Inlägg taggade genetisk drift

Jakt minskar generationstiden

Jakt ökar dödligheten och minskar därigenom i praktiken generationstiden. Om generationstiden blir lägre så ökar den genetiska driften per år och migrationen per generation minskar vid en viss årlig migration. Jakt kan också medföra att andelen reproducerande vargar ökas och därmed den genetiska driften minskas så det är inte säkert den genetiska driften ökar av jakt. Hur mycket generationstiden minskar och den genetiska driften påverkas på grund av jakt beror på jaktens utforming och det fodrar simulering för att analysera. Analyser av olika alternativ för förvaltningsjakt borde utföras innan den startas. Det är önskvärt att förvaltningsjakten utformas så att generationstiden blir lång. Det är möjligt man i teorin kan utforma jakt så att generationstiden ökar, men det är knappast praktiskt möjligt. Det verkar lämpligt att spara äldre reproduktiva vargar. Förmodligen är det positivt att ta bort ”inavlade” valpar vid tillförsel av djurparksvalpar. Meningen med den här posten är egentligen att undersöka hur förvaltningsjakt ur genetisk synpunkt bör utföras innan den verkställs.

Alla studier som analyserar sårbarhet eller effekten av immigation har maxantal vargar som input men det är oklart hur vargantalet begränsas och det är säkert att det inte görs på ett optimalt sätt, ens om syftet bara är att minimera effekten av drift. Därför tenderar nog alla studier som gjorts, där inavelsändringen per år är en del, att överdriva inaveln. Detta är ett ytterligare skäl för ytterligare studier.

, ,

Lämna en kommentar

Rovdjursutredningen underskattar immigrationen!

Rovdjursutredningen om invandring från öst

Rovdjursutredningen (SOU 2011:37) anser att immigrationen från Finland/Ryssland är så låg att den svenska vargstammen inte har gynnsam bevarandestatus. Detta är helt fel. Allt talar för att immigrationen är tillräcklig för att mer än halvera den nuvarande inaveln utan vargflytt och att långsiktigt upprätthålla en lägre inavelsnivå. EUs krav på invandringens omfattning från öst för att se den svenska och finsk/ryska vargstammen som delar i samma population är uppfyllda. Vargens bevarandestatus måste betraktas som gynnsam ur denna synpunkt.

Denna artikel skrevs huvudsakligen i slutet på 2011, jag har återkommit till synpunkter på hur migrationen skall beräknas senare, den hittills senaste ingången ser man om man klickar här.

Först framhåller jag att det är omöjligt att veta hur framtiden blir. En analys är inte en rättegång där det bortom rimligt tvivel skall fastläggas en nivå på invandringen, som den inte understiger. Det gäller bara att komma fram till vad som är troligt. Utredningen föreslår bara ett ”provisoriskt referensvärde” som skall omprövas 2019, då behöver man inte både hängslen och livrem!

Hur stor har immigrationen från öst varit till den skandinaviska vargstammen? Invandrare och år första föryngring (valpkull)
Genus År    Revir  Beteckning på invandraren
Hane 1983  Ny-1       ”Nyskoga-hanen”
Hona 1983  Ny-1       ”Nyskoga-honan”
Hane 1991   Gh          ”Gillhov-hanen”
Hane 2008  Kynna-2 ”Kynna-hanen”
Hane 2008  Galven   ”Galven-hanen”
Med invandrare menas invandrare som fått avkomma i Sverige och invandringen räknas från året för den första valpkullen.

Historiskt har det kommit 5 reproduktiva invandrare åren 1983-2011, dvs. 0.9 per varg-generation (5 år). Hade inte föryngringar i renbetesområdet varit förbjudna hade det blivit en till 2012. Invandringen har en ökande trend, det finns inte skäl att förmoda att den skall falla under en migrant/generation i framtiden. Den ökande trenden kan förklaras dels av att tjuvjakten minskat och dels av att vargtätheten ökat, så chansen att finna en partner är större. Den sista varggenerationen har det kommit två invandrare. Det kan ses som beslutat att en del invandrare kommer att få hjälp att fraktas över Norrland, man hoppades på en om året, och att hälften av dessa skulle gå i reproduktion, men de senaste erfarenheterna gör att prognosen för de som framgångsrikt kommer att reproducera sig i södra Sverige efter frakt från norra nog måste skrivas ned till en vart tredje år, vilket ändå leder till en stark ökning. Dessutom diskuteras modeller för ökad tolerans för permanent närvaro av varg i norra Sverige, jag tror Sverige nu inser att i nuläget måste en vargföryngring i norra Sverige med en invandrarförälder tolereras även om det är svårt störande för rennäringen. Å andra sidan har vargtätheten i nordvästra Finland sjunkit, men det verkar komma invandrare ändå, det finns vargar vid gränsen, och Finlands ambition är att vargen i Finland skall återhämta sig. Det ter sig troligt att immigrationen från öst kommer att fortsätta att vara två reproducerande vargar per generation. Det enda skälet att ändra uppskattningen skulle vara om statistik efter 2011 ger anledning till omprövning. Några år tidigare trodde man inte att den effektiva invandringen skulle bli så stor som den faktiskt blivit de senaste åren, denna påverkan av nu föråldrade uppskattningar kan ha påverkat rovdjursutredningen till en överdrivet negativ inställning.

I ett långt tidsperspektiv inställer sig en balans mellan inavel och immigration, däremot spelar populationsstorleken ingen roll för värdet på inaveln vid balans. Genetisk drift orsakar en inavelsökning varje generation och immigrationen orsakar en inavelsminskning varje generation. Dessa två krafter drar populationens inavel mot ett balansvärde. Vilken inavel det blir för regelbunden invandring av obesläktade invandrare beräknas i en annan artikel på denna blogg, resultatet presenteras här:

Immigranter per generation

Inavelsgrad

0.6

0.3

1

0.2

2

0.11

3

0.08

Två effektiva immigranter per generation ger inavelskoefficienten F=0.11.

Man kan fråga sig varför inaveln då blivit så hög. Immigrationen 1983-2007  var 0.6 per generation, vilket svarar mot F=0.3 i tabellen vilket stämmer bra med vargstammens nuvarande inavel. Att inaveln blev hög kan tillskrivas av det varit svårt för invandrare att passera norra Sverige med både skyddsjakt och illegal jakt, och att vargtätheten i mellan Sverige var låg och det därför var svårt att finna en partner. Tabellen ger inavel när balans har uppnåtts, tiden för att nå balans beror på populationsstorleken. Det rör sig om tiotals generationer om populationsstorleken är många hundra, det går fortare om den är liten. Invandringen 2008 reflekteras forfarande i sjunkande inavelsnivå.

Selektiv jakt minskar inaveln
Antalet effektiva immigranter kan vara betydligt större än antalet invandrade reproduktiva vargar. Tabellen bygger på att reproduktiva invandrade vargar är lika reproduktivt effektiva som de reproduktiva vargar som redan finns. Det finns två goda skäl att tro att både invandrarna och deras valpar kommer att sätta fler barn till värden än vargarna i den svenska stammen. Det viktigaste skälet är att de inte utsätts för jakt i samma omfattning. Invandraren, invandrarens barn och barnbarn fick ett 100 %-igt skydd vid licensjakterna 2010 och 2011 och kan förmodas få ett visst skydd vid skyddsjakt. Effekten av skyddet från jakt under en dryg generation från immigrationen kan förmodas ungefär fördubbla effekten av varje immigrant (Svensk Jakt 2011 8:34-35). En reproduktiv immigrant per generation kan alltså räknas som två effektiva i Tabellen under förutsättning att förvaltningsjakt tillämpas. Att licensjakterna sänkte släktskapet med ungefär förutsagd storleksordning eftersom enbart inavlade vargar sköts stöds av analyser med genetiska markörer (Liberg et al 2011).  Det är nog uteslutet att selektiv populationsbegränsande jakt inte kommer att tillämpas så småningom, även om det antal när det sker är oklart.

Vargar utan inavel har en fördel
Inavlade vargar får färre barn och har nedsatt vitalitet. Nytt friskt blod ger en vitaliseringseffekt som torde yttra sig genom att deras gener får ett större genomslag i populationen än deras andel av generna vid invandringen. Ofta kallas detta fenomen heterosis Det finns minst två exempel på invandrad varg i en liten inavlad population. Det ena är den tredje invandraren till den svenska vargpopulationen, som har en något större genetisk andel i dagens vargar än som svarar mot dess andel vid invandringstillfället. Den hade en mycket kraftigt vitaliserande effekt på den skandinaviska vargstammen. Det andra exemplet är ön Isle Royal som är en ungefär 5 kvadratmil stor ö isolerad av vatten, som är naturreservat där vargen får vara ifred. I slutet på 40-talet invandrade ett vargpar över isen och gav upphov till en stam med typiskt 3 flockar. Det kom en enstaka ny invandrare i slutet på 90-talet, vars gener snart utgjorde mer än hälften av genmassan. Barnen till de två nya invandrarna verkar ha etablerat fler familjer tidigare än motsvarande inhemska vargar, data från 2011 års föryngringar styrker denna förstärkningseffekt av invandrare. Jag föreslår att det effektiva antalet immigrantvargar räknas upp med 25 % (en faktor 1.25) av denna orsak.

Immigrationen från Finland bör alltså vara tillräckligt för att hålla inaveln vid F=0.1 eller sänka den mot den nivån. Även om det bara är en reproduktiv invandrare per generation så blir det med hänsyn till selektiv jakt och fördelen för invandrare 2.5 effektiva vargar, vilket räcker för att pressa inaveln till F=0.1.

Ändrad tolerans mot föryngring i norra Sverige
En regel bör skrivas för när fast bosättning och föryngring av en invandrare i norra Sverige skall tolereras trots väsentliga olägenheter för rennäringen. Detta ryms inom de 5% rovdjursorsakade avgångar rennäringen betraktar som acceptabelt. Föreslår följande som är menat för diskussion. ”Fast etablering och föryngring av en invandrad varg i norra Sverige skall tolereras trots stora olägenheter, om inte en invandrad/tillförd varg fått sin första avkomma i Sverige någon av de föregående tre åren eller en avkomma senaste året och ett försök gjorts att flytta vargen till södra Sverige.” Detta belastar norra Sverige med mindre än en föryngring per år. En artikel med ett liknande förslag här.

Slutsatser: Antalet effektiva immigranter är betydligt högre än antalet invandrade reproduktiva vargar, och kan vara så stort som fem per generation. Naturlig invandring, helst förstärkt med transporthjälp och viss tolerans för föryngring i renbetesområdet, är förmodligen tillräckligt stort för att önskvärd inavelsminskning skall kunna åstadkommas på sikt utan tillförsel av vargar på annat sätt, men detta tar mycket lång tid, speciellt om man inte ger hög prioritet åt genetiskt optimalt utnyttjandet av naturligt invandrade vargar (högre än naturvårdsverket verkar vilja ge för närvarande). Det är önskvärt att forcera inavelsminskningen med valpflytt, men det finns inget skäl att oroa sig för att den erhållna inavelsminskningen inte skall kunna upprätthållas med naturlig invandring. Kravet som ställts av EU:s rovdjursriktlinjer angående genetisk kontakt österut med minst en effektiv migrant per generation är med råge tillfredställt.

Rovdjursutredningens syn
Utredningen skriver ”Rovdjursriktlinjernas kriterium om förbindelse inom och mellan populationer (minst en genetiskt effektiv invandrare per år) är inte uppnått.” Riktlinjerna säger minst en effektiv invandrare per generation och detta verkar uppfyllt med bred marginal. Utredningens slutsats i en för bedömning av gynnsam bevarandestatus central fråga inger tvivel om andra bedömningar är väl underbyggda. Den dåliga kontakten med öst är ett av de två villkor för gynnsam bevarandestatus utredningen inte anser uppfyllt.
Utredningen skriver i sammanfattningen (s9) ”i det nästan helt isolerade skandinaviska beståndet.” Överdrivet förklenande om en invandring som sista varggenerationen varit bra.
Utredningen skriver: ”Även efter det att inavelsgraden sänkts till under 10 % krävs att invandringen ligger på en relativt hög nivå, 0,5–1 genetiskt effektiv invandrare per år, annars kommer inaveln att öka igen.” Enligt tabellen räcker det med drygt två reproduktiva invandrare (vilket är samma storleksordning som utredningens nedre gränsen 0.5 per år), men med jaktmultiplikatorn 2 räcker det med drygt en reproduktiv invandrare per år, vilket verkar tillräckligt för att inaveln inte skall öka igen.
Utredningen skriver: ”Det kan ändå fastslås att det skandinaviska vargbeståndet behöver vara större än i dag för att inavelsgraden inte ska öka alltför snabbt vid isolering. Beståndet är för närvarande relativt isolerat och det kan inte uteslutas att det i framtiden, åtminstone tillfälligt, kan bli isolerat igen även om insatser görs för att öka invandringen. Ett dubblerat bestånd (500 individer) skulle ge en mer långvarig effekt av den sänkning av inavelsgraden som utredningen rekommenderar i ett första steg. Det gäller särskilt om invandringsnivåerna inte kan upprätthållas på längre sikt och inaveln börjar öka igen. I ett dubblerat bestånd skulle denna ökning av inavelsgraden halveras”. Utredningen har skrivit det här som argument för det provisoriska referensvärdet 450. Ökar man vargantalet före 2019, så minskar man effekten av vargflytten och naturligt invandrade vargar, vill man verkligen medvetet göra detta? Varför kan man inte vänta till omprövningen av det provisoriska referensvärdet 2019 och se hur invandringen utvecklas? Dagens immigration förefaller helt tillräcklig, men blev Sverige genetiskt isolerat, kanske Sverige skulle föredra ett vargflytt vartannat år framför 250 vargar mer? Slutar invandringen så tar det mindre än fem år att fördubbla vargantalet, ökar sedan invandringen igen så kan man tillgodogöra sig den mycket bättre om man halverar vargantalet med selektiv jakt, men det får man inte göra om det är ett villkor för GYBS med 450! Bind inte upp handlingsfriheten för framtiden med så här svaga motiv! Utredningen tycks argumentera mot sig själv, 450 vargar räcker för det är en del i en större metapopulation, sedan påstår utredningen att det räcker med 500 vid total isolation från öst! Eftersom 500 räcker vid total isolation räcker det med dagens antal vid nuvarande immigration!

Utredningens expertpanel skriver:”If a larger population size is allowed, then in the longer term fewer immigrants would be required to keep inbreeding below 10 %, but the exact numbers would have to be determined analytically.” Helt fel, det verkar föreligga allvarliga brister i expertpanelens genetiska kompetens, vilket minskar trovärdigheten av panelens rekommendationer! I ett långt perspektiv inställer sig en jämvikt mellan inavel och immigration som är oberoende av populationsantalet. Å ena sidan tillväxer inaveln hälften så fort i en dubbelt så stor population på grund av genetisk drift, men å andra sidan så minskar varje immigrant inaveln hälften så mycket. Det tar ut varandra. Vad man vinner på gungorna förlorar man på karusellerna!  Drygt två effektiva immigranter per generation håller inaveln under 10 % oberoende av hur stor den är!!!

Den förra rovdjursutredningens slutsatser år 2007 beskrivs så här i ett refererat: ”Vargstammen har inte gynnsam bevarandestatus, men om de svenska och norska förvaltningsmålen (200 respektive 30 vargar) uppnås och om vi får en-två invandrande vargar per femårsperiod, ligger den skandinaviska vargstammen på gränsen till gynnsam bevarandestatus.” Jämfört med situationen 2006, så kom två invandrande vargar sista femårsperioden och en är på gång, så det kanske blir tre; inaveln har sjunkit; och antalet är över 200. Sverige har alltså passerat ribban som lades av utredaren 2007, men 2011 års utredare flyttar ribban till dubbla höjden utan mycket tillbakablick! Det verkar därför långtifrån otroligt att ribban till GYBS kommer att höjas igen 2019, när omprövning skall ske.

, , , , , , , ,

3 kommentarer

Immigration och inavel – räkneverktyg och vargkonsekvenser

På lång sikt beror inavel bara på immigration och inte populationsstorlek!

Inaveln ökar vid varje generationsskifte i en liten isolerad population på grund av ”genetisk drift”. I en liten population får slumpen stor betydelse för frekvensen av arvsanlagen som går vidare. Är populationen inte helt isolerad minskar inaveln genom immigration (invandring till populationen). Det finns ett jämviktsläge mellan immigration och inavel.  För en given immigration går inaveln med tiden mot ett jämviktsvärde. Jämviktsvärdet nalkas snabbare ju mindre populationen är. I tabellen visas den inavel (mätt som inavelskoefficienten F) som en population närmar sig för olika antal effektiva immigranter per generation.

Immigranter per generation Inavelsgrad vid jämvikt
0.6 0.3
1 0.2
2 0.11
3 0.08

Lägg märke till att jämvikten inte beror på populationsstorleken! Som jämförelse är avkomma till helsyskon F=0.25 och till kusiner F=0.0625. Immigranterna förutsetts vara obesläktade med varandra och mottagarpopulationen.

Jämvikten beror inte på populationsstorleken!
Genetisk drift är en faktor som ökar inaveln i varje generationsskifte. Ökningstakten är omvänt proportionell till populationens storlek, i en dubbelt så stor population blir ökningen hälften så stor. Immigration är en faktor som minskar inaveln omvänt proportionellt till populationens storlek, i en dubbelt så stor population blir inavelsminskningen en immigrant ger upphov till hälften så stor. Dessa två beroenden av populationsstorleken tar ut varandra, och jämviktsläget blir oberoende av populationsstorleken. Detta ter sig kontraintuitivt innan man tänkt på det en stund.

Större population ger mindre ändring per generation
Det kan ta många generationer innan man kommer i närheten jämviktsläget mellan migration och inavel om population är stor. För en helt isolerad population så nås aldrig jämvikt, utan inaveln ökar varje generationsskifte pga genetisk drift. Inaveln ökar snabbare ju mindre populationen är. I en växande population med ökande immigration kan inaveln snabbt öka de första generationerna, för att senare långsamt avta när migrationen ökar. Ju större populationen blir, ju långsammare går minskningen av inavel.

Antal versus effektivt antal
Antalen i formeln förutsätter ideala individer, dvs alla som räknas in i populationen och alla immigranter har lika stor chans att få avkomma, endast slumpmässiga variationer mellan individer accepteras.  Hur dessa skillnader mellan en ideal situation bäst beaktas och vilka justeringar som kan behövas måste diskuteras från fall till fall. I en praktisk situation så kan en kombination av matematisk förutsägelse enligt formler som använts ovan och relevanta väl anpassade simuleringar ge bäst förutsägelser.

Andra problem med den använda modellen
Modellen behandlar en eller en serie av på varandra följande distinkta generationsväxlingar, i praktiken kan generationsväxling vara ett utdraget förlopp.  Modellen förutsätter diskreta generationer och konstant generationslängd, detta spelar nog mindre roll. Jag talar här om inavel, egentligen är det genomsnittligt släktskap som är intressant, men man kan se begreppen som samma sak i detta sammanhang. Modellen förutsätter att immigranterna är obesläktade med varandra och med mottagarpopulationen och att migranterna inte är inavlade. Eftersom inavel och släktskap mäts relativt en baspopulation, så behöver man ofta inte ta så stor hänsyn till detta, om det inte rör sig om gemensamma anfäder de senaste generationerna. Om populationen immigranterna kommer från är inbördes nära besläktad så kommer dock senare immigranter att vara mindre effektiva, och man måste nedjustera ”effektiva immigranter” för detta.

”Effektivt antal” är inte entydigt definierat. Även ”genetikexperter” lägger olika mening i det. Det är praktiskt omöjligt att räkna ut i en verklig variabel vanligen växande population vars karakteristika ändras över tiden och med överlappande generationer och varierande livshistorier, förutom svårigheter som har att göra med vilket effektivt antal man åsyftar. Jag är själv ”genetikexpert” och tillhör de mycket få i världen som faktiskt ”myntat” en variant av effektivt antal (”status number”), som används operativt i några förädlingsprogram. ”Status antal” för den skandinaviska vargstammen är strax under två, vargarna är lite mer besläktade än helsyskon, och ”normala” helsyskon har två obesläktade föräldrar. Man kan se det som ett alternativt sätt att uttrycka gruppsläktskap.

Tillämpning för svensk varg

Modellen bygger på att alla vargar är lika reproduktiva. Man skall använda ”effektiva vargar”. Vad detta egentligen är kan experterna diskutera, det är långtifrån enkelt och ”effektiv” varg är inget entydigt begrepp, vilket kanske många tror. För praktiska beräkningar tror jag det är funktionellast och tillräckligt noggrant att bara räkna med reproduktiva vargar, dvs. vargar som producerar avkomma. För en vargpopulation kan man sätta detta till dubbla antalet föryngringar per år för praktiska överväganden (en föryngring har två föräldrar). Detta är lätt att fatta, lätt att räkna ut och sällan gravt missvisande. Det hamnar för svenska vargtillämpningar på ungefär samma ”effektiva” antal som mer sofistikerade beräkningar. Därför räknas immigranter bara om de ger upphov till avkomma i Sverige (man får skatta antalet reproduktiva immigranter per generation, det är färre tillförda valpar än invandrare från öst som blir reproduktiva).

Immigranter har en fördel gentemot de inavlade
Immigranterna är mindre inavlade än de svenska vargarna, och inavel minskar fertiliteten. Effekten av invandringen förstärks av den lägre fertiliteten hos de inavlade svenska vargarna. Dessutom har de icke inavlade vargarna högre vitalitet och hävdar sig nog bättre. Både djurparksvalpar och finska vargar är nog något mer inavlade än de invandrare som grundade den svenska vargstammen, vilket i någon mån reducerar fördelen. Jag tror detta ger +25% fördel för immigranterna, dvs. en immigrant per generation i formeln skall räknas som 1.25 i en situation när immigranterna och deras avkommor inte får något skydd. I 2010 års föryngringar är Galven och Kynna-2 överrepresenterade jämfört med andra inavlade föräldrar som började reproduktion 2008. De invandrade vargarna kommer längre ifrån och är mindre besläktade än i den ”referenssituationen” formeln utgår från. Man kanske skall beakta detta som en ”negativ” inavel (genetikerna kallar det för heterosis). Det finns minst två exempel på effekten av en enda invandrad varg och de visar att en invandrad varg kan ha en stor och positiv effekt. Den ena rör den tredje vargen bland de tre grundarna till den skandinaviska vargstammen som satt sprätt på tillväxten. Det har beräknats att dess andel av genmassan i den svenska vargstammen våren 2011 var 28 %, man skulle förvänta mindre än 25 %, det antyder visserligen en fördel, men den är lite mindre än väntat om fördelen är faktorn 1.25, som jag föreslår. Det andra exemplet är en invandrare till vargön Isle Royal och dess isolerade lilla inavlade vargpopulation, som snabbt fick sina gener spridda och efter en tid stod för 56 % av genmassan mot förväntat en bit under 50. Den skandinaviska stammen och Isle Royal stammen var mycket inavlade och huvuddelen av den gamla genmassan ”liftade” på den nya via invandrarens partner, för nya invandrare blir denna effekt obetydlig och man kan vänta en större överlägsenhet. Jag tror att 1.25 är en rimlig skattning, den kanske kan ändras när man gjort en sammanställning och utvärdering för alla de tre reproduktiva invandrare (1991, 2008, 2008) som faktiskt kommit in, men innan man börjar bör man invänta data för föryngringarna 2011.

Immigranter skyddas från jakt
Immigranter och deras familjer är skyddade från licensjakt och skyddsjakt, detta ökar antalet reproduktiva avkommor. Värdet av skyddet beror på det uttag ur populationen som de skyddas från (licens- och skyddsjakt), det blir 0 vid fri tillväxt och ganska svagt i ett läge med en låg skyddsjaktsintensitet som inte ger stor vikt åt det genetiska värdet och tillåter populationstillväxt vilket torde vara situationen hösten 2011-2012. Jag går här på rovdjursutredningens delbetänkande, som föreslår konstant vargantal tills inaveln sänkts och regeringen som uttalat att populationsbegränsande licensjakt skall återupptas 2013. I det läget jag gissar +40% ökning av antalet reproducerande avkommor för immigranter och deras familjer. Bara reproducerande vargar räknas i modellen, invandrarna har också ett väsentlig skydd innan de får avkomma, men detta räknas in i antalet immigranter och inte som en multiplikator. Invandrarnas reproduktiva avkommor och deras familjer får också ett ordentligt om än något mindre effektivt skydd, som nog också kan ge +40%. En viktig osäkerhetsfaktor är tjuvjakten, har den minskat så ökar invandringen av reproduktiva vargar. Det förefaller som tjuvjakten på varg i Sverige minskat de sista åren, åtminstone i procent av stammen.

Modellen förutsätter att migranterna är ”obesläktade” med varandra och de svenska vargarna, avvikelser från detta är nog inte betydelsefull för de första immigranterna, men när tio effektiva vargar tillförts så börjar det bli betydelsefullt och minskar immigrationens inavelsminskande effekt. Djurparksvargarna är besläktade med varandra och vid utsättning så tar man dessutom nog flera helsyskon från varje djurparkskull. De finska vargarna har nu så lågt populationsantal och så begränsad invandring från Ryssland förutom att invandrarna i Sverige kommer från Finland, så det påverkar prognoserna lite grand. Modellen antar också att immigranterna inte är inavlade, igen jämfört med en baslinje som tidigare tillskott till den skandinaviska vargpopulationen härrör från. De nutida finska vargarna är nog något mer inavlade. För att översätta invandring och genetisk drift till inavelsändringar per generation fordras att generationslängden är känd, för varg anses den kunna sättas till fem år. På annat ställe på den här bloggen föreslås att generationslängden är obetydligt lägre och blir något ytterligare lägre vid populationsbegränsande jakt.  Sammanfattningsvis tror jag det ”effektiva” antalet immigranter bör skattas till knappt dubbelt så högt som modellen som tabellen ovan bygger på för de första immigranterna, men för senare immigranter bör man räkna ut och använda en lägre faktor.

Släktskaps och inavelsgraden av den svenska vargpopulationen har kartlagts i en stamtavla, den senaste versionen finns i en rapport av Mikael Åkesson m fl (miljöaktuellt 2011). Inavelsgraden i den svenska vargpopulationen 2010 var ca 0.28 (vargarna är mer släkt än syskon). Det invandrade tre vargar som grundlade den svenska vargpopulationen i början på 80-talet, det kom inga nya invandrare förrän 2007/2008. Det lilla antalet ursprungliga invandrare och den höga genetiska driften i den i början lilla populationen lade grunden till den nuvarande höga inaveln.

Det kom två invandrare 2007/2008 och att det kom så många kanske reflekterar att vargantalet blivit så högt i Sverige att invandrarna som vandrat igenom norra Sverige har en god chans att finna en partner. Det är en invandrare på gång som verkar etablerat ett revir med en partner 2011. Att invandringen de sista åren varit så hög att inaveln är på väg ned görs troligt av nya resultat med markörgener.

Historiskt har det kommit 5 invandrare 1982-2010, dvs. 0.9 per generation. Invandringen verkar öka. Den naturliga invandringen förefaller tillräcklig för att marginellt sänka inaveln utöver de 0.6 immigranter per generation som behövs. De två invandrarna som kom 2007/2008 ger respit till kanske 2020 innan nya maximinivåer på inaveln nås, därför behöver vargflytten inte forceras om målet vore att hindra ytterligare ökningar av inaveln. Inte heller brådskar det med att öka vargantalet om målet är att förhindra en ytterligare ökning av inaveln.

Om det fortsätter att komma det två reproduktiva invandrare per generation så kommer inavelsgraden att på sikt sjunka till 0.11 (eller något mer), dvs. den grad som rovdjursutredaren föreslagit. Om inaveln genom vargflytt sänks till 0.1 så finns det hopp om att inte fler vargflytt behövs i framtiden utan inaveln stannar på den nivån (oberoende av antalet vargar i stammen). Detta är optimistiskt men knappast orealistiskt.

Emellertid har jag ovan argumenterat för multiplikatorer av inavelseffekten av immigranter. Utan något skydd för immigranterna efter det de fått avkomma föreslås multiplikatorn 1.25 pga. att vargar utan inavel hävdar sig bättre. Med skydd från en populationsbegränsande jakt föreslås faktorn 2. Man kan alltså räkna med faktorn 4 istället för 2. Då reduceras inaveln så småningom till under Rovdjursutredningens mål F=0.10 enbart med naturlig invandring utan någon vargflytt. Det är alltså ganska sannolikt att den naturliga invandring vi har räcker till för att reducera inaveln i tillräcklig utsträckning, förutsatt att populationen begränsas med jakt som skyddar de genetiskt värdefulla vargarna.

Formel för förändring av genomsnittligt släktskap (=inavel) vid generationskifte

Genomsnittlig släktskap (inavel för en population) beräknas efter migration i en population med N individer varav M är migranter som inte är inavlade och inte släkt med någon annan individ. Det genomsnittliga släktskapen, Θ, är sannolikheten att två alleler i en populations genpool är kopior av samma gen genom arv, i detta sammanhang kan det tolkas som inavelskoefficient, fast släktskapen kommer före inaveln och det blir missvisande när inaveln är låg, den genomsnittliga släktskapen kan inte bli 0. Avkommegenerationen indiceras med 1 och föräldragenerationen med 0. Inavelskoefficienten i avkomman förväntas efter slumpmässig parning bli det genomsnittliga släktskapet hos föräldragenerationen. Två gånger i rad tas slumpmässigt en gen från populationens genpool. Den första termen uttrycker sannolikheten att det är samma gen (av de 2N i populationen) som tas två gånger. Den andra termen är sannolikheten att båda generna är kopior av samma gen hos en gemensam släkting om de kommer från den ursprungliga populationen, dvs. inte migranterna, och inte heller samma gen tas två gånger (det täcks av den första termen). I så fall är det genomsnittliga släktskapet Θ0. Övriga fall (att åtminstone den ena genen kommer från immigranterna) ger bidraget noll.

Θ1 = 1/2N + (2N-2M)(2N-2M-1)Θ0 /4N^2, korrektare uttryckt  Θ1 = 0.5/N + 0.5(N-M)(2N-2M-1)Θ0 /N^2 (det är svårt att skriva formler i denna editor, denna form är lättast att förstå, den välbekanta faktorn 1/2N =0.5/N återfinns i första termen, som svarar mot drift i en icke inavlad population)

Formeln kan göras mer komplicerad. Man kan ta hänsyn till inavelskoefficienten; man kan tillåta fertilitetsvariationer; man kan tillåta släktskap även bland immigranterna; man kan tillåta släktskap mellan immigranterna och recepient populationen. Man skulle kunna låta populationsstorleken ändras mellan generationerna (formeln förutsätter i princip konstant population men det är inte känsligt). Men detta kan huvudsakligen kontrolleras med värdena på N och M. Formeln kan ses som en förenklad och utvidgad variant av en formel för släktskap i plantagefrö som härletts av Lindgren och Mullin (1998), detta kan medföra att några förutsättningar inte är uppfyllda och viss försiktighet rekommenderas. Man bör tolka genomsnittligt släktskap, Θ, som latent och approximativ inavelskoefficient. Man kan utgå från ”effektiva” värden på N och M. Det är möjligt att räkna obetydligt exaktare, men formeln verkar ge tillräckligt rättvisande resultat för beslutsfattare. Resultaten verkar stämma bra med en del andra resultat som framförts i bakgrunden till den svenska vargdebatten, framförallt Laikre och Rymans beräkningar. Lindgren D & Mullin TJ 1998. Relatedness and status number in seed orchard crops. Canadian Journal of Forest Research, 28:276-283.

Det klassiska formeln för hur inavel ändras över generationer är:  Ft = 1/(2N) + [1 - 1/(2N)]Ft-1.

Hjälpmedel för beräkningar av inavelsförändingar vid generationsskiften och Tabellen ovan
Ett verktyg har konstruerats för att beräkna hur ”inaveln” förändras vid generationskiften som en funktion av ”inavel” före generationsskiftet, immigration och populationsstorlek.  Arbetsark i Google, klicka till webplatsen. Användaren kan ändra ingångsvärden. Man kan iterera sig fram till värdena i tabellen ovan, det är bara att ställa in så att inaveln blir konstant i generationsskiften! Sabotera inte arbetsarket för följande användare genom att ändra fel celler!  Det finns en mer detaljerad EXCEL arbetsbok man kan få av mig. Beräkningen verkar (som förväntat) ge resultat som de beräkningar Laikre och Ryman gjort.

, , , , , , , ,

Lämna en kommentar