Inavel efter ett sekel

Vad blir inaveln i den avlägsna framtiden?

Föråldrade förutfattade åsikter att inaveln och dess ökning utgör ett mycket allvarliga hot mot vargstammens uthålliga livskraft hindrar förståelse för att inavelseffekterna kommer att sjunka och att inavelshotet inte är allvarligt nog att lägga hinder ivägen för att ge vargstammen gynnsam bevarandestatus

Denna artikel gjordes för att visa att det inte var motiverat att göra en genetisk MVP som komplement till den demografiska. Sedan dess har ändå naturvårdsverket gjort en genetiskt MVP och låtit den bli helt styrande för förvaltningsplanen (mot min uttryckliga rekommendation), och uppläggningen av den här sidan har blilvit föråldrad även om innehållet inte blivit det. Det framkom vid diskussioner naturvårdsverket att denna sida inte var tillräckligt klar i motiveringar och begränsningar. Däremot kvarstår motivationerna för de olika komplikationerna här.  För att komma till den nya kortare artikeln klicka här.
 
Introduktion

Vargvetenskapen har diskuterats av samma personer i decennier, de har upplevt att en redan allvarlig inavel växte och att man inte såg något slut på eländet. Och vad kunde man annars vänta med bara tre grundare? Man kunde inte räkna med att några nya invandrare från Finland skulle lyckas ta sig igenom renbetesområdet till mellersta Sveriges vargbälte. Forskarna rapporterade om inavelsstörningar och det blev ett mantra och axiom, som även dominerar dagens vargdebatt att inaveln och dess ökning är utomordentlig allvarlig.

Men inaveln har börjat sjunka när migrationen ökat med det ökande antalet tillgängliga partner i den skandinaviska vargstammen och de nya invandrarnas avkomma fått genomslag. Tillförsel med valpflytt kommer att funka så småningom även om metodutvecklingen tar längre tid än optimisterna räknade med. En färsk sårbarhetsanalys med färska och omfattande data visar att inaveln inte är ett hot varken mot stammens överlevnad eller snabba tillväxt. Men debattens inriktning är lika svår att ändra som att få stopp på en oljetanker, och fortsätter obevekligt av sin tröghet i den riktning den tagit. Frågor om migration relaterat till inavel betraktas med samma vördnad för en del forskare som Higgs bosonen, där det är forskarmonopol på uttolkning av kunskapen. De olika dokument som bildar bakgrund för vargpolitiska beslut hösten 2012 vilar inte på vetenskaplig grund. Relevanta beräkningar saknas och de är präglade av ett föråldrat synsett. Den begränsade migrationen utgör knappast ett stort hot, ändå framställs den så. Migrationen bör istället ses som den enda kraft som minskar inaveln och migrationen kan fås att minska inaveln snabbare genom en genetiskt god förvaltning av vargstammen! Migrationens effekter är större om mer sofistikerat analytiska räknemetoder används 

Balans mellan drift och migration

Vad är inavel? Inavel är långtifrån ett enkelt begrepp även om det är praktiskt för alla tror sig veta vad det är och förstår att det är något icke önskvärt och i allmänhet ger rätt associationer. Man kan tala om inavel för individer som är sannolikheten att en gen från fadern och en från modern är kopior av en gen i en gemensam anfader) vid generationsskiften påverkas av två motverkande krafter, drift och migration. Men när man analyserar den långsiktiga utvecklingen tänker man ofta på inavel som ett populationsbegrepp, där inaveln är chansen att två slumpmässigt tagna gener från populationen (genpoolen) är kopior av samma gen från anfäderna. I en ”ideal” population ger de båda inavelsbegreppen samma värde.  ”Förlust av heterozygoti” kan ses som equivalent med inavel. Båda begreppen är relativa en population av ”grundare”, ”de första anfäderna” som betraktas som icke inavlade och icke besläktade”.

Det finns ett jämviktsläge mellan migration och drift. I det följande tänker vi på vargstammen som en isolerad ö med viss invandring. Den ändring som båda krafterna har på inaveln beror på samma sätt av populationsstorleken, men i motsatt riktning. Inaveln närmar sig ett jämviktsläge när de motverkande krafterna är lika stora och denna jämvikt beror ej på populationsstorleken (vilket känns kontraintuitivt). Därför går inaveln med tiden mot ett jämviktsläge som är oberoende av populationsstorleken. Genetisk drift leder till att inaveln ökar vid varje generationsskifte omvänt proportionellt mot populationsstorleken. Inaveln minskar vid immigration (invandring till populationen) proportionellt mot migrationen i förhållande till populationens storlek. Det finns ett jämviktsläge mellan immigration och drift. Vid jämviktsläget kvarstår inaveln oförändrad till nästa generation. Detta jämviktsläge beror inte på populationens storlek, effekten av immigrationens och driftens beroende av populationsstorleken tar ut varandra. Den som söker en referens kan titta i genetikboken (Hartl & Clark 2007). Följande citat av till naturvårdsverket inlämnade rapporter: Liberg och Sand 2012: ”I små populationer ökar inaveln med tiden, men förekommer det en viss konstant invandringsfrekvens, till exempel en migrant vartannat år, uppstår efter en viss tid en stabilisering eller jämvikt av inavelsgraden, som är oberoende av populationsstorleken. De två modellerna som använts visade likartade resultat. Det krävs två migranter per varggeneration (ca 5 år) för att nå ned till stabila nivåer på inavelsnivån runt 15 % (inavelskoefficienten F = 0.15). ”; ”Dessa processer är alltså oberoende av den aktuella populationens storlek”; the equilibrium betwen inbreeding level and immigration rate is independent of population size (Hartl and Clarke 2007)”  och Pår Forslund (2009)  (sid 7): ”En intressant egenskap hos detta jämviktsläge är att det teoretiskt är oberoende av populationsstorleken (Hartl & Clark 2007). Det innebär t ex att en population på 500 individer kräver samma invandringsfrekvens som en population på 200 individer för att uppnå samma jämviktsläge för inavelskoefficienten”. Utseendet inavelns utveckling över tiden i de beräkningar som redovisats till naturvårdsverket av Liberg och Sand (2012) stödjer att det finns en jämvikt mellan migration och inavel som uppnå så småningom. Eftersom heterozygotigrad i förhållande till H0, startpopulationen, är ekvivalent med inavel borde det vara möjligt att finna motsvarande jämviktlägen för heterozygotigrad, men några sådana beräkningar relevanta för den svenska vargstammen har inte utförts.

Beräkning av inaveln som funktion av drift Teorin för balansen mellan genetisk drift och inavel utvecklades först av Sewell Wright    Han kom enligt en populationsgenetisk web fram till det approximativa sambandet (något förenklat) F=1/(4M+1) som är tillräckligt noggrannt för vargtillämpningar. F = FST = ”probability of identity by descent  in subpopulations relative to the total metapopulation” dvs i den skandinaviska vargstammen jämfört med en referenspopulation som den skandinaviska vargstammen och immigranter kommer ifrån. Beroendet av drift och frekvesnen migranter jämnar ut varandra så bara blir antalet migranter (M) kvar, Det går att tänka sig mer komplexa antagen, tex att ”metapopulationen” den aktuella populationen härrör ifrån och en tänkt oändlig referenspopulationen är olika och då kan tolkningen bli annorlunda men det blir finlir och det blir ändå så att situationen inte är helt ideal, migranterna blir gradvis allmer släkt med varandra och mottagarpopulationen, så i längden blir förhållandena mer komplexa.

. Värdena i tabellens andra kolumn kan betraktas som uträknade med denna formel, även om jag tekniskt använt mig av en mer sofistikerad metod som kanske gör en skillnad i tredje decimalen (se nedan).   Däremot nalkas jämviktsvärdet långsammare vid en stor population än en liten. Inaveln när balans har nåtts är en funktion av den effektiva migrationen. Jämviktsvärdena visas i nedanstående tabell. 

Tabell. Inavel vid jämvikt mellan immigration och drift. Inaveln går mot detta jämviktsvärde över tiden. Jämviktsvärdet är en funktion av migrationens omfattning. Raderna i tabellen täcker in olika värden på migranter per generation
Reproduktiva migranter per generationM= Inavel vid jämvikt vid olika relationer mellan effektiv migration och antal reproduktiva migranter
Effektiv migration = reproduktiva migranter
fA=
Migranter är effektivare. Effektiv migration =1.25* reproduktiva migranterfB= Jakt förstärker migrationen. Effektiv migration =2* reproduktiva migranter
fC=
Båda migrationsförstärkande effekterna. Effektiv migration =2.5* reproduktiva migranterfD=
0.25 0.5 0.45 0.35 0.30
0.5 0.35 0.30 0.20 0.17
1.0 0.20 0.17 0.11 0.09
2.0 0.11 0.09 0.06 0.05
4.0 0.06 0.05 0.033 0.027

I varje rad står den inavel som populationen går mot över tiden för migrationen i radens första kolumnen för olika antaganden:
fA
Antalet immigranter som får avkomma per varggeneration (klassiskt mått)
fB
Nytt blod kan förmodas vara reproduktivt effektivare, det finns många exempel. Detta gäller specifikt samtliga tre migranter som invandrat till den skandinaviska vargstammen sedan 1990 och den enda varg som invandrat till vargön Isle Royale, inaveln sänktes från F=0,81 till F=0,09 på 4 år! Jag uppskattar denna effekt genom att multiplicera med en faktor 1.25. Tillkommande färska data från Skandinavien ger anledning förmoda att denna faktor bör höjas. F1orns parbildnings-framgång är 75 % större än de inavlades och dubbelt så många F1 or får valpar jämfört med de inavlade!

fC Selektiv vargjakt som fokuserar på inavlade vargar genom att avlysa vissa revir från jakten ökar effekten av migranterna, Lindgren 2011 Svensk Jakt 8:34-35 uppskattar att effekten fördubblas, så jag multiplicerar med faktorn 2.00.

fD Både högre effekt av nytt blod och effekt av selektiv jakt höjer tillsammans den effektiva migrationen. Sammantaget blir det en multiplikation med faktorn 2.5 av reproducerande migranter.

Värdena på fA i tabellen verkar i rimlig överenstämmelse med andra tidigare utförda analyser av migrationens inverkan på vargstammens inavel, vilket styrker trovärdigheten av dessa beräkningar.

Mera detaljerade förklaringar (men mindre fullständiga beräkningar) och länkar finns i webartikeln  https://vargdag.wordpress.com/2011/12/07/immigration-balanserar-inavel/ och http://blogg.slu.se/forskarbloggen/?p=591 . Ett arbetsark där delar av beräkningarna redovisas och möjlighet till egna beräkningar ges finns på https://docs.google.com/spreadsheet/ccc?key=0AqYR9aBmzEQSdF9memRkRnRURTJzdE4xLTcxRHFDbXc#gid=0

Vad är farligt hög inavel? Inavel över F>0.40 skulle kunna vara ett direkt hot mot vargstammens överlevnad – även om Isle Royale vargstammen överlever trots en väsentlig högre inavel. Det kan vara ett farligt vågspel med avsevärt höjd MVP om inaveln går över F>0.35. Vår vargstam har inte erfarenhet av genomsnitt över F=0.31, och de fragment av dagens vargpopulation som ligger över F>0.4 verkar inte livskraftiga. Det är troligt att inavelsdepressionen så småningom minskar och gränsen när inaveln är ett hot mot populations överlevnad ökar med tiden, men det finns observationer som antyder att detta är en långsam process. Se mer på https://vargdag.wordpress.com/2011/12/05/hur-allvarlig-ar-inavel-i-svensk-varg/

Kommer farligt hög inavel att inträffa inom ett sekel? Den sista varggenerationen har två reproduktiva migranter kommit. För att inaveln skall bli riskabelt hög får inte den naturliga invandringen tillsammans med tillförsel av vargar vara avsevärt lägre än en halv per generation motsvarande cirka 10 per århundrade, mindre än en fjärdedel av dagens naturliga invandring. Om vargantalet var mycket lågt (mindre än 50) kanske invandringen sjunker så lågt som 10 per sekel pga liten recepientpopulation. Det är ytterst sannolikt att selektiv jakt (som 2010 och 2011) kommer att förekomma i framtiden och att man inte kommer att låta vargstammen nå sitt naturliga tak. Med selektiv jakt räcker det med att naturlig invandring plus tillförsel är något över fem det närmaste århundradet för att inaveln inte skall nå farlig nivå.

Sårbarhetsanalysen räknar med ”cap”, dvs det tak som antalet inte tillåts öka över. När man talar om gynnsam bevarandestatus är det istället en fråga om botten, en botten som antalet inte får falla under. Detta innebär att en referenspopulation satt som MVP kommer att ha en bit högre sannolikhet för överlevnad än 90%. Detta ger en avsevärd extra ”dold” säkerhetsmarginal.

Att bortse från genetiken är att bortse från migrationen, migrationen ger ett extra tillskott av individer, som blir relativt större om populationen blir mindre och närmar sig utdöende. Detta är en mekanism som gör MVP mindre om ”genetiken” beaktas.

Är vargflytt (valpflytt) nödvändigt? Om selektiv jakt tillämpas räcker måttlig migration som inte är större än den historiska sedan den första invandringen (knappt en reproduktiv migrant per generation) för att inaveln skall minska ordentligt, om invandringen bibehåller de sista fem årens nivå är det troligt den sjunker under rovdjursutredningens målsättning (F<0.1). Förmodligen är det överdriven oro att vargstammen skulle gå en katastrof till mötes inom några decennier om translokationsiden (valpflytten) misslyckas helt. Det ger dock en ökad säkerhet om tekniken är beprövad och om några vargflytt lyckas snart. Det finns fler skäl att det är önskvärt att ganska snart sänka inaveln som jag inte tar upp här.

Är den låga migrationen ett problem som förhindrar gynnsam bevarandestatus? Rovdjursutredningen föreslår uttryckligen att den låga migrationen och höga inaveln är ett hinder mot gynnsam bevarandestatus, och ingen (mer än jag) verkar ha invändningar. Migrationen kommer att bli tillräcklig när förvaltningsjakt återupptages! Det är EUs jaktförbud som hindrar migrationen att blir tillräcklig! EU hindrar aktivt svensk varg varg från att uppnå gynnsam bevarandestatus! Rovdjurutredningen har rört ihop migration per år med migration per varggeneration i sammanhanget, vilket inte inger förtroende för bedömningen att migrationen är otillräcklig. Inte heller förstår utredningen att inavelsbalansen inte beror på populationsstorleken. Utredningen verkar inte granskad av relevant kompetens. Inte desto mindre kommer nog omdömet att migrationen inte räcker att gå vidare till Sveriges officiella hållning.

En förändring av inavel tar lång tid i en population så stor som den svensk-norska. Det antal generationer en förändring tar beror på antalet. Om det effektiva antalet är 50 (lite mindre än vad dagens vargstam har), och ingen migration sker, tar det 20 generationer (100 år) för inaveln att öka från dagens 0.25 till farliga 0.39. Det är mycket troligt vargstammen faktiskt finns kvar om 100 år även om migrationen helt upphörde i morgon och numerären låg något under dagens. Och om den inte funnes kvar vore det avgörande troligen inte genetisk svaghet, som vore möjligt att förbättra med fler vargar idag!
Om genetisk drift är enda verksamma kraften så ökas inaveln som F
t = 1/(2Ne) + [1 – 1/(2Ne)]Ft-1,
jag har använt ett analogt räkneförfarande för beränkningen ovan.

Beräkningen finns på https://docs.google.com/spreadsheet/ccc?key=0AqYR9aBmzEQSdF9memRkRnRURTJzdE4xLTcxRHFDbXc#gid=0  Att lägre vargantal ger mycket snabbare inavelssänkning mot jämviktstillståndet har diskuterats i många artiklar på denna blogg.

 

Sårbarhetsanalysen och inavel

En sårbarhetsrapport publicerades i juli 2012. Själva rapporten skriver ”Våra resultat gäller endast under förutsättningen att de genetiska problem, som idag förekommer i vår vargpopulation, är lösta”. Kommentarerna och analyser av rapporten spinner på detta på ett sätt som får rapporten att framstå som irrelevant, oviktig och opålitlig. Analyser av rapporten talar om de olösta genetiska problemen: hög inavel och, som det påstås låg, migration. Inaveln påverkar bara om den ändrar vargstammens ingångsdata under tidsperioden. Ingångsdata är från vår nuvarande starkt inavlade vargpopulation för perioden 1998 – 2011. Mellan 1999 och 2010 har inaveln legat över 0.25, 2011 sjönk den något under.  Problemet med den höga inaveln behöver alltså inte lösas. Problemet  Grimsö tänker på är den ”otillräckliga” migrationen som kan leda till ökad inavel och därmed högre sårbarhet. Det bör påpekas att sårbarhetsanalysen lägger en ”cap” som är som slumpmässig jakt, men i verkligheten så kommer förvaltningsjakten när den för eller senare tas upp att vara selektiv och skydda ”genetiskt värdefulla” vargar.

Migrationen är tillräcklig. Enligt rovdjursriktlinjerna skall det komma minst en effektiv migrant per varggeneration. Den sista varggenerationen har det kommit två till vår vargstam. Det skulle kommit tre om inte naturvårdsverket avbrutit en pågående familjebildning i renbeteslandet. Räknar man på effektiva migranter och tar hänsyn till att migranter är genetiskt effektivare och att selektiv vargjakt förstärker migranterna så räcker migrationen mycket väl till för att hålla inaveln i närheten av dagens F=0.25 eller lägre, om man inte förutsätter att migrationen kommer att sjunka till mycket lägre värden än de historiska. Det är bestämt att migrationen skall öka med vargflytt och det är sannolikt vargflytten inte blir ett totalt misslyckande. Det finns därför mycket goda skäl att tro att inaveln inte kommer att vara så mycket högre om hundra år. Därför är sårbarhetsanalysens resultat rimliga även om det genetiska problemet låg migration inte löses. Det känns inte rättvisande att göra så mycket väsen av denna lilla ”risk att de genetiska problemen inte löses”. För den händelse migrationen totalt upphör från och med nu och inga vargflytt lyckas så får man förutse att en adaptiv vargförvaltning inte sänker vargstammen under dagens, och då blir inavelsökningen pga genetisk drift så liten att det knappast kan ses som ett hot mot vargens överlevnad de närmaste hundra åren.

Den effektiva migrationen kan bli mindre i en liten population eftersom antalet potentiella partners till en migrant blir färre och det blir svårare att finna en partner. Under den svenska vargstammens två första decennier kom det tre immigranter. Det verkar därför rimligt att till en liten svensk varstam invandrar det (minst) en (reproduktivt effektiv) migrant per decennium, alltså en halv per generation. Detta räcker enligt tabellen för att hindra inaveln att växa till farligt hög nivå. Inaveln steg ju heller aldrig högre än drygt F=0.3 i situationen att vargstammen var så liten att ”jämvikten” (utan jakt) mycket snabbt uppnåddes. Med selektiv jakt blir det säkrare att inaveln inte ökar ens i ”mycket” små vargpopulationer (jakt på vargar så populationen sjunker till 38).

Hur stämmer dessa beräkningar med Wrights ö-modell?
Teorin för balansen mellan genetisk drift och inavel utvecklades först av Sewell Wright    Han kom fram till sambandet (något förenklat och approximativt) fA=1/(4M+1), vilket stämmer bra med värdena i tabellen.

Modellen och dess förutsättningar

Modellen bygger på förutsättningar som inte kommer att vara helt uppfyllda för praktiska applikationer och gör att inaveln kommer att bli högre än tabellerat. Det går bara att göra allmänna reflektioner omkring dessa, och att göra dessa alltför omfattande är inte meningsfullt eftersom de viktiga slutsatserna för vargar i Sverige egentligen bara är att de effekter som diskuteras (jakt och utavelseffekt) är så stora att de bör beaktas och nya beräkningar bör göras baserat på simuleringar eftersom det är för komplexa förlopp att förutsäga med formler.

Kalkylerna bakom tabellen skulle ge mer rättvisande och säkrare resultat om de byggde på simuleringar av den faktiska vargpopulationen under olika antaganden. Men då skulle beräkningarna bara gälla speciella fall och en generell överskådlig tabell vore inte möjlig.

Vargarna antas ”ideala”  och de är det inte i en verklig population. Distinkta generationskiften antas och det är inte så i en verklig population.

De verkliga vargarnas antal avkommor beror på deras genomsnittliga släktskap (inavel). Variationen mellan avkommornas storlek ökar vid selektiv jakt på vargar med hög genomsnittlig släktskap och jakt. Detta medför att den effektiva populationstorleken blir lägre och att därför inaveln ökar snabbare pga genetisk drift.  Detta medför att de angivna jämviktsinavelsvärdena är lägre än vid faktisk förvaltningsjakt, men hur mycket beror på jaktregimen. Dessutom kan jakt sänka generationstiden och därmed minska migrationen per generation.

Multiplikatoren för effektivare migranter skulle förmodligen bli större om den beräknades för fyra kända väldokumenterade vargfall (ett från Isle Royale och tre från Skandinavien), men det är ändå ett litet material och svåranalyserat material. Överlägsenheten av migranterna avtar när inaveln blir låg, och därmed underskattas inaveln när den är låg (fB). Jaktmultiplikatorn beror på uppläggningen av jakten och skulle förmodligen skulle kunna designas så multiplikatorn blir högre. Jag tror att produkten av multiplikatorerna kommer att bli högre och inaveln (fD) lägre när vi utvecklat bättre metoder för genetisk vargförvaltning.

Den förutsättning som orsakar störst avvikelser som inte kommer att vara uppfylld är att migranterna skall vara obesläktade med vargstammen Importerar man ett nämnvärt antal vargar så kommer de att vara inbördes släkt och därigenom blir migranterna med tiden allt mer släkt med vargstammen där de skall sänka inaveln. Ju större migrationen är, ju mer kommer tabellvärdena därför att underskatta jämviktsinaveln. Jag tror att för under en migrant per generation blir felet ganska måttligt för troliga scenarior, men för mer än en migrant per generation kan felet bli betydande, och jag rekommenderar mer detaljerad analys anpassad till de specifika förhållandena för de antagna migranterna.

Valpflytt gör att invandrarna rekryteras från ett geografiskt större område än den svenska varstammen härrör från. Detta kommer att göra att den inavelssänkande effekten blir större än om de kom från samma referenspopulation som vargarna. Ö-modellen ser ett oändligt antal öar med lika obesläktade modeller men i verkligheten är de avlägsna populationerna mer obesläktade, ett slags negativ inavel.

Multiplikatoreffekter är inte identiska med flera obesläktade invandrare. Man kan se jakteffekten (multiplikator 2) som att det tillförs två tvillingar istället för en migrant, inte två obesläktade migranter. Detta leder till att jämviktsinaveln underskattas. Jag tror underskattningen blir multiplikatorn/2Ne. Detta blir mindre än en procentenhet underskattning av inaveln fC .för dagens vargpopulation, och inte grovt fel för MVP 50 som väl är det lägsta värde sårbarhetsanalysen kan påstås ha resulterat i.

Det är också en förutsättning att migranterna inte är inavlade men effekten av troliga avvikelser från detta tror jag blir helt försumbar.

Modellen antar att antal migranter och vargpopulationen storlek mäts på samma sätt och med ”likvärdiga” individer och distinkta generationer. För den genetiska driften måste populationen mätas i effektiv populationsstorlek medan migranter mäts i reproduktiva migranter. Detta är ungefär men inte exakt samma sak. Jag skulle kunna komma ifrån denna svårighet genom att istället för ”reproduktiva immigranter” tala om ”effektiva immigranter” utan att definiera vad jag avsåg, men då skulle den som ville tänka praktiskt inte klara av att tolka begreppet, och förmodlingen knappast någon annan heller. Migration och drift torde ändå jämna ut varandra vid ett jämviktsvärde som inte beror av populationsstorleken eftersom en ändring med en konstant faktor knappast kan påverka detta. Men det kan leda till att jämviktsvärdet blir lite annorlunda och förmodligen något högre. Också antagandet om distinkta generationer kan påverka ”växelkursen” mellan effektiv population och reproduktiv immigrant. Distinktion gör också att man måste vara observant vid jämförelser med andra studier. Det är osäkert och beroende av exakt definition vad ”växelkursen” mellan reproduktiv varg och effektiv varg är och spelar förmodligen liten roll.  Jag utreder inte närmare hur detta kan slå, men kanske möjligen blir inverkan av migrationen något lägre än tabulerat, som kan beräknas med en multiplikator 0.9 eller så, och hur det skulle slå kan bedömmas genom interpolation mellan de tabulerade värdena. Ett skäl att man nog kan lita bättre på simuleringar är att denna effekt kommer med ”automatiskt”, fast det förutsätter att immigranter simuleras på rätt och jämförbart sätt vilket inte är trivialt.
Jag är inte helt säker på hur stora felen i modellen blir, men inte på att de blir jättestora jämfört med vad jag spekulerar.

Inavel ger inavelsdepression och jag är säker på att inavelsdepressionen blir allvarligare ju närmare i tiden orsaken till inaveln (de gemensamm föräldrarna) ligger, det bör påpekas hur detta inverkar när tabellen tolkas för praktiskt agerande. Generellt sett överdriver den beräknade inavelskoffecienten om hundra år den inavelsdepression som farhågorna om inavelns effekter bygger på.
Inavel är inte den enda faktorn av betydelse för vargens genetik, men beräkningarna beaktar bara inavel. Men på kortare sikt är alla överens om att det är viktigast att sänka inaveln eller inte låta den öka. Andra genetiska mått (gruppsläktskap, allellantal, genetisk variation, värde som en del i en internatinell metapopulation) påverkas också positivt av genom immigration sänkt inavel.
Jag tycker också det är prioriterat att sänka inaveln. Men selektiv populationsbegränsande jakt är ett effektivt redskap att sänka inaveln och jakt tolereras inte utan gynnsam bevarandestatus och gynnsam bevarandestatus uppnås aldrig med hysterin omkring den höga och snabbt växande inaveln.

, , , ,

  1. #1 av DagL på 23 juli, 2012 - 17:37

    Jag kvantifierar en jakteffekt som fördubblar effekten av immigranter, en immigrant blir två med vargjakt!

    Vargjakt som licensjakten 2010 och 2011 minskar inaveln. Detta tycks bekräftas av en bilaga till Sveriges reaktion till EU i augusti 2011
    http://www.regeringen.se/content/1/c6/17/34/44/3a623b29.pdf där Liberg et al drar slutsatsen ”There is thus a true reduction in mean kinship after the hunts, but it is small. However, we expect this reduction to continue, at least the next few years, even if also the hunting continues, on the condition that immigrants and their offspring also will continue to be protected.” Dvs att licensjakterna sänkte inaveln.
    Emellertid sade en nästan samstämmig kör av svenska vargforskare i början av 2010 att jakten inte reducerade inaveln och lade därmed grunden till en ovillighet att erkänna argumentet. Dock har jag inte tagit del av någon uppsats eller blogg eller ställe där det motiveras varför.
    Exempel;
    http://nyheter24.se/nyheter/inrikes/274691-experten-inavel-inget-skal-att-jaga-varg
    http://www.dn.se/debatt/sveriges-vargstam-kan-inte-skjutas-till-battre-halsa (denna artikel motsäger sig själv eftersom den klagar över att stamtavlan inte utnyttjas och att jägarna kommer att skjuta genetiskt värdefulla vargar)
    http://www.dn.se/debatt/sa-kan-vargstammen-raddas ”Sveriges vargstam kan inte skjutas till bättre hälsa, skriver en grupp genetiker och zoologer från Stockholms universitet (DN Debatt 27/1). Nej, naturligtvis inte, vi betvivlar att det finns någon som har inbillat sig det.”
    Den tidigare debatten sammanfattas av ett inlägg på SLU-bloggen riktat mot min framställning innan jag hållit den http://blogg.slu.se/forskarbloggen/?p=587#comment-864 . Lägg märke till att kommentaren upprepar samma referens två gånger och att denna referens bygger på ett omoget oanalyserat material, där det väcker en viss förvåning över att det inte fanns fler spår av den höga inaveln hos de skjutna vargarna.

    Efter början av 2010 finns mycket få sådana generella uttalanden av kvalificerade forskare, men fördomen förefaller väl etablerad, något sakligt bra argument har inte framförts och någon kritik mot mina resonemang framförs varken på SLU-bloggen eller på någon annan blogg (utöver ibland citat från uttalanden utan klara motiv). Inte heller har de forskare som inte trott på vargjaktens genetiska effekter tagit möjligheten att bemöta mig mer diskret i akt när de haft möjlighet. Senare uttalanden om att vargjakten skulle kunna vara positiv mycket försiktigt formulerade (av alla utom mig).

    Det verkar inte finnas någon enda invändning mot att skydda invandrare och F1 avkommor, varför är det så viktigt, om det är betydselöst?

  2. #2 av DagL på 5 augusti, 2012 - 06:53

    Först trodde jag att formuleringar på naturvårdsverkets hemsida för sårbarhetsanalysen, som jag kritiserat, ändrats sedan jag började blogga om det här, men så var det inte.
    Sedan upptäckte jag att det verkar finnas två olika sidor med olika men liknande innehåll och daterade samma dag. Den ena verkar vara dokumentation av ett delredovisat regeringsuppdrag:
    http://www.naturvardsverket.se/sv/Start/Om-Naturvardsverket/Regeringsuppdrag/Redovisade-regeringsuppdrag-2012/Avrapportering-sarbarhetsanalys-for-varg/
    Den andra verkar mer vara funktionen press-release, hur naturvårdsverket vill se det återgivet i pressen:
    http://www.naturvardsverket.se/Start/Naturvard/Nyheter/Sarbarhetsanalys-for-varg/
    Bryr mig inte om att analysera om det vore möjligt att dra slutsatser av skillnaderna, det är nog lätt att övertolka.

  1. Naturvårdsverkets underlag kring genetik kritiseras - Vargfakta
  2. p292964

Kommentera

Fyll i dina uppgifter nedan eller klicka på en ikon för att logga in:

WordPress.com Logo

Du kommenterar med ditt WordPress.com-konto. Logga ut / Ändra )

Twitter-bild

Du kommenterar med ditt Twitter-konto. Logga ut / Ändra )

Facebook-foto

Du kommenterar med ditt Facebook-konto. Logga ut / Ändra )

Google+ photo

Du kommenterar med ditt Google+-konto. Logga ut / Ändra )

Ansluter till %s