Framtida inavel – funktion av enbart migration

Vad blir inaveln i den avlägsna framtiden?

Inavelns utveckling över tiden är en viktig fråga för vargförvaltning. I en enkel modell går inaveln mot ett jämviktsvärde som bara beror av migrationen och inte av populationsstorleken. Även den låga naturliga invandringen räcker för att inaveln skall sjunka. 

Denna webartikel är en, förenklad och renodlad variant av en tidigare artikel. med klarare motivationer och bättre strukturerad. Riktad jakt, migrantöverlägsenhet och de olika komplikationerna och osäkerheter detta medför behandlas i den tidigare artikeln. Riktad jakt troligen fördubblar troligen effekten av migration så effekten underdrivs kraftigt i denna artikel, men det blir enklare att förstå om man diskuterar utan denna effekt. Den har också en utförligare mer allmän diskussion och inaveln sätts i relation till en demografisk sårbarhetsanalys som rapporterades sommaren 2012.
 
Introduktion
Behövlig migration skall anges som ett av kriterierna för gynnsam bevarandestatus. Tillräcklig migration behövs för att sänka och bibehålla inaveln på en lägre nivå. Inaveln har börjat sjunka när migrationen ökat med det ökande antalet tillgängliga partner i den skandinaviska vargstammen, och att de nya invandrarnas avkomma fått genomslag. Tillförsel med valpflytt kommer att funka så småningom, även om metodutvecklingen tar längre tid än optimisterna räknade med. 

Vad är inavel?
Inavel är långtifrån ett enkelt och entydigt begrepp Men det är praktiskt för att alla tror sig veta vad det är och förstår att det är något icke önskvärt och i allmänhet ger detta rätt associationer. Man kan tala om inavel för individer, som är sannolikheten att en gen från fadern och en från modern är kopior av samma gen i en gemensam anfader. Men när man analyserar den långsiktiga utvecklingen tänker man ofta på inavel som ett populationsbegrepp, där inaveln är chansen att två slumpmässigt tagna gener från populationen (genpoolen) är kopior av samma gen från anfäderna. I en ”ideal” population ger de båda inavelsbegreppen samma värde. Man kan se denna inavel som den inavel som skulle uppkomma vid slumpmässig parning.  ”Förlust av heterozygoti” kan ses som ekvivalent med inavel. Båda begreppen är relativa en population av ”grundare”, ”de första anfäderna”, som betraktas som icke inavlade och icke besläktade.

Det finns ett jämviktsläge mellan migration och drift.
I det följande tänker vi på vargstammen som en isolerad ö med viss invandring.  Vid generationsskiften påverkas av två motverkande krafter, drift och migration. Den ändring som båda krafterna har på inaveln beror på samma sätt av populationsstorleken, men i motsatt riktning. Inaveln närmar sig ett jämviktsläge, när de motverkande krafterna blir lika stora. Denna jämvikt beror inte på populationsstorleken (vilket känns kontraintuitivt). Inaveln går med tiden mot ett jämviktsläge, som är oberoende av populationsstorleken. Genetisk drift leder till att inaveln ökar vid varje generationsskifte omvänt proportionellt mot populationsstorleken. Inaveln minskar vid immigration (invandring till populationen) proportionellt mot migrationen i förhållande till populationens storlek. Det finns ett jämviktsläge mellan immigration och drift. Vid jämviktsläget kvarstår inaveln oförändrad till nästa generation. Detta jämviktsläge beror inte på populationens storlek, effekten av immigrationens och driftens beroende av populationsstorleken tar ut varandra. Den som söker en referens kan titta i genetikboken (Hartl & Clark 2007). Följande är citat från till naturvårdsverket inlämnade rapporter: Liberg och Sand 2012: ”I små populationer ökar inaveln med tiden, men förekommer det en viss konstant invandringsfrekvens, till exempel en migrant vartannat år, uppstår efter en viss tid en stabilisering eller jämvikt av inavelsgraden, som är oberoende av populationsstorleken. De två modellerna som använts visade likartade resultat. Det krävs två migranter per varggeneration (ca 5 år) för att nå ned till stabila nivåer på inavelsnivån runt 15 % (inavelskoefficienten F = 0.15). ”; ”Dessa processer är alltså oberoende av den aktuella populationens storlek”; the equilibrium betwen inbreeding level and immigration rate is independent of population size (Hartl and Clarke 2007)”  och Pär Forslund (2009)  (sid 7): ”En intressant egenskap hos detta jämviktsläge är att det teoretiskt är oberoende av populationsstorleken (Hartl & Clark 2007). Det innebär t ex att en population på 500 individer kräver samma invandringsfrekvens som en population på 200 individer för att uppnå samma jämviktsläge för inavelskoefficienten”. Inavelns utveckling över tiden i de beräkningar som redovisats till naturvårdsverket av Liberg och Sand (2012) stödjer att det finns en jämvikt mellan migration och inavel som man så småningom närmar sig. Resonemangen omkring jämvikt bygger dock på förutsättningar som diskuteras nedan, praktiska tillämpningar bör åtföljas av sådana relevansdiskussioner (fast detta görs inte i någon av de svenska citeringar jag givit). Eftersom heterozygotigrad i förhållande till H0, startpopulationen, är ekvivalent med inavel borde det vara möjligt att finna motsvarande jämviktlägen för heterozygotigrad, men några sådana beräkningar relevanta för den svenska vargstammen har inte utförts.

Beräkning av inaveln vid jämvikt som funktion av migration

Ändringen per generation. En formel härleddes för att beräkna inaveln i en generation som en funktion av inavel och antal (av likvärdiga individer = effektiv populationsstorlek)  i den föregående generationen och immigration. Ett arbetsark där delar av beräkningarna redovisas och möjlighet till egna beräkningar ges finns på https://docs.google.com/spreadsheet/ccc?key=0AqYR9aBmzEQSdF9memRkRnRURTJzdE4xLTcxRHFDbXc#gid=0 . Genom att finna vid vilken inavel i den föregående generationsen som inaveln i den senare inte förändrades kunde jämviktsläget finnas.

Beräkning enligt Wright. Teorin för balansen mellan genetisk drift och inavel utvecklades först av Sewell Wright En del av hans arbeten och antaganden refereras till som hans ö-modell. Vargstammen är isolerad på en ö men viss migration förekommer.   Han kom enligt en populationsgenetisk web fram till det approximativa sambandet (något förenklat) F=1/(4M+1) som är tillräckligt noggrant för vargtillämpningar. F = FST = ”probability of identity by descent  in subpopulations relative to the total metapopulation” dvs i den skandinaviska vargstammen jämfört med en referenspopulation som den skandinaviska vargstammen och immigranter kommer ifrån. Inavel står här för ”populationsinavel”. Wrights ”ö-modell” användes av Ryman och Laikre (2009) till de inavelsberökningar som redovisas i den genetiska sårbarhetsanalysen.

Det faktiska genomsnittet av individernas inavel beror också på hur de paras. Beroendet av drift och frekvensen migranter jämnar ut varandra så bara blir antalet migranter (M) kvar, Det går att tänka sig mer komplexa antaganden. Modellen bygger på en serie antaganden som inte är perfekt uppfyllda och det kan diskuteras hur väl uppfyllda de är.l Tex att ”metapopulationen” den aktuella populationen, härrör ifrån och en tänkt oändlig referenspopulationen är olika, då kan tolkningen bli annorlunda, men det blir finlir och det blir ändå så att situationen inte är helt ideal, migranterna blir gradvis allmer släkt med varandra och mottagarpopulationen, så i längden blir förhållandena mer komplexa.

De två metoderna ger nästan samma värden.  Jämviktsvärdena visas i nedanstående tabell. 

Tabell. Inavel vid jämvikt mellan immigration och drift. Inaveln går mot detta jämviktsvärde över tiden. Jämviktsvärdet är en funktion av migrationens omfattning. Raderna i tabellen täcker in olika värden på reproduktiva migranter per generation

Migranter/generation, M Inavel, F
0.5 (mindre än idag) 0.35
1     (idag, konservativ) 0.20
2     (idag, optimistisk) 0.11
4    (behov enligt naturvårdsverket) 0.06

M antalet immigranter som får avkomma per varggeneration

Värdena på F i tabellen verkar i rimlig överenstämmelse med andra tidigare utförda analyser av migrationens inverkan på vargstammens inavels utveckling över tiden (Liberg och Sand 2012), vilket styrker trovärdigheten av dessa beräkningar.

Tidigare presentationer av samma beräkningar, men gjorde i något annorlunda sammanhang som det kanske ökar förståelsen om man ser på finns i de tidigare skrivna webartikelarna  https://vargdag.wordpress.com/2011/12/07/immigration-balanserar-inavel/ och http://blogg.slu.se/forskarbloggen/?p=591

Vad är farligt hög inavel? Inavel över F>0.40 skulle möjligen kunna vara ett direkt hot mot vargstammens överlevnad – även om Isle Royale vargstammen överlever trots en väsentlig högre inavel, och det finns åtskilliga exempel från andra organismer där livskraftiga stammar grundats av mycket få individer. Vår vargstam har inte erfarenhet av genomsnitt över F=0.31, och de fragment av dagens vargpopulation som ligger över F>0.4 verkar inte livskraftiga. Det är troligt att inavelsdepressionen så småningom minskar och gränsen när inaveln är ett hot mot populations överlevnad ökar med tiden, men det finns observationer som antyder att detta är en långsam process. Se mer på https://vargdag.wordpress.com/2011/12/05/hur-allvarlig-ar-inavel-i-svensk-varg/

En förändring av inavel tar lång tid i en population så stor som den svensk-norska. Det antal generationer en förändring tar beror på antalet. Om det effektiva antalet är 50 (lite mindre än vad dagens vargstam har), och ingen migration sker, tar det 20 generationer (100 år) för inaveln att öka från dagens 0.25 till farliga 0.39. Det är mycket troligt vargstammen faktiskt finns kvar om 100 år även om migrationen helt upphörde i morgon och numerären låg något under dagens. Och om den inte funnes kvar vore det avgörande troligen inte genetisk svaghet, som vore möjligt att förbättra med fler vargar idag!  Om genetisk drift är enda verksamma kraften så ökas inaveln som Ft = 1/(2Ne) + [1 – 1/(2Ne)]Ft-1, jag har använt ett analogt räkneförfarande för beräkningen ovan. Beräkningen finns på https://docs.google.com/spreadsheet/ccc?key=0AqYR9aBmzEQSdF9memRkRnRURTJzdE4xLTcxRHFDbXc#gid=0 

Att lägre vargantal ger mycket snabbare inavelssänkning mot jämviktstillståndet har diskuterats i många artiklar på denna blogg och också på en del andra bloggar. 

Det var en liten vargstam i början. Den effektiva migrationen kan bli mindre i en liten population eftersom antalet potentiella partners till en migrant blir färre och det blir svårare att finna en partner. Under den svenska vargstammens två första decennier kom det tre immigranter. Det verkar därför rimligt att till en liten svensk varstam invandrar det (minst) en (reproduktivt effektiv) migrant per decennium, alltså en halv per generation. Detta räcker enligt tabellen för att hindra inaveln att växa till farligt hög nivå. Inaveln steg ju heller aldrig högre än drygt F=0.3 i situationen att vargstammen var så liten att ”jämvikten”  mycket snabbt uppnåddes.

Modellen och dess förutsättningar

Modellen bygger på förutsättningar som inte kommer att vara helt uppfyllda för praktiska applikationer och gör att inaveln kommer att bli högre än tabellerat. Det går bara att göra allmänna reflektioner omkring dessa, och att göra dessa alltför omfattande är inte meningsfullt eftersom de viktiga slutsatserna för vargar i Sverige egentligen bara är att de effekter som diskuteras (jakt och utavelseffekt) är så stora att de bör beaktas och nya beräkningar bör göras baserat på simuleringar eftersom det är för komplexa förlopp att förutsäga med formler. Kalkylerna bakom tabellen skulle ge mer rättvisande och säkrare resultat om de byggde på simuleringar av den faktiska vargpopulationen under olika antaganden. Men då skulle beräkningarna bara gälla speciella fall och en generell överskådlig tabell vore inte möjlig. Risken ökar också att svårgenomskådliga misstag får stora effekter utan att det avslöjas (det blir mer black box). Det finns alltså osäkerhet omkring simuleringar också. Simuleringsresultat bör jämföras med modellresultat och det bör te sig troligt att avvikelser kan förklaras av de effekter avvikelser från modellförutsättningarna som kan förväntas.

Vargarna antas ”ideala”  och de är det inte i en verklig population. Distinkta generationskiften antas och det är inte så i en verklig population. Etc. en modell är en modell av verkligheten och inte en exakt avbild och man får använda modellen om man inte har något bättre. Det är bättre att göra prognoser och estimat om framtiden med uppskattbar osäkerhet än att helt avstå från försök att skatta framtiden.

Gränser för när jämviktspunkten är meningsfull
Situationer där antalet migranter är mindre än 0.25 eller större än 4 per generation med motsvarande F större än F=0.5 eller mindre än F=0.06 är förmodligen mindre lämpade för att angripas med jämviktsresonemang. Finns det många vargar så tar det lång tid (ofta mer än 100 år) innan man kommer i närheten av jämviktssituationen, och det blir diskutablare vad inaveln vid jämvikt egentligen säger ju längre fram i tiden den nalkas, men det är ändå viktigt att se åt vilket håll den långsiktiga utvecklingen går.

Säger jämvikten något om den nära framtiden?
Ju längre fram i tiden jämvikten ligger, ju tveksammare är relevansen av värdet för jämvikten. Inavel med gamla orsaker tenderar att få mindre effekter än inavel som beror på nyligen uppkommet släktskap. För närvarande domineras den svenska vargstammen av gener från tre anfäder som är ungefär lika vanligt. Den största effekten av nytt blod på inaveln den närmaste generationerna är att dessa gener minskar i frekvens och det blir mindre sannolikt de räkar träffa varandra i samma individ. Det spelar i början liten roll hur släkt invandrarna är med varandra. Den tendens som jämviktsinaveln antyder är rättvisande i början oberoende av hur invandrarna är strukturerade. Det är först längre fram i tiden, bortom säg 20 invandrare till den skandinaviska vargstammen, som invandrarnas genetiska relationer till varandra börjar påverka inavelsgraden. Vid 200 vargar eller mer som i den skandinaviska stammen kommer situationen inte nära jämviktsinaveln de närmaste 100 åren om man inte ligger på migrationer över 2 (vilket jag tycker är max) och då blir inte jämviktsinaveln viktig annat än som mått på en tendens de närmaste decennierna.

Växande släktskap mellan migranterna och den skandinaviska vargstammen
En förutsättning som inte är helt uppfylld och som kan orsakar stora avvikelser från förväntan utgående från balansmodellen är att migranterna skall vara obesläktade med den mottagande vargstammen. Immigranterna kommer enligt modellantagandena från en oändligt stor population med obesläktade vargar. Detta stämmer uppenbarligen inte, men frågan är när avvikelserna blir viktiga. Modeller som används stämmer i praktiken aldrig exakt mot verkligheten, men när skillnaden orsakar stora skillnader bör det diskuteras. Importerar man mer än några få vargar så kommer de att vara inbördes släkt, och därigenom blir migranterna med tiden allt mer släkt med den vargstam där de skall sänka inaveln. Beroende på hur långt i tiden bak man går kan en migrant mycket väl vara släkt med de vargar som redan finns där. Ju större migrationen är, ju mer kommer tabellvärdena därför att underskatta jämviktsinaveln. Jag diskuterar därför frågan om hur kvantitativt viktigt det blir.

Först poängterar jag att vi vet lite om framtiden! Vi vet inte ens från hur stort område de naturligt invandrade vargarna kommer (ligger Archangelsk och ryska Karelen i området?) och även om vi visste det, så är fem invandrare för litet stickprov för att bedöma framtiden. Vi vet bara att en varg är kapabel att vandra hundra mil fågelvägen mellan födelse och död. Även om vi visste att de kom från Finland, så vet vi ändå inte hur stor del av deras förfäder i tionde ledet som kom från andra områden. Vi kan bara göra grova gissningar. Jag gör en gissning: Inaveln av finsk varg är nu tio procent vilket tolkas som att den finska vargstammen som nu invandrar till Sverige rekryteras från. Under knappt ett sekel förstärks källan till de invandrade vargarna med motsvarigheten till ytterligare fem obesläktade vargar. Men chansen är (i ett sekelperspektiv) att vi faktiskt lägger oss i på ett sätt som vidgar invandrarpoolen. Om några decennier bör vi börja tänka i internationella metapopulationer med tusentals vargar för att garantera evolutionär potential mm. Inte ens en svensk vargstam på 500 vargar är tillräckligt för att trygga arten vargs framtid på ett sätt som känns helt tillfredställande. Det är mycket troligt att vi då identifierar och åtgärdar källor till fragmentering (typ med vargflytt mellan Ryssland och Finland).

Sedan har vi den svenska djurparkspoolen. Där ligger också inaveln på 10 % motsvarande fem obesläktade vargar. Där har vi redan inlett ett arbete med att utvidga genpoolen genom import av ryska vargvalpar. Det får anses mycket sannolikt att det kommer mer liknande import de närmaste decennierna. Man kommer nog också att vidga rekryteringspoolen genom att vidga antalet länder som valpar rekryteras från.

För under en migrant per generation blir felet förmodligen litet för troliga scenarior, men för mer än en migrant per generation kan felet bli betydande. Jag rekommenderar mer detaljerad analys anpassad till de specifika förhållandena för de antagna migranterna för över en migrant per generation. Felet kan också bli betydande om man gör en snabb stöt typ tillförsel av femton djurparksvalpar de närmaste tio åren. Felet förväntas bli betydande vid tillförsel av fyra migranter per generation under hundra år. Det kan det tänkas att den formella inaveln blir dubbelt så stor som anges i tabellen.

Inaveln i Finland står i jämvikt med migrationen från Ryssland och är kanske i storleken knappt F=0.1. Migrationen är stor nog för att upprätthålla denna jämvikt. Om en migration från Finland (och ibland Ryssland) till Sverige på drygt en migrant per generation får inaveln att sänkas i Sverige nedåt F=0.15 finns inte anledning att befara att tilltagande släktskap med de finska immigranterna skulle få inaveln i Sverige att stiga över F=0.25 och därmed utgöra en fara på mycket lång sikt.

Det meningsfulla med att vid låg inavel förutspå den exakta inavelskoefficient eller heterozygotigrad vargförvaltningen resulterar i om hundra år är mycket diskutabelt, inavel och inavelseffekter kan förväntas avklinga med tiden och effekterna har knappast samma proportionalitet mot F som de har för större F efter kortare tid.

Valpflytt gör att invandrarna rekryteras från ett geografiskt större område än den svenska vargstammen härrör från. Detta kommer att göra att den inavelssänkande effekten blir större än om de kom från samma referenspopulation. Ö-modellen ser ett oändligt antal öar med lika obesläktade vargar, men i verkligheten är de avlägsna populationerna mer obesläktade, ett slags negativ inavel. Redan att vargstammarna nu är glesare gör att vargvandringarna blir längre och lokala stammar rekryteras från mer genetiskt olika populationer jämfört med situationen för två hundra år sedan.

Det är också en förutsättning att migranterna inte är inavlade, men effekten av troliga avvikelser från detta blir försumbar.

Drastiska beslut i dagens vargförvaltning får inte bygga på för osäkra spekulationer på status om hundra år
Det går inte att få någon säkerhet hundra år framåt. Det är meningsfullt att spekulera, men inte särskilt meningsfullt att dra långgående slutsatser som får stor betydelse för dagens vargförvaltning. Vi ser dagens trender i tex jämviktstabellens resultat, men förutsättningarna kommer att ändras på ett oförutsägbart sätt redan de närmaste decenniet.

Svensk vargstam vs finsk och rysk
Naturvårdsverket framför att Sverige borde ha 400 vargar för att det är ett svenskt intresse att det kommer fler och mindre besläktade immigranter från Finland, och det skulle det göra om Finland också ökade till 400. Man kan undra hur kraftfulla den typen av påtryckningar är, jag tror naturvårdsverket väsentligt överdriver argumtentets tyngd i förhållande till de olägenheter ytterligare 200 vargar orsakar i Sverige och den förväntade reaktionen hos ”naturbrukarna” om de blir varse argumentet. Däremot håller jag med om att önskemålet att Finland ökar sin vargstam förlorar i styrka och trovärdighet om Sverige/Norge samtidigt ändrar den långsiktiga vargpolitiken till att sänka vårt antal märkbart. Hur man skall påverka Ryssland (eller västra Ryssland) vet jag inte, men de förefaller nu ha en tillräckligt stor vargstam för att de skall vara möjligt att plocka ut åtminstone några tusen till en gemensam metapopulation och ingen starkt uttalad politik att dramatiskt och långsiktigt minska. Skulle Ryssarna starkt reducera sin stam, så kanske det blir problem med att Sverige bara bidrar med några hundra till den framtida metapopulationen. Men den tiden den sorgen och i första hand kan Sverige vänta tills kravet faktiskt ställs om det nu skulle finnas fog för det. Tills vidare räcker det med att det finns tillräckligt många på annat håll än Finland. Inaveln och släktskapen i Finland skapas och upprätthålls av migranter från Ryssland och kommer drygt en migrant per generation från Finland, så kan inaveln i Sverige knappast hamna högre än vad den är idag (F=0.25) pga släktskapen hos migranterna från Finland.

Migranter vs genflöde och fördelar med att få högt genflöde med få migranter
Begreppet genflöde används ofta i populationsgenetiska sammanhang. Genflödet är migranter/antal; m=M/N. Genflödet är omvänt proportionellt mot populations storlek. Ju mindre population är ju större genflöde genererar en migrant och ju snabbare nalkas jämviktsläget. Skäl att förbättra genflödet med en liten population:

  1. Färre migranter behövs för att nå en viss inavelsminskning;
  2. Kostnaden för en viss inavelsminskning blir lägre;
  3. Det tar kortare tid att nå en viss inavelsminskning
  4. Naturlig invandring kan stå för en större del av inavelsminskningen
  5. Migranternas släktskap med recepientpopulationen blir lägre och därmed minskar migrantbehovet mer än proportionellt mot populationsstorleken.

Modellens ideala individer
Modellen antar att antal migranter och vargpopulationen storlek mäts på samma sätt och med ”likvärdiga” individer och distinkta generationer. För den genetiska driften måste populationen mätas i effektiv populationsstorlek medan migranter mäts i reproduktiva migranter. Detta är ungefär men inte exakt samma sak. Jag skulle kunna komma ifrån denna svårighet genom att istället för ”reproduktiva immigranter” tala om ”effektiva immigranter” utan att definiera vad jag avsåg, men då skulle den som ville tänka praktiskt inte klara av att tolka begreppet, och förmodlingen knappast någon annan heller. Migration och drift torde ändå jämna ut varandra vid ett jämviktsvärde som inte beror av populationsstorleken eftersom en ändring med en konstant faktor knappast kan påverka detta. Men det kan leda till att jämviktsvärdet blir lite annorlunda och förmodligen något högre. Också antagandet om distinkta generationer kan påverka ”växelkursen” mellan effektiv population och reproduktiv immigrant. Distinktion gör också att man måste vara observant vid jämförelser med andra studier. Det är osäkert och beroende av exakt definition vad ”växelkursen” mellan reproduktiv varg och effektiv varg är och spelar förmodligen liten roll.  Jag utreder inte närmare hur detta kan slå, men kanske möjligen blir inverkan av migrationen något lägre än tabulerat, som kan beräknas med en multiplikator 0.9 eller så, och hur det skulle slå kan bedömmas genom interpolation mellan de tabulerade värdena. Ett skäl att man nog kan lita bättre på simuleringar är att denna effekt kommer med ”automatiskt”, fast det förutsätter att immigranter simuleras på rätt och jämförbart sätt vilket inte är trivialt.Inavel ger inavelsdepression och jag är säker på att inavelsdepressionen blir allvarligare ju närmare i tiden orsaken till inaveln (den gemensamma anfadern) ligger, det bör påpekas hur detta inverkar när tabellen tolkas för praktiskt agerande. Generellt sett överdriver den beräknade inavelskoffecienten om hundra år den inavelsdepression som farhågorna om inavelns effekter bygger på.

Inavel är inte den enda faktorn av betydelse för vargens genetik, men beräkningarna beaktar bara inavel. På kortare sikt är nästan alla överens om att det är viktigast att sänka inaveln. Andra genetiska mått (gruppsläktskap, allellantal, genetisk variation, värde som en del i en internatinell metapopulation) påverkas också positivt av genom immigration sänkt inavel.

, , , ,

  1. #1 av Anders Runnerus på 13 november, 2012 - 11:49

    Hej Dag
    Först av allt, fick du audiens på verket. Och lyckades du förklara din ståndpunkt?
    Är ditt inlägg ett resultat av ökat intresse från verket eller?
    MVP baserat på historik med en inavelsgrad större än idag gav 40 – 100 vargar beroende på katastrofer. Max realistisk 50 – 60 stycken. Vad är det i EUs krav som säger att vi måste genetiskt förstärka populationen. Jag kan inte få det till annat än att det räcker med att hålla nivån vi har, dvs max en invandrare per generastion behövs. Din mulitiplikativa teori säger att effekten av en = 2 om man jagar selektivt vilket borde leda till inavel på en acceptabel nivå. Det troliga är väl då att vargarna blir än mer livskraftiga osv.
    Tack för att du kämpar på.
    Anders R

    • #2 av DagL på 13 november, 2012 - 12:07

      Jo jag har pratat med en handläggare på verket i tre timmar. Han förklarade verkets modell och lyssnade på mina förklaringar. Men jag kan inte säga att han medgivit eller öppnat för att verkets modell är fel. Vi fortsatta diskutera per email till i morse då han ursäktade sig med att han inte hade tid längre eftersom det skall göras GYBS för de andra rovdjuren. Tyvärr tillät tiden inte att han förklarade varför inaveln beräknas sjunka om man inför fem obesläktade vargar till den svenska vargstammen enligt konventionella modeller, när heterozygotin enligt verkets modell beräknas sjunka och alltsä inaveln öka, Han hänvisade till Ryman för fortsatta diskussioner.

      Jag tror att man skall tolka verkets (eller snarare en person på verkets) inbjudan som en högst rimlig inställning. Om verkets beslut karaktäriseras som heltokigt – av en genetikprofessor eller motsvarande, det är klart att en okvalificerad kverulant kan inte påräkna motsvarande behandling – så kanske det är lämpligt att i avspända former diskutera saken.

      Jag har inte ändrat mig. Men migranternas tilltagande släktskap med den skandinaviska vargstammen är ett problem som jag kände att jag måste diskutera mer, därav denna artikel. Det är ett ytterligare skäl att inte satsa på stor tillförsel och använda den tillförsel som sker väl och att skära ned ambitionen på inavelsökningen. Det skall vara ett möte på Skandulv snart där mina inspel i vargdebatten kommer att diskuteras, tid har avsatts till detta och Gunnar Glöersen förbereder ett inlägg. Man kan inte formulera det som att jag har ändrat åsikt. Skall ligga ganska lågt till novembers slut. Eftersom nu krafter satts i rörelse som säkert resulterar i en omprövning av naturvårdsverket, så är nu min avsikt att inte gå ut lika hårt som jag tänkt 1 december, bara en artikel i lokalpressen eller så och sedan vänta en vecka till med ytterligare en artikel.

      Det praktiskt viktigaste med den här och tidigare artiklar om migration är att naturvårdsverket överdriver det migrationsbehov som ett golv på 180 vargar (regeringens förslag) ger upphov till, och att det angivna motivet för naturvårdsverkets förslag på 380 vargar helt enkelt inte existerar.

  2. #3 av Anders Runnerus på 13 november, 2012 - 20:01

    Hoppas nu att Gunnar verkligen kan förklara hur det hänger ihop enligt ditt tänkande. Jag vet att du inte gillar förenklingar men det kan kanske behövas en typ av illustration av ditt tänk. Tror du att det går att göra bilder med ditt budskap som underlag. Du måste ha respekt för att en del av resonemanget du för är svårt för ”lekmän” att följa till hundra procent. Ett annat sätt kunde vara att beskriva vad Ryman Laikre felaktigt antar och konsekvenserna av det. Allt finns på din blogg, går det att sammanfatta.

  3. #5 av Per Bengtson på 20 november, 2012 - 20:51

    Hej Dag!
    Tack för ett intressant och lärorikt blogginlägg. En sak undrar jag dock över. Du skriver ”Hur man skall påverka Ryssland (eller västra Ryssland) vet jag inte, men de förefaller nu ha en tillräckligt stor vargstam för att de skall vara möjligt att plocka ut åtminstone några tusen till en gemensam metapopulation och ingen starkt uttalad politik att dramatiskt och långsiktigt minska. Skulle Ryssarna vilja starkt reducera sin stam, så kanske det blir problem med att Sverige bara bidrar med några hundra till den framtida metapopulationen.”

    Nu är det ju så att man enligt Jakt & Jägare redan nu har fattat politiska beslut om att minska vargstammen. Bland annat har skottpeng på varg införts (http://www.jaktojagare.se/skottpengar-pa-varg-i-karelen-1). Det torde innebära att de under 400 vargar som nu finns i Karelen kommer minska ytterligare under en snar framtid. Hur väl rimmar det med din åsikt att vi i framtiden bör tänka i termer av internationella metapopulationer med tusentals individer? Vid ett snabbt betraktande verkar det som om den nu förda politiken/realiteten i Skandinavien och ryska Karelen håller på att leda till en kraftigt minskad vargstam inom samtliga delar av detta område. Normännen pratar om utrotning, Sverige om en minskning av vargstammen till hälften, Finlands vargar minskar i antal, och i ryska karelen införs det skottpengar. Sammantaget torde väl det innebära att det totala antalet vargar inom området kommer uppgå till mellan 500-1000 i en nära framtid? Och steget tycks långt mellan att införa skottpeng och flytta vargar mellan t.ex. Finland och Ryssland.

    • #6 av DagL på 20 november, 2012 - 21:19

      Hej Per
      Välkommen till bloggen spediellt om du är den Per Bengtsson som brukar kritisera mig på jägarbloggen. Vad jag säger är att vi skall minska inaveln först. Det går lättare i en vargstam med 200. Lägre inavel gör den svenska vargsammen värdefullare som en del i en internationell vargstam. Det kan också vara ett argument inte gå under 200 så vi inte får färre vargar än Finland. Det viktigaste för den svenska vargstammens genetik är att den finska inte faller och gärna stiger, förutom att vargarna borde lokaliseras närmare Sverige. Det här med metapopulationer är inte utrett och vetenskapen inte utvecklad, men i den svenska debatten verkar man glömma att det faktiskt finns en viss invandring till Finland från oblast Archangelsk, kom ligger bortom Karelen; att ryska Karelen har en viss kontakt med andra vargstammar och att den planerade valpflytten omfattar ursprung bortom FennoSkandia/Karelen. Som du vet tror jag inte storleken är SÅ viktig, så NÅGOT färre vargar i ryska Karelen är inget stor problem för Sverige. Har vi valpfytt, så spelar avståndet ingen roll. Nog kan vi få ryska djurparksvalpar även om antalet vargar i det fria i Ryssland minskar. Skall Finland importera vargar så inte är det från Karelens frilevande vargar dårifrån det ändå kommer ett inflöde. Jag tror att metapopulationen kan göras mycket större genom att ta med mer av vargens utbredning, och komma ihåg att metapopulationen är dynamisk och inte statisk. Men jag tycker alltså det är för tidigt att ens tänka på dessa mer avlägsna problem, innan vi fått ned den svenska inaveln till väl under F=0.17. Däremot är Norge ett akut problem,, vi vill gärna räkna 20-25% av vår gemensamma Skandinaviska vargstam i Norge, men vi kanske måste acceptera bara 10%, dvs 10% fler i Sverige. Samtidigt blir det politiskt svårare att ha många vargar i Sverige om Norge går åt andra hållet. Man förvånar sig över varför Norge inte ställs till svars när Sverige gör det, är skyddet så mycket starkare i EU? Vad jag tycker är akut kusligast för vargens inavel är den här interpellationen: .http://www.riksdagen.se/sv/Dokument-Lagar/Fragor-och-anmalningar/Interpellationer/Varg-i-renskotselomradet_H010137/ Först skall det till ett regeringsbeslut för att hålla liv i en enstaka varg ett halvår, vilket man inte tycker är en fråga som borde hanteras på regeringsnivå. Men nu blandar sig riksdagen i också!!! Även en enstaka invandrad varg blir inte bara anklagad för att vara en byracka utan utgångspunkt för spekulationer om undergången för urbefolkningen. Den socialdemokratiska talesmannen i rovdjursfrågor gör sitt bästa att motsätta sig både valpflytt och naturlig invandring – hur inkonsekvent får en viktig riksdagsman vara? Verkar inte vara något annat syfte än att hålla vargfrågan infekterad!

  4. #7 av Per Bengtson på 21 november, 2012 - 14:48

    Jag håller med dig om att det går att sänka den genomsnittliga inavelsgraden med selektiv jakt (men man riskerar samtidigt att förlora en del alleler). Det är ganska enkel matematik som de flesta borde förstå sig på. Problemet är ju bara att om vi har en population på under 200 individer i Sverige, och samma sak för Finland, så kommer väl inavelsgraden ganska snabbt att öka igen i dessa båda populationer? Och även om vi lyckas få till ett fritt flöde av immigranter mellan de två populationerna så kommer den jämnvikt som till slut inställer sig att landa på en ganska hör inavelsnivå, för att sen med tiden öka ytterligare. Visst kan kanske någon enstaka varg vandra in från de östligare delarna av Ryssland, men är det något som man kan räkna med kommer ske i tillräcklig takt?

    Hur som helst, jag har en annan fråga till dig som jag inte riktigt kan reda ut på egen hand. Som du vet grundades ju vår vargstam på tre individer, en tik och två hanar. Sen har det vandrat in och förökat sig ytterligare två hanar. Spelar det någon roll att könsfördelningen är så skev, och att även så kallat genetiskt viktiga avkommor alla har en gemensam anmoder? Skulle man komma fram till olika resultat för migration kontra inavel om detta beaktas och de invandrande vargarna består framförallt av hanar eller framförallt av tikar? Spontant känns det som om det vore bättre om fler tikar kom in i populationen (men det bygger jag bara på intuition) samtidigt som det tycks vanligare att det är hanar vi får ta emot från andra populationer. Jag har faktiskt ingen aning vilken betydelse mitokondrie-DNA har för inavelsdepression och livskraft, men variationen i detta DNA i den svenska vargstammen måste ju vara obefintlig.

    PS. Det du kallar kritik på SJFs blogg är inte värre än vad som görs i en peer-review. Som framgångsrik akademiker antar jag att du själv vet hur lätt det är att börja se på allt med väldigt kritiska ögonn när man dagligen befinner sig i den världen!

    • #8 av DagL på 21 november, 2012 - 16:23

      Huvudfrågan först:
      Ja de skandinaviska vargarna (med möjligt undantag av ”rödluvan”) har ytterst lite variation i mitokondrie-DNA. Nej jag tror inte det har någon betydelse (fast det kanske finns någon annan än jag som vet mer). Jag tror inte det är viktigt att få in en tik till som grundare.

      The chance is small that it was some defect on the initial female mitokondrie, which has resulted in a quite vital stem, but which could be considerable better with another initial mother (rödluvan e,g,) and thus we should offer the chance to let another mitokondrie-DNA take over.
      A female can be carrier of a gene which harms a male with the gene in the X-chromosome, but not females (who are sure to get a fresh X cromosome from their father). But the incidence of such male harm is not expected to raise if there are more females and the gene frequency would decay by natural selection. When thinking on it I think this solves the question (this thought arose as I write): It is better to have only one female founder than many, as the frequency of defect X-chromosomes would be lower with only one female founder!
      Jmfr människan http://archaeology.about.com/b/2012/11/14/the-human-family-tree-on-national-geographic.htm There were an initial Eve to all living humans 160 000 years ago and an initial Adam 60 000 years ago, both living in Africa, starting the maternal and paternal line of all living humans. Människan har som art liten variation i m-DNA och vi tycks klara oss bra ändå. But an infinitesimal part of our chromosomal genes come from just Eve or Adam, it is not an important source of variation and their contribution is not very much higher than other individuals at that time. Maternal inheritance may be an important variation factor in the first filial generation, but not later. Ur formell inavelsynpunkt eller heterozygotisynpunkt spelar det nog ingen roll. Även om vi fick in en ny bättre tik nu, skulle det ta MYCKET lång tid att ta över urmoderrollen och förr eller senare kommer det in nya tikar även om vi inte anstränger oss. Så nej, jag tror inte vi skall beakta värdet av en jämn könsfördelning bland grundare, det är osannolikt att det har nämvärd betydelse.

      Jag tror det är för tidigt att börja bygga modeller över vad som händer om den nuvarande enda genkällan för import är Finland. Det är för tidigt att räkna ut valpflytt och det är inte tänkt tillräckligt på att Finland inte är helt isolerat. Finland får säkert två migranter per generation från Ryssland, då sjunker inaveln ned mot F=0.1. Drygt en migrant per generation från Finland kan då knappast leda till en inavel på F=0.25 i Sverige, dvs inaveln kommer aldrig att gå upp igen. Besläktade migranter är ett kommande problem som blir större och kommer närmare ju större migration, därför skall vi öka effektiviteten av migranterna med selektiv jakt, sänka kravet på inavelreduktion och räkna igen om något-några decennier när vi har faktiska data på släktskapsökning och vet hur bra valpflytt fungerar.

      Referee till tidskrifter läser inte många och deras syfte är ofta förbättrande – jag ifrågasätter om du har diskuterat avvikelserna från standardmodellen tillräckligt. I jaktbolggen blir mer syftet att tvivelgära uppgiftlämnaren.

Kommentera

Fyll i dina uppgifter nedan eller klicka på en ikon för att logga in:

WordPress.com Logo

Du kommenterar med ditt WordPress.com-konto. Logga ut / Ändra )

Twitter-bild

Du kommenterar med ditt Twitter-konto. Logga ut / Ändra )

Facebook-foto

Du kommenterar med ditt Facebook-konto. Logga ut / Ändra )

Google+ photo

Du kommenterar med ditt Google+-konto. Logga ut / Ändra )

Ansluter till %s