Utveckling av inavel och släktskap

Inavelns utveckling över tiden i den skandinaviska vargstammen

Figuren är från Åkesson (2011, fig 2) Figuren visar genomsnitt av de för året reproducerande parens avkommas inavelskoefficient utgående från föräldraparens släktskap. Det har inte gjorts någon vägning med avkommans storlek. Den heldragna linjen visar den genomsnittliga inaveln. Det finns en avsevärd variation mellan flockar, som åskådliggörs med de streckade intervallet. Invandrare betraktas som obesläktade utan inavelsbelastning. Avkommorna till de två första obesläktade invandrarna 1983-1985 var inte inavlade (F=0). År 1987-1990 kom avkommorna från föräldrapar, som var syskon eller mor-son med inavelskoefficient F=0.25. En tredje invandrare kom in i början av 90-talet och fick avkomma 1991. Inaveln sjönk då några år och låg 1995-1996 på en lägre nivå än någonsin senare (F=0.12). Därefter steg den. Sedan nivån steg över F=0.25 har den varit ganska konstant. Inaveln har slumpvariationer mellan år, det beror på vilka par som råkar få avkomma, framför allt årets inslag av syskonpar. 

Den skandinaviska vargstammen har varit inavlad länge
Under nästan 25 år (cirka fem generationskiften) har vargstammen levat med en inavel på ungefär F=0.25, de sista 12 åren har inaveln legat något över den nivån. Det är att förmoda att en viss anpassning till detta skett och att inavelsdepressionen nu är något lägre, men kvantitativt är det svårt att utvärdera. 

Den tredje invandraren
Den tredje invandraren hade en drastikt vitaliserande effekt på den svenska vargstammen, som från att ha låg tillväxt började tillväxa påtagligt. Det ter sig möjligt att den skandinaviska vargstammen gått under till 2007 (när nya invandrare kom) utan den tredje invandraren, och att den höga och växande inaveln isåfall varit en starkt bidragande orsak till detta.

Den höga inaveln har huvudsakligen orsaker lång tid tillbaka 
En del av dagens höga inavel fastlades före ca 1993 eftersom populationen då byggde på de två initiala invandrarna  och var mycket liten så att genförlust vid generationsväxlingar pga genetisk drift blev stor, och den återstående delen av variationen från de två första founders blev snävt begränsad. Från den tredje grundaren borde något mer av diversiteten återstå idag. En senare flaskhals är föräldraparet Nyskoga 5, vilket en stor del av dagens vargstam passerat genom (se senare artikel på denna web). 

Efter 1996, när effekten av den nya invandraren avklingat, steg inaveln först snabbt och sedan långsammare till något över 0.3 2006. Det lilla antalet reproducerande vargar och den osäkerhet detta orsakar i den tidiga svenska vargpopulationen gör det osäkert att dra exakta slutsatser om vad senare invandring kan leda till utgående från den hittillsvarande invandringen, men en påtaglig nedgång så småningom följd av en långsam uppgång verkar en säker förutsägelse i avsaknad av ny invandring.  

 Det kom två invandrare (4 och 5) österifrån 2007 som fick avkomma första gången 2008. Detta reflekteras av en måttlig sänkning av inavelsgraden. Att sänkningen inte var så drastisk, bara ungefär en tiondel eller en femtedel, som för den tredje invandraren förklaras av att nu recepientpopulationen är mer än tio gånger större. För den tredje invandraren tog det fyra år innan inaveln började öka igen pga den genetiska driften. Eftersom driften nu är en faktor tio lägre så förväntas det ta längre tid innan ”driften” ätit upp effekten av tillförseln 2007. 

Historiskt har det kommit 5 invandrare 1983-2011, dvs. 0.9 per generation. Invandringen verkar öka. Den naturliga invandringen förefaller tillräcklig för att marginellt sänka inaveln utöver de 0.6 migranter, som teoretiskt behövs för att hålla inaveln på F=0.3 (se annan artikel på denna web). De två invandrarna som kom 2007/2008 ger respit till kanske 2020 eller längre innan nya maximinivåer på inaveln nås, därför behöver vargflytten inte forceras om målet är att hindra ytterligare ökningar av inaveln utöver situationen 2006. Inte heller brådskar det med att öka vargantalet, om skälet till detta är att förhindra en ytterligare ökning av inaveln.  

Om det fortsätter att komma det två reproduktiva invandrare per generation så kommer inavelsgraden att på sikt sjunka till 0.11 (eller något mer), dvs den grad som rovdjursutredaren föreslagit. Om inaveln genom vargflytt sänks till 0.1 så finns det hopp om att inga mer vargflytt behövs i framtiden utan inaveln stannar på den nivå (oberoende av antalet vargar i stammen). Detta är optimistiskt, men knappast orealistiskt.

En del av stegringen efter bottennivån 1993 är en typ av rekyl, eftersom vad som är långsiktigt relevant är genomsnittligt släktskap och inte inavel, och inaveln tenderar att vara lägre än genomsnittliga släktskapet i början efter invandringen, men skillnaden utjämnas med tiden. F1 avkommorna till en ny invandrare (F=0) är inte inavlade (har F=0) fast de är släkt med den icke nyinvandrade förälderns släktingar.

Utvecklingen av genomsnittligt släktskap under tiden
För att följa utvecklingen över tiden är det bättre att använda genomsnittligt släktskap än inavel. Inavel är beroende av vem som råkar bilda par med vem och såledeles mer utsatt för både slumpmässiga och systematiska fel vid bedömning av den långsiktiga släktskapen.

 

 

 

 

 

 

Figur från Liberg m fl 2011, bilaga 8 i regeringens svar till EU i augusti 2011. Figuren är mycket lik inavelsfiguren ovan, men visar den långsiktiga utvecklingen på ett mer rättvisande sätt. Jag avstår från att skriva figurtext eftersom den liknar den för inavel.

En uppsats Liberg med fl ”Släktskap och inavel i den skandinaviska vargstammen”  http://www.wwf.se/source.php/1117011/wwf-1076721-1.pdf beskriver utvecklingen fram till 2003.

Anmärkning  Liberg m fl i bilagan till regeringen beräknar genomsnittligt släktskap så att värdena blir en faktor två gånger för stora vilket är olyckligt, okonventionellt och försvårar att se likheten med inavel, men det mycket instruktivt som det är.

Frågetecken som kanske tas bort så småningom. Fig Y-axel variation behöver nog mer specifik förklaring. I texten Åkesson 2011 nämns inavelskoefficienter, som verkar vara något högre än i figuren. Det är svårt att förstå vad Liberg et al 2011 egentligen räknar ut, ens frånsett faktorn 2, det borde klargöras och vad som räknas ut kanske kan förbättras.

   

Annonser
  1. Lämna en kommentar

Kommentera

Fyll i dina uppgifter nedan eller klicka på en ikon för att logga in:

WordPress.com Logo

Du kommenterar med ditt WordPress.com-konto. Logga ut / Ändra )

Twitter-bild

Du kommenterar med ditt Twitter-konto. Logga ut / Ändra )

Facebook-foto

Du kommenterar med ditt Facebook-konto. Logga ut / Ändra )

Google+ photo

Du kommenterar med ditt Google+-konto. Logga ut / Ändra )

Ansluter till %s