Hur allvarlig är inaveln?

Den skandinaviska vargstammens stamtavla är känd och inaveln hög
Med hjälp av markörgener har stamtavlan för skandinavisk varg bestämts, nästan alla reproducerande vargar som någonsin funnits i stammen har satts på plats i denna stamtavla. Släktskap mellan föräldrar samt inavel i valpkullarna kan skattas ur denna stamtavla. Inavel mäts med inavelskoefficient, F, sannolikheten att generna i ett kromosompar är lika genom arv. F är omkring 0.25 i den svenska vargstammen 2011, vargarna är ungefär lika släkt med varandra som helsyskon. Den var något högre några år tidigare och verkar ha fallit ytterligare 2011.

Vid obduktion av vargarna som skjutits vid licensjakten 2010 hittades inte defekter som indikerade inavel, men vid obduktion av de som sköts 2011 fanns det några defekter, som kan (men inte måste) ha berott på inavel. Fertiliteten (kullstorleken) verkar ha reducerats till följd av inavel, även om den inte är låg i förhållande till jämförliga vargpopulationer. Studier av populationen visar defekter som möjligen kan bero på inavel. Nedan nämns utförligare översikter av inavel i den skandinaviska vargstammen. Okulära och subjektiva observationer tyder inte på att svensk varg är nämnvärt hämmad pga. inavel.

Djurparksvargar
Tidigare undersökningar har kopplat defekter hos djurparks-vargar till hög inavel. Inaveln vid djurparker har sedan dess reducerats. Men antalet ”grundare” är ganska lågt. Inaveln är nu drygt 10%, knappt hälften av inaveln hos de vilda svenska vargarna. Även för djurparker vore ett inplanteringsprogram för att sänka inaveln och öka den genetiska variationen av värde. Som ett led i detta har vargvalpar 2012 importerats från Ryssland till svenska djurparker.

Hög inavel förknippas med låg genetisk variation. Detta försämrar en populations förmåga att anpassa sig till ändrade förhållanden. Hög inavel ger generellt lägre vitalitet och fertilitet (inavelsdepression), vilket innebär större sårbarhet och högre risk för utdöende. Den svenska vargstammen har nu gott om mat och utrymme, troligen skulle inavelseffekterna bli mer uppenbara i en mindre gynnsam situation och detta innebär också ökad sårbarhet inför svårförutsebara framtida situationer, men arten varg verkar mycket anpassningsbar till olika förhållanden, så den ökade sårbarheten är kanske inte så farlig.

Olika undersökningar i andra organismer (mest i kontrollerade försök) visar att tilltagande inavel kan leda till utdöende av en linje, och inaveln behöver inte vara större än hos den svenska vargstammen för att detta skall inträffa. Undersökningarna visar också stora olikheter mellan olika genom hur de reagerar på inavel. Det finns många exempel på till synes livskraftiga populationer, som har hög inavel (t ex bäver i Sverige). Många hundraser anses ha utvecklats ur få grundare och alltså ha en hög inavel, och hundar är ju vargraser, så det pekar på att inavel inte behöver vara så farlig hos varg. Det finns ett exempel på att en art av lo kan fortleva med hög inavel. Öar invaderas ofta av smådjur (råttor t ex), invasionen börjar ofta med ett enstaka föräldrapar (eller havande hona) som resulterat i milliontals exemplar och många generationer därefter inte ger något inavelsdeprimerat intryck. Det är svårt att veta är hur stor del av alla linjer som grundas från få individer och har hög inavel, som verkligen överlever långsiktigt, de som gått under observeras ju inte. Den ökade risken för utdöende pga. minskad flexibilitet och minskad livskraft ter sig måttlig i en inavlad population som verkar klara sig bra och där inaveln inte ökar. Om en art överlevt några generationer på en viss inavelsnivå och verkar klarat sig bra (som den svenska vargen gjort nu), så är den ökade risken av denna inavel måttlig och borde kunna kompenseras med en måttlig ökning av numerär och utbredningsområde. En större risk föreligger om inaveln successivt ökar genom att antalet fortsätter att vara lågt och ingen invandring sker, då kan inavelsdepressionen tillta och nå nivåer som hotar populationens överlevnad.

Ca en tiondel av de vargpar som får avkomma är helsyskon, de linjer som startas med deras extremt inavlade avkommor får litet genomslag i vargstammen, vilket bör tolkas som att den svenska vargstammen inte skulle tåla en ökning av inaveln med mer än 0.1. I nuläget sjunker inaveln pga två nyligen invandrade vargar och det kommer att ta flera decennier innan inaveln når riskabelt höga nivåer om invandringen skulle sluta nu.

Exempel på en starkt inavlad vargpopulation som överlevt
Det finns ett exempel på att varg klarar av mycket hög inavel utan att tyna bort. Det är den amerikanska ön Isle Royale. Ön är fem kvadratmil stor, hälften av ett svenskt vargrevir. Denna ö är en nationalpark med det enda väsentliga syftet att studera en mycket liten isolerad vargstam i frihet tillsammans med en älgpopulation. I slutet på 40-talet kom vargar över isen och grundade en vargpopulation, som fortfarande finns kvar. Antalet svänger omkring 20 och typiskt fördelad på tre flockar, dvs. 6 reproducerande djur. Människan ingriper inte och har inga aktiviteter på ön utöver forskning och ekoturism, så vargpopulationen anpassar sig till det naturliga taket.  Populationen är mycket tätare än den svenska. Konflikter mellan vargar en påtaglig dödsorsak. Livsmedelstillgången (huvudsakligen ”älg”) är ibland begränsande, svält är en vanligare dödsorsak. Vargens genomsnittsålder och generationstid är också lägre vilket bidrar till den höga inaveln. Isle Royale populationen visar symptom på inavel. Inaveln har under större delen av vargstammens existens varit mycket högre än den i Sverige. 1997 invandrade det en ny reproduktiv varg, som snabbt sänkte inaveln och spred sina gener, men sedan dess har inaveln stigit igen.

Inavel ökar med tiden, men dess effekter minskar
Den formella inaveln uträknad från stamtavlan ökar generellt i isolerade populationer, den blir större ju fler generationer man går tillbaks. Men den inavel som orsakas av att föräldrar har gemensamma anfäder många generationer tidigare blir mindre betydelsefull en om den gemensamma anfadern ligger nära. Inavel är ett relativt begrepp som refererar till en nollpunkt, inte ett absolut mått. Det finns ingen generell regel som säger var nollpunkten hamnar, oftast görs det där det är praktiskt/funktionellt. I Skandinavien är det invandrade vargarna som räknas som nollpunkt och obesläktade.

En mycket långsamt ökande formell inavel leder sällan eller aldrig till undergång eller försämringar i en komplex verklighet. Det finns krafter som motverkar såväl inavel som inavelsdepression. Den mest grundläggande kraften och viktigast i ett evolutionärt perspektiv är mutationer, när arvsanlag och DNA-koden förändras. Mutationer har liten betydelse i de relativt korta tidsperspektiv som är relevanta för varg i Sverige.

Den genetiskt viktigaste förklaringen till inavelsdepression är att en heterozygot ibland är bättre än en homozygot, det är inte lika vanligt att homozygoten är bättre än heterozygoten. Arvsanlagen finns i två varianter, en från modern och en från fadern, är de lika så är det en homozygot, är de olika så är det en heterozygot. Om anlagen är lika kan det bero på att de är kopior av samma gen som satt i en gemensam anfader för ett begränsat antal generationer sedan. Därför ökar chansen för homozygoti om föräldrarna är släkt. De inavlade individerna kan ha det recessiva anlaget i båda sina genuppsättningar och är därför nedsatta. När en inavlad varg får lägre livskraft och fertilitet selekterar det naturliga urvalet mot sådana vargar och sålunda mot de gener som orsakar detta och frekvensen av gener som orsakar inavelsdepression sänks. Därmed minskar inavelns negativa effekter över tiden. En gen kan ha dålig eller ingen funktion, detta gör inget om den andra genen fungerar, men en homozygot för icke fungerande gener innebär en sämre funktion. En del anlag är s.k. recessiva letaler, de leder till att zygoten dör om de finns i båda genuppsättningarna. Ofta resulterar detta i en tidig abort av zygoten som bara observeras som en lägre fertilitet (mindre valpkull). De svenska vargarna har reducerad fertilitet pga. inavel, jag är ganska säker på att denna inavelseffekt är mindre i dagens svenska vargpopulation än när fertilitetssänkningen dokumenterades, men hur mycket mindre är jag ytterst osäker om. Man kan uttrycka att en del homozygoter försvinner som att heterozygoti tenderar att bli mer vanligare än man förväntar från den av stamtavlan beräknade inaveln. Det finns indikationer på att detta är fallet i den skandinaviska vargstammen. Inte bara anlagen för inavelsdepression selekteras emot, utan segment i kromosomerna omkring anlagen (”hitchhiking”). Det naturliga urvalet kommer också att gynna anlag som på olika sätt kompenserar för viktiga funktioner, som fungerar sämre i den inavlade populationen. Ett argument för att öka storleken av en liten inavlad population skulle kunna vara att en större del av inaveln blir ”gammal” och således mindre allvarlig. Experiment och observationer i djurparker indikerar att denna minskande effekt av inavel i inavlade populationer har begränsad betydelse.

Hälften av generna kommer från pappan och hälften från mamman, men det finns ingen motsvarande regel som säger att farfar bidrar med en fjärdedel av generna. Det är bara ett genomsnitt med en stokastisk variation. Inavlade individer med samma F är alltså inte lika inavlade och minskar överlevnaden med F så minskar det ”verkliga” F jämfört med det som beräknas ur stamtavlan. Detta bidrar också till att inavelsdepressionen ter sig avta med avståndet från de gemensamma förfäderna.

Jag tror personligen att det räcker med en ”effektiv populationsstorlek” på 100 (en situation den skandinaviska vargen närmar sig) för att inavelns ökning med genetisk drift skall balanseras av minskningen av dess effekter i en helt isolerad vargpopulation med den höga inavel den svenska vargpopulationen lider av idag. Men det finns knappast ett tillräckligt bra underlag för att bygga vargförvaltning på den gissningen och jag tycker själv det vore riskabelt. Men den skandinaviska vargen är inte helt isolerad!!

Jag sökte efter en minskande inavelsdepression vid en viss inavel i den svenska vargstammen på antalet reproduktiva avkommor inom 3 år för vargar med inavel omkring 0.25, det blev en liten – men inte signifikant – effekt. Den skandinaviska vargstammen har dock knappast funnits länge nog för att förvänta en signifikant effekt i det material jag arbetar med (Stamtavla Åkesson 2011), man måste titta i ett mer omfattande material under längre tid.

Det är intressant att notera att Olov Liberg nu verkar tro att inavelseffekterna på kullstorleken inte längre reducerar kullarna lika mycket som tidigare. Jag förutspådde 2010 att inavelsdepressionen på kullstorlek skulle avklinga ganska snabbt (fast jag är inte säker). Skulle detta vara fallet innebär det dock inte att inavelsdepressionen avklingar lika snabbt i andra karaktärer. Liberg verkar ha intrycket att invalseffekterna på reproduktionen nästan helt försvunnit 2011.

Möjliga effekter av inavelsdepression i den svenska vargstammen
Ur Laikre och Ryman rapport till naturvårdsverket  http://www.naturvardsverket.se/upload/04_arbete_med_naturvard/varg/vargflytt/N-laikre.pdf  saxar jag:

Inaveln leder till inavelsdepression uttryckt som minskad kullstorlek (inavlade kullar är mindre än icke-inavlade). I relation till studier av andra arter är
depressionen dramatisk. Det finns även tecken på att tikarnas reproduktion minskar med ökad inavelsgrad (Liberg et al. 2005).
Det finns tydliga tecken på att skadliga arvsanlag nått hög frekvens i populationen. Detta indikeras av förekomsten av förmodat ärftliga defekter som ryggkotsdefekter
(skattad förekomst 10%; Räikkönen et al. 2006), och kryptorchism (skattad förekomst 8%). Ryggkotsdefekten har visat sig kunna leda till förlamning och
kryptorchismen resulterar i partiell eller fullständig sterilitet.
Räikkönen, J, Bignert, A, Mortensen, P & Fernholm, B. 2006. Congential defects in a highly inbred wild wolf population (Canis lupus). Mammalian Biology 71: 65-73.
Liberg, O, Andrén, H, Pedersen, C-H, Sand, H, Sejberg, D, Wabakken, P, Åkesson, M. & Bensch, S. 2005. Severe inbreeding depression in a wild wolf Canis lupus population. Biology Letters 1: 17-20.

En sammanställning med högre upplösning finns av Laikre och Ryman i http://www.popgen.su.se/pdf/Genetisk%20forstarkn%20av%20skand%20varg%20Rapport%20till%20NV%204%20feb%2009.pdf

Fragmentering och inavel
Om en stor population fragmenteras i mindre – men mer inavlade – delpopulationer, har detta fördelar för den stora populationen. Den genetiska variationen bevaras bättre och det genomsnittliga släktskapet växer långsammare i den stora populationen. Genom att olika delpopulationer är olika är chansen att några överlever förändringar större, och de kan sedan ersätta de delpopulationer som slagits ut. Hybridiseringen mellan individer från olika inavlade populationer ger en starkare stimulerande effekt när den sker, om den inte sker så ofta. Det kan alltså ha direkta fördelar för förvaltningen av en nordeuropeisk vargpopulation att ha en tämligen isolerad skandinavisk del. Detta har nog knappast nämnts någonstans i debatten.

Behöver en inavlad population vara större?
Jag ger en aspekt. Förmodligen gör inaveln (F=0.28) att de svenska vargarna är knappt 10% mindre och motsvarande mindre vitala än om inaveln sjönk till F=0.1. Om inaveln i den svenska vargstammen minskade skulle 200 vargar kunna fylla den funktion som det behövs 220 till idag. Mindre inavlade vargar skulle erbjuda jaktliga fördelar. De skulle sannolikt vara en mer kompetent motståndare, vilket en jägare borde uppskatta. De skulle göra sig bättre uppstoppade och vara bättre trofeer. Fast blir vargen större och bättre skulle den nog bli en kompetentare älgjägare, bättre på att slå tamdjur, hotfullare etc. så det har också ”fördelar” (om man inte ser till ekologin) att ha mindre och mer inavlade vargar. Däremot tror jag inte de skulle slå fler hundar eftersom hunden är så underlägsen en varg så tio procent handicap för vargen spelar liten roll.

Reflektioner om ”naturlig”
Man kan ha allmänna funderingar av i vilken grad man skall låta naturen sköta sig själv i s.k. naturliga populationer. Det är naturligt att några få individer (ett enda par) invandrar till ett område, där arten inte finns förut, och ger upphov till en inavlad population. Det är naturligt att fragmentering kommer och går. Dagens fragmentering kanske inte skall ses som ett permanent mönster som för all framtid omöjliggör genetisk kontakt. Varför är det så viktigt att höja vitalitet och fertilitet, när det verkar ganska uppenbart att vargarna klarar sig bra med tillräckliga marginaler med de gener de har? Måste ”naturvårdsvargar” vara i perfekt kondition genetiskt? De har ju en mycket bättre miljö än ”riktiga” naturvargar med gott om mat och livsrum, som kan sägas kompensera för brister i genetiken. Inaveln är visserligen ett långsiktigt hot mot överlevnaden av den skandinaviska vargstammen, men varför kan man inte vänta tills hotet är bättre bevisat, och mer akut överhängande med avancerade och dyra åtgärder?

, ,

  1. Lämna en kommentar

Kommentera

Fyll i dina uppgifter nedan eller klicka på en ikon för att logga in:

WordPress.com Logo

Du kommenterar med ditt WordPress.com-konto. Logga ut / Ändra )

Twitter-bild

Du kommenterar med ditt Twitter-konto. Logga ut / Ändra )

Facebook-foto

Du kommenterar med ditt Facebook-konto. Logga ut / Ändra )

Google+ photo

Du kommenterar med ditt Google+-konto. Logga ut / Ändra )

Ansluter till %s