterna (regering, riksdag och rovdjursutredning) att minska inaveln och skydda genetiskt värdefulla vargar, föreslår jag man utgår från en fördubbling av effekten av tillförsel.

Ett nästan lika viktigt skäl är att jag anser beräkningarna och utsagorna missledande, eftersom de tolkas som populationsstorleken har liten betydelse för inplanteringens effekt och att det kan vara närmast bra med en stor recepientpopulation. Citat från Newsmill: ”Ekolog Per Forslund vid SLU har nyligen visat att den allra bästa effekten av 20 nya vargar fås vid en populationsstorlek på 500 djur dvs den dubbla mot dagens”. Och liknande slås en citering upp på ett sammandrag på rovdjursföreningens web ”Den allra bästa effekten ger införsel av 20 nya vargar om den kombineras med den maximala populationsstorleken på 500 individer”. Detta förefallet en missuppfattning, jag tror att en fördubbling av populationsstorleken i stort sett halverar effekten av tillförseln. I viss mån beror skillnaden på genetisk drift. 500 kan te sig fördelaktigt i vissa scenarior utan ytterligare tillförsel i ett hundraårsperspektiv.

Forslunds beräkningar antar att introduktionen av nya vargar kommer att påbörjas vid en mindre vargpopulation än den 2012. Detta leder till att effekten överskattas, det behövs t ex fler utplanterade valpar för att nå en viss effekt.

För mig är det huvudskälet jag lägger ned så mycket tid på den här artikeln. Jag anser och framför i många andra sammanhang att en dubbelt så stor population fordrar ungefär dubbelt så många införda vargar för att få samma inavelssänkning. Forslunds beräkningar pekar på att det inte behövs så många. Detta kan tyda på att mina beräkningar är fel av något skäl jag inte förstår och jag måste då anstränga mig att förstå om det ligger något i Forslunds beräkningar som kan få mig att inse en svaghet med mina. Jag måste också diskutera dem för att anständigtvis kunna stå för att jag fortfarande tror på mina.

Forslund har antagit ”dagens” populationsstorlek och tillförsel av omedelbart reproduktiva vargar med en fjärdedel vardera under fyra år i två olika scenarior, ett där uttaget håller antalet på konstant nivå och ett där det tillåts öka till 500, dvs fri tillväxt de första åren. Forslund finner: ”Responsen på införsel är också i stort sett oberoende av maximal populationsstorlek. Visserligen blir responsen något långsammare och ger något mindre effekt vid en maximal populationsstorlek på 500 individer jämfört med 240 individer, men skillnaderna är så små att de inte har någon praktisk betydelse (jämför Figur 2b och 2c).” Ett scenario med fri tillväxt och ett med högt jaktuttag jämförs reellt. I scenariot med 500 stiger populationsstorleken under införseltiden, men hinner inte stiga mycket under införselperioden (tre års ökning vad jag förstår, det uppges inte hur mycket populationen stiger per år). Effekten av tillförseln minskar med växande populationsstorlek, men detta hinner inte alls få något betydelsefullt genomslag. 

Kanske det har att göra med att generationstiden sänks när den når taket och detta drabbar de tillförda vargarna mindre om taket inte nås förrän en tid efter tillförseln. 

Om man räknar i en expanderande population, så blir det inte bara en försening – som Forslund antar -, utan också en sänkt långsiktig effekt om reproduktionen inte startar omedelbart efter flytten (som vid valpflytt). Reproduktionen kommer att ske i en större population om den kommer senare.

Valpflytten lär inte avslutas på fyra år från nu, dvs 2015.

Starka krafter hävdar först tillväxt sedan förflyttning, nu har de alltså fått ett irrelevant men åberopbart beslutsunderlag i den frågan. Själv tycker jag det är ganska självklart att en invandrare får en i första approximationen dubbelt så stor inverkan om populationen är konstant hälften så stor, och att detta döljs av ”black box” beräkningar med irrelevanta förutsättningar. Ett scenario med en från början dubbelt så stor konstant population borde ingått och jag förmodar att detta skulle givit en påtaglig effekt. Jag föreslår alltså ett tillägg med en population som hålls konstant på 500. Det ger mer begriplig information.

Några andra troligen mindre viktiga synpunkter:

Vad menas Forslund med en genetiskt effektiv varg? I en stochastisk modell bestäms det väl om en varg är reproduktiv eller ej av slumpen och efter tillförseln? Antalet genetiskt effektiva vargar får man reda på först i efterhand och det blir då inte ett exakt tal som tillförs! Är en genetiskt effektiv varg en varg som får avkomma någon gång under sin livstid? Förstår inte heller varför det skall vara slumpmässigt hur många vargar som tillförs enskilda år. Jag tycker det blir en bättre simulering om man tillför ett antal vargar och tar det effektiva antalet som ett resultat av simuleringen!

Inavelsdepressionen i kullstorlek tar Forslunds körningar hänsyn till. Jag tror jag förstår. Övriga effekter av inavelsdepressionen verkar inte tas hänsyn till. De icke inavlade är vitalare och detta leder till ökad fertilitet genom andra mekanismer vid sidan om kullstorleken. Alltså borde ett scenario ta hänsyn till dessa andra mekanismer. Det borde i varje fall nämnas att scenariorna sannolikt underskattar effekten av tillförsel.

Ett skäl att Forslund får något högre inavel än jag skulle kunna vara att han implicit antar en minskning av generationstiden fem år som ett resultat av hur dödligheten behandlas. Just i fallet med en växande population (upp till 500) blir generationstiden längre och det kan maskera en del av den minskning av inavelseffekten som jag förutspått, men som ter sig obetydlig i Forslunds körningar.

Forslund startar med inavel F=0.3 år noll, den är något lägre nu. Forslund antar vargflytten slutförd på 4 år, jag tror inte detta är realistiskt.

Egentligen är det inte inaveln utan genomsnittlig släktskap ”group coancestry” som spelar roll långsiktigt. Inavelsminskningen i F1 överdriver den långsiktiga effekten av införseln, fast den effekten klingar av, vilket ter sig som att inaveln snabbt ökar efter första generationen, detta är ett påpekande som bör göras.

Forslund sägar att data från den svenska vargpopulationen används men inte hur eller vilka data. Fertiliteten varierar starkt mellan olika vargar, en varg kan ha flera partners i serie etc. Hur det tas hänsyn till sånt framgår inte.

Forslund skriver ”En intressant egenskap hos detta jämviktsläge är att det teoretiskt är oberoende av populationsstorleken (Hartl & Clark 2007). Det innebär t ex att en population på 500 individer kräver samma invandringsfrekvens som en population på 200 individer för att uppnå samma jämviktsläge för inavelskoefficienten. De resultat som erhållits i mina analyser stämmer väl överens med förutsägelser från populationsgenetisk teori (Hartl & Clark 2007).” Jag håller med om att jämvikten är oberoende av populationsstorleken (se andra artiklar på denna web). Jag noterar att detta påpekande av Forslund inte gått vidare till rovdjursutredningens eller dess expertgrupps texter. Det minskar tilltron för rovdjursutredningen och de genetiska experter de anlitat att de inte insett detta. Jag har härlett mina formler själv och tycker de stämmer med Laikre och Rymans resultat, men borde kanske kolla vad Hart & Clark säger vilket är rätt så krångligt eftersom jag är pensionär.

De jämviktsvärden som ges är kanske något höga, eftersom man nog tar hänsyn till invandrare och genetiskt värde vid uttag även i framtiden och eftersom invandrare har andra fördelar, men detta är jag inte så säker på.

En jämförelse mellan de jämviktslägen mellan immigration och inavel Forslund kommer fram till (extrapolation från hans Figur 3) och de värden jag härlett (se post om immigration på denna web) visar att vi för relativt låg immigration kommer till samma resultat men för hög immigration får Forslund mycket högre inavel än jag. Jag har för närvarande ingen klar hypotes vad denna skillnad beror på och skulle gärna vilja diskutera med någon (kan det vara så att tex min modell är fel?). Jämförelsen ser ut så här (Immigration är reproduktiva vargar per år, jag räknar per generation, en varggeneration sätts till fem år):
Immigration   Inavel
0.2                    0.2 enl Forslund,   0.2 enl Lindgren,  0.2 enl Laikre och Ryman   
0.4                                                     0.11 enl Lindgren
0.5                    0.14 enl Forslund
0.6                                                     0.08 enl Lindgren, 0.08 enl Laikre och Ryman
1.0                    0.09 enl Forslund,   0.05 enl Laikre och Ryman

Laikre och Ryman har också gjort liknande beräkningar i sin rapport till naturvårdsverket (Tabell 4) vilket jag också lagt in i Tabellen. De kommer till samma värden som jag (med samma förutsättningar), vilket indikerar att mina värden är rätt räknade. Men Forslunds beräkningar har gjorts med lite andra och mer komplexa förutsättningar och utgångspunkter, troligen beror skillnaden på något i detta. 

”Gammal” inavel är mindre skadlig än ny, vilket minskar behovet av inflöde för att hålla en maximinivå på inavelsdepressionen (även om den kvantitativa betydelsen av detta är osäker). Detta kanske skulle kunna framföras.

Annonser

, , , ,

  1. #1 av DagL på 8 juli, 2012 - 21:08

    Hade inte tänkt kommentera ytterligare konstigheter i Forslunds rapport eftersom jag inte trodde att de skulle aktualiseras. Dock aktualiserades det genom att Skandulv presenterarde en länk till arbetet i sitt nyhetsbrev juli 2012, vilket måste tolkas som att Skandulv anser beräkningarna pålitliga, trots mina tveksamheter och oviljan från Skandulv och Forsberg att diskutera arbetet. Jag inte har inte nyhetsbrevet. Men vad som tedde sig konstigt var att jag efter en slarvig överslagsberäkning ansåg att det skulle ta hundra år för dagens vargstam att nå F=0.35 utan ytterligare migration medan Forslund tycks anse att inavelsökningen är dubbelt så stor som jag tror. Forslunds figur med denna kraftiga inavelsökning finns också med i rovdjursutredningen.
    Jag kan inte att förstå Forslunds beräkning, så den direkt jämförelse kan inte göras. Formlerna står på sid 8 Beräkningar bygger oftast på Ne, så kallade effektiv populationsstorlek. Det finns en formel för generationstid beräknat på något sätt, men inte heller den generationstid som använts kan jag hitta. Jag kan inte heller hitta växelkursen mellan verklig populationsstorlek och effektiv populationsstorlek och hans resultat visar ”verklig” populationsstorlek.
    Den formel som står på sid 8 är att man dividerar den funna ökningen av inavel med den icke inavlade fraktionen. Det står inte vad t avser men man får förmoda generation. Jag tycker inte man behövde manipulera inavelsändringen med mer än generationstiden för att få inavelsändringen. I figur 5 redovisas resultaten som ändring av inaveln per generation om inga migranter tillkommer. Dagens skandinaviska vargstam är 300 vargar och Forslunds Figur 5 (redogjort för av rovdjursutredningen) sägar att ökningen per generation är deltaF=0.0075, medan jag anser det är deltaF=0.005. Skillnanden är liten och knappast betydelsefull, men principiellt intressant. Jag räknar så här: 300 vargar är effektivt 0.25*300=75. Per generation blir deltaF=1/(2*75)=0.0066. Dock drabbar förlusten endast den icke inavlade delen av populationen, dvs 1-0.25 eller 1-0.3, det senare om man räknar på genomsnittet mellan 0.25 (dagsvärdet) och 0.35 (riskabelt värde). Detta blir 0.005 respektive 0.046. Det är inte otänkbart för mig att Forslund med en mer sofistikerad simulerad modell kommit till bättre resultat än jag gjort med en enkel approximation, men eftersom jag inte kan tolka hur det gjorts kan jag inte säga att det är så.

Kommentera

Fyll i dina uppgifter nedan eller klicka på en ikon för att logga in:

WordPress.com Logo

Du kommenterar med ditt WordPress.com-konto. Logga ut / Ändra )

Twitter-bild

Du kommenterar med ditt Twitter-konto. Logga ut / Ändra )

Facebook-foto

Du kommenterar med ditt Facebook-konto. Logga ut / Ändra )

Google+ photo

Du kommenterar med ditt Google+-konto. Logga ut / Ändra )

Ansluter till %s