Inlägg taggade inavel

EUs straff – tusentals vargar

EUs straff: Fri tillväxt för varg!

Sverige sökte 2010 – 2011 med jakt bromsa tillväxten av varg, vilket ådrog sig EUs ogillande. EU fordrade att jakten stoppades och att EUs regler tillämpades strikt och att det inte skulle finnas något tak som hindrade vargstammens tillväxt och att jakt inte löser problemet. Ambitionen tycks vara att Sverige skall te sig som ett varnande exempel för andra som inte följer vad EUs regelverk – enligt EUs tolkning – kräver och demonstrera för Sveriges medborgare att det har konsekvenser att stöta sig med ansvarig kommissionär. Jag börjar nu skönja vad som väntar: fri tillväxt för varg tills trängsel och svält sätter stopp.

I december 2014 konfirmerade riksdagen att varg har gynnsam bevarandestatus (dvs uppfyller EU direktivets krav) och Naturvårdsverket bestämde att det räckte med 270 vargar. Alla räknade då med att vargens explosiva tillväxt skulle bromsas upp, när den nått det antal EUs regelverk kräver, och rubrikerna i december utryckte farhågor för att vargstammen skulle halveras om en månad. Naturvårsverket beslutade jakt på 30 vargar av de cirka 400 som finns. Även Naturvårdsverket har framfört uppfattningen att jakt kan användas som ett inslag i förvaltning när gynnsam bevarandestatus uppnåtts. Det stoppades av förvaltningsdomstolen, med åberopande av strikt tillämpning av EUs regelverk.

Förra året inhiberades jakt på 16 vargar och det ärendet dras fortfarande i juridisk långbänk. EU framför sitt ständigt upprepade ogillande av vargjakt och att fördragsbrottsåtal väntar om Sverige inte följer direktivet. EU har inte dragit tillbaks överträdelseärendet trots att varg nu uppfyller EU direktivets krav och att de svenska domstolarna har visat tänderna. Naturskyddsföreningen ochWWF säger att de överklagade till EU bara för att det inte gick att överklaga nationellt. Det sista dryga året har det gått, men detta får inte EU att dra sig tillbaks. Tvärtom har WWF och Naturskyddsföreningen yrkat att de svenska domstolarna skall begära förhandsbesked av EU-domstolen. EU drar åt tumskruvarna ytterligare ett varv och förbereder sig  att förhindra att vargjakten skall få bli den regionala angelägenheten, som Sveriges Statsmakter planerat. Ett ärende med den innebörden har inletts av EU.

Det höjs krav för att vargjakten skall vila på vetenskaplig grund även nu när varg uppfyller EU direktivets krav. En del forskare tycker att den nu föreslagna vargjakten vilar på vetenskaplig grund, en del delar inte den uppfattningen. En möjlighet att lösa problem av denna karaktär är att riksdagen och Naturvårdsverket försöker uttolka meningsskiljaktigheterna mellan forskarna, och sedan sliter tvisten. Detta har skett i detta fall, ett stort antal relevanta forskare har i ett långt och nyanserat vetenskapligt resonerande dokument givit sin åsikt tillkänna att svensk varg uppfyller EUs GYBS krav för såväl golv som andra krav. Besluten vilar förvisso på vetenskaplig grund. Varg är dock för kontroversiellt för att denna metod för problemlösning skall vara användbart, och inte heller EU verkar uppskatta metoden.

Hanne Köller preciserar vad som menas med vetenskapligt grund i en artikel i DN 17 januari http://www.dn.se/ledare/signerat/ratten-pa-vargens-sida/  med rubriken: ”Rätten på vargens sida.”  Som ett exempel på exemplarisk hållning inför ”vetenskaplig grund”, skriver hon i artikeln: ”Utgångspunkten för professor Linda Laikre är som alltid genetiken. Politiska avväganden överlåter hon åt andra. Således uttalar hon sig om vad som krävs för en långsiktig respektive kortsiktig överlevnad av en viss art – inte vad som vore bäst politiskt eller ur något slags acceptansperspektiv. Hennes hållning är strikt professionell.” vad Linda Laikre framför refereras i artikeln så här: ” inavelsgraden ligger på 30 procent”…” Om vi stärker vargstammen till 500–1000 individer så fortsätter inaveln att öka, om än inte lika starkt.” ”Det krävs 20 nya djur för att snabbt komma ned till en rimlig nivå”, ”men sedan ökar inaveln igen om inget mer görs”.. ”på sikt krävs kontinuerlig påfyllnad”. Laikre’s beräkning och uppfattning av vad som krävs har legat till underlag för planerna för Svensk vargförvaltning till för ett halvår sedan. Naturvårdsverket tolkade antalet vargar utgående från Laikre´s beräkningar av kravet på kontinuerlig påfyllnad, det hamnade på 380 vargar. Att vargen som en logisk konsekvens aldrig skulle nå gynnsam bevarandestatus och såledeles aldrig kunna utsättas för populationsbegränsande jakt enligt Naturvårdsverkets uppfattning hade Naturvårdsverket inte den intellektuella hederligheten att tydliggöra för regering eller folk, men förvaltningsdomstolen verkar insett det. Skälet är förstås att förutsättningen var 20 tillförda djur. Om vi tittar i backspegeln så har det kommit 4 nya djur, möjligheten att tillföra nya djur med valpflytt har i praktiken avskrivits, men antalet nya djur som måste tillföras har å andra sidan fördubblats eftersom vargstammen fördubblats sedan beräkningen, så behovet av ytterligare tillförda djur ligger nu enligt ”vetenskapen” på ungefär 30.

Det må vara hänt att det finns många, inklusive bevarandeforskare, media och andra, som gillar tanken på ohämmad fri tillväxt av varg. Men även de som gör det, borde ha den intellektuella ärligheten att berätta om denna konsekvens av sin argumentation. Detta gjordes också alldeles nyligen i en artikel i DN då ekologerna förklarade att för att väsentligt ändra Sveriges ekologi krävdes cirka 4000 vargar. Det är alltså först över detta antal beståndsbegränsande svält blir aktuellt.

Vi vet att det hänt en del sedan Laikres uttalande. Inaveln har sjunkit avsevärt trots att vargantalet inte ökat till vad Laikre tyckte fordrades för att bromsa ökningen av inaveln.

Vi vet att det finns massor med exempel på etableringar av däggdjur som gått bra trots lågt antal grundare och formellt hög inavel. Vi vet att en isolerad vargstam på något tiotal har överlevt 70 år på en ö i de stora sjöarna trots en inavel som är dubbelt så stor som den svenska. Att också en stam med få grundare kan bli livskraftig vet man inte under de första generationerna av etableringsfasen. Utdöenderisken kan då antas vara stor. Varg borde dock rimligen nu också kunna föras till kategorin av lyckade etableringar, trots den formellt höga men sjunkande inaveln.

Vissa hävdar att det är skyddsjakt som skall prioriteras för att bromsa tillväxten och att procedurerna borde underlättas. Men ribban för skyddsjakt – förenlig med EUs regler – har höjts sedan förvaltningsdomstolarna började tillämpa regelverket mer juridiskt strikt. Det är inte förenligt med EUs vilja att i Sverige bedriva skyddsjakt i sådan omfattning, så de nämnvärt bromsar upp den nuvarande exponentiella tillväxten. Skyddsjakten som trovärdigt instrument förutsätter också korta beslutsprocedurer, men förvaltningsdomstolarna låter ärenden hamna i juridiska kvarnar som mal i åratal.

Tidigare så tyckte jag det verkade en verklighetsfrämmande tanke med fri tillväxt av varg tills svält och trängsel satte gränsen. Om inte annat så skulle väl Regering och Riksdag och Naturvårdsverk gripa in och stoppa det, och inte är EU så grymt och politiskt okänsligt så att de inte ser genom fingrarna om det nu skulle finnas legala tveksamheter. Men att EU inte vill ge möjligheten för Regering, Riksdag eller Naturvårdsverk att bromsa tillväxten har nu tydliggjorts, så just de uppräknade organen kan medborgarna inte lite på, om någon nu tycker visionen är obehaglig. Det ter sig som en ofrånkomlig vetenskaplig och logisk konsekvens av drevet mot de som inte vill att politikerna skall bestämma och lyhördheten som förvaltningsdomstolarna visar för det kravet. Det är intellektuellt ohederligt av de som ställer krav på ”vetenskapligt grundat” vargantal, att inte också redovisa vad det leder till om man bara selektivt lyssnar på vissa forskare, som framhävs som föredömen för att de inte bryr sig om konsekvenserna, och inte det ganska stora antal forskare som stödjer riksdagsbeslutet och tycker det är vetenskapligt grundat. Detta om man med vetenskapligt grundat menar följer EU-direktivet, och inte lägger in egna subjektiva tolkningar med svagt stöd i vetenskap om vad direktivet kräver. Själv tolkar jag mycket av forskarnas och andras utsagor om genetik som genetikmissbruk, och kan inte se att det finns vetenskaplig grund för förvaltningsrättens beslut, även om de kanske kan försvaras med strikta juridiska tolkningar.

Det verkar nu som att folket får acceptera att vargens tillväxt regleras av andra krafter än jakt, som svält och trängsel. Myndigheterna får vänja sig vid låg acceptans och legitimitet som man inte kan göra något åt, och att skylla på statsmakterna är nu för genomskinligt ohållbart. Det blir många tusen vargar innan tillväxten stoppar. Inaveln blir mycket högre än den hade blivit om vargantalet hållits nere, trots att en del vargvärnare påstår att skälet till många vargar är att det är ett motmedel mot inavel!!! Tala om dubbelmoral hos alla de som eftersträvar fri tillväxt för varg!

Genom att åberopa genetiken som ett problem motverkas förbättringen av vargens genetik med EU i spetsen och med förvaltningsrättens stöd. Den typen av vargförvaltning som drevet åberopar som ovetenskaplig saknar vetenskaplig grund såväl som det krav på vetenskaplig ärlighet som bör ställas på vetenskap.

Besöksrekord för den här webben slogs av den här sidan 140207. En värdig slutfas på webben – eftersom nästa artikel blir webbens sista!

Den sista artikeln på min andra vargweb har redan skrivits http://vargweb.wordpress.com/

,

6 kommentarer

Förvaltningskrav på lång och kort sikt

Naturvårdsverkets krav på svensk vargförvaltning att 95% av heterozygotin skall bevaras kan omformuleras: Sänk inaveln mot slutmålet F=0.05. Denna artikel diskuterar hur detta strategiska mål bäst nalkas de närmast åren.

Naturvårdsverket önskar att utgångspunkten för vargförvaltningen skall vara ett krav på att den genetiska variationen (mätt som heterozygotigrad) om hundra år inte kommer att vara lägre än 95% av vad den är i givarpopulationen. Mycket kritik mot detta har riktats i de föregående artiklarna, men låt oss anta att kravet skulle kvarstå. Detta kan ses som ekvivalent med att inaveln i den Skandinaviska vargstammen skall pressas ned till 5% (F=0.05). Detta bör ses som ett långt i framtiden liggande förvaltningsmål, som inte är realistiskt eller nödvändigt att uppfylla i den nära framtiden. Det är osäkert om det ens går att uppfylla målet. Målsättningen är diskutabel som förvaltningsmål och kan ändras innan målet nåtts. Hur snabbt det går är beroende av hur vargflytt tekniken utveckas. Innan någon framgångsrik valpflytt har genomförts är det ytters osäkert att ställa prognoser. Naturvårdsverket har inte analyserat hur effektiva migranter kan bli (med selektiv jakt och med hänsyn till den reproduktiva fördelen av migranterna och deras ättlingar). Det operativt viktigaste målet är att minska inaveln snabbast möjligt de närmaste åren, det finns inget skäl att ändra på något annat. Naturvårdsverket har i förvaltningsplanen inte nämnt operativa mål, bara strategiskt långsiktiga (utom något surr med innebörd att många valpflytt skall genomföras snarast som jag inte har någon invändning mot).

För GYBS föreslår jag:

  • lågt vargantal (t ex 180) eftersom högt vargantal (t ex 380) gör det svårare att sänka inaveln
  • hög migration, kanske 1.5 effektiva migranater per varggeneration för att tydliggöra att ambitionen ligger över EUs rovdjursriktlinjer och att redan den miniminivå som GYBS anger ger en påtaglig inavelsminskning. I ”effektiva” bör ingå faktorer som förstärkning genom selektiv jakt och hybridöverlägsenhet. Förvaltningsstrategin kan ligga på 4, men det är onödigt att kopplat det till GYBS och skylta med att vargen inte är GYBS decennier. GYBS omprövas vart 6.e år.

För att nå det operativa målet finns följande övergripande medel:

  1. Största möjliga immigration
  2. Största möjliga effekt av varje migrant
  3. Minsta möjliga vargantal, som är förenligt med andra önskemål

1. För att få största möjliga immigration: A) Det är önskvärt att utplantera så många djurparksvalpar som möjligt. B) Beståndsbegränsande vargjakt 2013 ökar acceptansen för valpflytt 2013 hos markägare och andra, och ökar därmed immigrationen.  C) En utvidgning av möjligheterna till föryngring i för invandrare i renbetsland som vägrar att låta sig flyttas. D) minst ett försök med flyttning från renbetesland till hägn av etablerat par bör göras snarast. E) Vargantalet i Finland bör inte vara för lågt (200 räcker) och en del bör finnas nära Sverige. F) Det bör finnas tillräckligt med vargar i Sverige och de bör ha tillräcklig spridning för att en invandrare som tagit sig igenom norra Sverige skall hitta en partner (180 räcker).

2. A) Immigranter och deras avkommer skyddas från jakt. B) övriga vargar jagas intensivt (beståndsbegränsande jakt) C) Konkurrensen för utplanterade djurparksvalpar minskas genom borttagande av inavlade valpar från kullen, vilket samtidigt minskar behovet av beståndsbegränsande jakt som väcker irritation och är omständigt. D) Förstärkning av djurparksvargarnas genetik (import från Ryssland inledd så punkten tillfredställande åtgärdad) F) Invandrarnas effekt avtar med antalet invandrare och när inaveln sjunker. Perioden där hög prioritet ges till hög migration bör därför göras kort och behovet av inavelsänkning inte överdrivas.

3. A) Naturvårdsverket har framfört 180 som ett alternativ som dock bedömdes som mindre lämpligt pga en anledning som visat sig irrelevant som motiv; B) Den senaste och mest relevanta sårbarhetsanalysen tolkas som minst 100, 180 är större med en betryggande marginal; C) Mitt eget förslag föreslår förvaltningssantal ca 200 (det framför några skäl till mer än 100 vargar), det är förenligt med minst 180;

Jag har skrivit en tidningsartikel där jag är starkt kritisk mot naturvårdsverket

, ,

4 kommentarer

Framtida inavel – funktion av enbart migration

Vad blir inaveln i den avlägsna framtiden?

Inavelns utveckling över tiden är en viktig fråga för vargförvaltning. I en enkel modell går inaveln mot ett jämviktsvärde som bara beror av migrationen och inte av populationsstorleken. Även den låga naturliga invandringen räcker för att inaveln skall sjunka. 

Denna webartikel är en, förenklad och renodlad variant av en tidigare artikel. med klarare motivationer och bättre strukturerad. Riktad jakt, migrantöverlägsenhet och de olika komplikationerna och osäkerheter detta medför behandlas i den tidigare artikeln. Riktad jakt troligen fördubblar troligen effekten av migration så effekten underdrivs kraftigt i denna artikel, men det blir enklare att förstå om man diskuterar utan denna effekt. Den har också en utförligare mer allmän diskussion och inaveln sätts i relation till en demografisk sårbarhetsanalys som rapporterades sommaren 2012.
 
Introduktion
Behövlig migration skall anges som ett av kriterierna för gynnsam bevarandestatus. Tillräcklig migration behövs för att sänka och bibehålla inaveln på en lägre nivå. Inaveln har börjat sjunka när migrationen ökat med det ökande antalet tillgängliga partner i den skandinaviska vargstammen, och att de nya invandrarnas avkomma fått genomslag. Tillförsel med valpflytt kommer att funka så småningom, även om metodutvecklingen tar längre tid än optimisterna räknade med. 

Vad är inavel?
Inavel är långtifrån ett enkelt och entydigt begrepp Men det är praktiskt för att alla tror sig veta vad det är och förstår att det är något icke önskvärt och i allmänhet ger detta rätt associationer. Man kan tala om inavel för individer, som är sannolikheten att en gen från fadern och en från modern är kopior av samma gen i en gemensam anfader. Men när man analyserar den långsiktiga utvecklingen tänker man ofta på inavel som ett populationsbegrepp, där inaveln är chansen att två slumpmässigt tagna gener från populationen (genpoolen) är kopior av samma gen från anfäderna. I en ”ideal” population ger de båda inavelsbegreppen samma värde. Man kan se denna inavel som den inavel som skulle uppkomma vid slumpmässig parning.  ”Förlust av heterozygoti” kan ses som ekvivalent med inavel. Båda begreppen är relativa en population av ”grundare”, ”de första anfäderna”, som betraktas som icke inavlade och icke besläktade.

Det finns ett jämviktsläge mellan migration och drift.
I det följande tänker vi på vargstammen som en isolerad ö med viss invandring.  Vid generationsskiften påverkas av två motverkande krafter, drift och migration. Den ändring som båda krafterna har på inaveln beror på samma sätt av populationsstorleken, men i motsatt riktning. Inaveln närmar sig ett jämviktsläge, när de motverkande krafterna blir lika stora. Denna jämvikt beror inte på populationsstorleken (vilket känns kontraintuitivt). Inaveln går med tiden mot ett jämviktsläge, som är oberoende av populationsstorleken. Genetisk drift leder till att inaveln ökar vid varje generationsskifte omvänt proportionellt mot populationsstorleken. Inaveln minskar vid immigration (invandring till populationen) proportionellt mot migrationen i förhållande till populationens storlek. Det finns ett jämviktsläge mellan immigration och drift. Vid jämviktsläget kvarstår inaveln oförändrad till nästa generation. Detta jämviktsläge beror inte på populationens storlek, effekten av immigrationens och driftens beroende av populationsstorleken tar ut varandra. Den som söker en referens kan titta i genetikboken (Hartl & Clark 2007). Följande är citat från till naturvårdsverket inlämnade rapporter: Liberg och Sand 2012: ”I små populationer ökar inaveln med tiden, men förekommer det en viss konstant invandringsfrekvens, till exempel en migrant vartannat år, uppstår efter en viss tid en stabilisering eller jämvikt av inavelsgraden, som är oberoende av populationsstorleken. De två modellerna som använts visade likartade resultat. Det krävs två migranter per varggeneration (ca 5 år) för att nå ned till stabila nivåer på inavelsnivån runt 15 % (inavelskoefficienten F = 0.15). ”; ”Dessa processer är alltså oberoende av den aktuella populationens storlek”; the equilibrium betwen inbreeding level and immigration rate is independent of population size (Hartl and Clarke 2007)”  och Pär Forslund (2009)  (sid 7): ”En intressant egenskap hos detta jämviktsläge är att det teoretiskt är oberoende av populationsstorleken (Hartl & Clark 2007). Det innebär t ex att en population på 500 individer kräver samma invandringsfrekvens som en population på 200 individer för att uppnå samma jämviktsläge för inavelskoefficienten”. Inavelns utveckling över tiden i de beräkningar som redovisats till naturvårdsverket av Liberg och Sand (2012) stödjer att det finns en jämvikt mellan migration och inavel som man så småningom närmar sig. Resonemangen omkring jämvikt bygger dock på förutsättningar som diskuteras nedan, praktiska tillämpningar bör åtföljas av sådana relevansdiskussioner (fast detta görs inte i någon av de svenska citeringar jag givit). Eftersom heterozygotigrad i förhållande till H0, startpopulationen, är ekvivalent med inavel borde det vara möjligt att finna motsvarande jämviktlägen för heterozygotigrad, men några sådana beräkningar relevanta för den svenska vargstammen har inte utförts.

Beräkning av inaveln vid jämvikt som funktion av migration

Ändringen per generation. En formel härleddes för att beräkna inaveln i en generation som en funktion av inavel och antal (av likvärdiga individer = effektiv populationsstorlek)  i den föregående generationen och immigration. Ett arbetsark där delar av beräkningarna redovisas och möjlighet till egna beräkningar ges finns på https://docs.google.com/spreadsheet/ccc?key=0AqYR9aBmzEQSdF9memRkRnRURTJzdE4xLTcxRHFDbXc#gid=0 . Genom att finna vid vilken inavel i den föregående generationsen som inaveln i den senare inte förändrades kunde jämviktsläget finnas.

Beräkning enligt Wright. Teorin för balansen mellan genetisk drift och inavel utvecklades först av Sewell Wright En del av hans arbeten och antaganden refereras till som hans ö-modell. Vargstammen är isolerad på en ö men viss migration förekommer.   Han kom enligt en populationsgenetisk web fram till det approximativa sambandet (något förenklat) F=1/(4M+1) som är tillräckligt noggrant för vargtillämpningar. F = FST = ”probability of identity by descent  in subpopulations relative to the total metapopulation” dvs i den skandinaviska vargstammen jämfört med en referenspopulation som den skandinaviska vargstammen och immigranter kommer ifrån. Inavel står här för ”populationsinavel”. Wrights ”ö-modell” användes av Ryman och Laikre (2009) till de inavelsberökningar som redovisas i den genetiska sårbarhetsanalysen.

Det faktiska genomsnittet av individernas inavel beror också på hur de paras. Beroendet av drift och frekvensen migranter jämnar ut varandra så bara blir antalet migranter (M) kvar, Det går att tänka sig mer komplexa antaganden. Modellen bygger på en serie antaganden som inte är perfekt uppfyllda och det kan diskuteras hur väl uppfyllda de är.l Tex att ”metapopulationen” den aktuella populationen, härrör ifrån och en tänkt oändlig referenspopulationen är olika, då kan tolkningen bli annorlunda, men det blir finlir och det blir ändå så att situationen inte är helt ideal, migranterna blir gradvis allmer släkt med varandra och mottagarpopulationen, så i längden blir förhållandena mer komplexa.

De två metoderna ger nästan samma värden.  Jämviktsvärdena visas i nedanstående tabell. 

Tabell. Inavel vid jämvikt mellan immigration och drift. Inaveln går mot detta jämviktsvärde över tiden. Jämviktsvärdet är en funktion av migrationens omfattning. Raderna i tabellen täcker in olika värden på reproduktiva migranter per generation

Migranter/generation, M Inavel, F
0.5 (mindre än idag) 0.35
1     (idag, konservativ) 0.20
2     (idag, optimistisk) 0.11
4    (behov enligt naturvårdsverket) 0.06

M antalet immigranter som får avkomma per varggeneration

Värdena på F i tabellen verkar i rimlig överenstämmelse med andra tidigare utförda analyser av migrationens inverkan på vargstammens inavels utveckling över tiden (Liberg och Sand 2012), vilket styrker trovärdigheten av dessa beräkningar.

Tidigare presentationer av samma beräkningar, men gjorde i något annorlunda sammanhang som det kanske ökar förståelsen om man ser på finns i de tidigare skrivna webartikelarna  https://vargdag.wordpress.com/2011/12/07/immigration-balanserar-inavel/ och http://blogg.slu.se/forskarbloggen/?p=591

Vad är farligt hög inavel? Inavel över F>0.40 skulle möjligen kunna vara ett direkt hot mot vargstammens överlevnad – även om Isle Royale vargstammen överlever trots en väsentlig högre inavel, och det finns åtskilliga exempel från andra organismer där livskraftiga stammar grundats av mycket få individer. Vår vargstam har inte erfarenhet av genomsnitt över F=0.31, och de fragment av dagens vargpopulation som ligger över F>0.4 verkar inte livskraftiga. Det är troligt att inavelsdepressionen så småningom minskar och gränsen när inaveln är ett hot mot populations överlevnad ökar med tiden, men det finns observationer som antyder att detta är en långsam process. Se mer på https://vargdag.wordpress.com/2011/12/05/hur-allvarlig-ar-inavel-i-svensk-varg/

En förändring av inavel tar lång tid i en population så stor som den svensk-norska. Det antal generationer en förändring tar beror på antalet. Om det effektiva antalet är 50 (lite mindre än vad dagens vargstam har), och ingen migration sker, tar det 20 generationer (100 år) för inaveln att öka från dagens 0.25 till farliga 0.39. Det är mycket troligt vargstammen faktiskt finns kvar om 100 år även om migrationen helt upphörde i morgon och numerären låg något under dagens. Och om den inte funnes kvar vore det avgörande troligen inte genetisk svaghet, som vore möjligt att förbättra med fler vargar idag!  Om genetisk drift är enda verksamma kraften så ökas inaveln som Ft = 1/(2Ne) + [1 – 1/(2Ne)]Ft-1, jag har använt ett analogt räkneförfarande för beräkningen ovan. Beräkningen finns på https://docs.google.com/spreadsheet/ccc?key=0AqYR9aBmzEQSdF9memRkRnRURTJzdE4xLTcxRHFDbXc#gid=0 

Att lägre vargantal ger mycket snabbare inavelssänkning mot jämviktstillståndet har diskuterats i många artiklar på denna blogg och också på en del andra bloggar. 

Det var en liten vargstam i början. Den effektiva migrationen kan bli mindre i en liten population eftersom antalet potentiella partners till en migrant blir färre och det blir svårare att finna en partner. Under den svenska vargstammens två första decennier kom det tre immigranter. Det verkar därför rimligt att till en liten svensk varstam invandrar det (minst) en (reproduktivt effektiv) migrant per decennium, alltså en halv per generation. Detta räcker enligt tabellen för att hindra inaveln att växa till farligt hög nivå. Inaveln steg ju heller aldrig högre än drygt F=0.3 i situationen att vargstammen var så liten att ”jämvikten”  mycket snabbt uppnåddes.

Modellen och dess förutsättningar

Modellen bygger på förutsättningar som inte kommer att vara helt uppfyllda för praktiska applikationer och gör att inaveln kommer att bli högre än tabellerat. Det går bara att göra allmänna reflektioner omkring dessa, och att göra dessa alltför omfattande är inte meningsfullt eftersom de viktiga slutsatserna för vargar i Sverige egentligen bara är att de effekter som diskuteras (jakt och utavelseffekt) är så stora att de bör beaktas och nya beräkningar bör göras baserat på simuleringar eftersom det är för komplexa förlopp att förutsäga med formler. Kalkylerna bakom tabellen skulle ge mer rättvisande och säkrare resultat om de byggde på simuleringar av den faktiska vargpopulationen under olika antaganden. Men då skulle beräkningarna bara gälla speciella fall och en generell överskådlig tabell vore inte möjlig. Risken ökar också att svårgenomskådliga misstag får stora effekter utan att det avslöjas (det blir mer black box). Det finns alltså osäkerhet omkring simuleringar också. Simuleringsresultat bör jämföras med modellresultat och det bör te sig troligt att avvikelser kan förklaras av de effekter avvikelser från modellförutsättningarna som kan förväntas.

Vargarna antas ”ideala”  och de är det inte i en verklig population. Distinkta generationskiften antas och det är inte så i en verklig population. Etc. en modell är en modell av verkligheten och inte en exakt avbild och man får använda modellen om man inte har något bättre. Det är bättre att göra prognoser och estimat om framtiden med uppskattbar osäkerhet än att helt avstå från försök att skatta framtiden.

Gränser för när jämviktspunkten är meningsfull
Situationer där antalet migranter är mindre än 0.25 eller större än 4 per generation med motsvarande F större än F=0.5 eller mindre än F=0.06 är förmodligen mindre lämpade för att angripas med jämviktsresonemang. Finns det många vargar så tar det lång tid (ofta mer än 100 år) innan man kommer i närheten av jämviktssituationen, och det blir diskutablare vad inaveln vid jämvikt egentligen säger ju längre fram i tiden den nalkas, men det är ändå viktigt att se åt vilket håll den långsiktiga utvecklingen går.

Säger jämvikten något om den nära framtiden?
Ju längre fram i tiden jämvikten ligger, ju tveksammare är relevansen av värdet för jämvikten. Inavel med gamla orsaker tenderar att få mindre effekter än inavel som beror på nyligen uppkommet släktskap. För närvarande domineras den svenska vargstammen av gener från tre anfäder som är ungefär lika vanligt. Den största effekten av nytt blod på inaveln den närmaste generationerna är att dessa gener minskar i frekvens och det blir mindre sannolikt de räkar träffa varandra i samma individ. Det spelar i början liten roll hur släkt invandrarna är med varandra. Den tendens som jämviktsinaveln antyder är rättvisande i början oberoende av hur invandrarna är strukturerade. Det är först längre fram i tiden, bortom säg 20 invandrare till den skandinaviska vargstammen, som invandrarnas genetiska relationer till varandra börjar påverka inavelsgraden. Vid 200 vargar eller mer som i den skandinaviska stammen kommer situationen inte nära jämviktsinaveln de närmaste 100 åren om man inte ligger på migrationer över 2 (vilket jag tycker är max) och då blir inte jämviktsinaveln viktig annat än som mått på en tendens de närmaste decennierna.

Växande släktskap mellan migranterna och den skandinaviska vargstammen
En förutsättning som inte är helt uppfylld och som kan orsakar stora avvikelser från förväntan utgående från balansmodellen är att migranterna skall vara obesläktade med den mottagande vargstammen. Immigranterna kommer enligt modellantagandena från en oändligt stor population med obesläktade vargar. Detta stämmer uppenbarligen inte, men frågan är när avvikelserna blir viktiga. Modeller som används stämmer i praktiken aldrig exakt mot verkligheten, men när skillnaden orsakar stora skillnader bör det diskuteras. Importerar man mer än några få vargar så kommer de att vara inbördes släkt, och därigenom blir migranterna med tiden allt mer släkt med den vargstam där de skall sänka inaveln. Beroende på hur långt i tiden bak man går kan en migrant mycket väl vara släkt med de vargar som redan finns där. Ju större migrationen är, ju mer kommer tabellvärdena därför att underskatta jämviktsinaveln. Jag diskuterar därför frågan om hur kvantitativt viktigt det blir.

Först poängterar jag att vi vet lite om framtiden! Vi vet inte ens från hur stort område de naturligt invandrade vargarna kommer (ligger Archangelsk och ryska Karelen i området?) och även om vi visste det, så är fem invandrare för litet stickprov för att bedöma framtiden. Vi vet bara att en varg är kapabel att vandra hundra mil fågelvägen mellan födelse och död. Även om vi visste att de kom från Finland, så vet vi ändå inte hur stor del av deras förfäder i tionde ledet som kom från andra områden. Vi kan bara göra grova gissningar. Jag gör en gissning: Inaveln av finsk varg är nu tio procent vilket tolkas som att den finska vargstammen som nu invandrar till Sverige rekryteras från. Under knappt ett sekel förstärks källan till de invandrade vargarna med motsvarigheten till ytterligare fem obesläktade vargar. Men chansen är (i ett sekelperspektiv) att vi faktiskt lägger oss i på ett sätt som vidgar invandrarpoolen. Om några decennier bör vi börja tänka i internationella metapopulationer med tusentals vargar för att garantera evolutionär potential mm. Inte ens en svensk vargstam på 500 vargar är tillräckligt för att trygga arten vargs framtid på ett sätt som känns helt tillfredställande. Det är mycket troligt att vi då identifierar och åtgärdar källor till fragmentering (typ med vargflytt mellan Ryssland och Finland).

Sedan har vi den svenska djurparkspoolen. Där ligger också inaveln på 10 % motsvarande fem obesläktade vargar. Där har vi redan inlett ett arbete med att utvidga genpoolen genom import av ryska vargvalpar. Det får anses mycket sannolikt att det kommer mer liknande import de närmaste decennierna. Man kommer nog också att vidga rekryteringspoolen genom att vidga antalet länder som valpar rekryteras från.

För under en migrant per generation blir felet förmodligen litet för troliga scenarior, men för mer än en migrant per generation kan felet bli betydande. Jag rekommenderar mer detaljerad analys anpassad till de specifika förhållandena för de antagna migranterna för över en migrant per generation. Felet kan också bli betydande om man gör en snabb stöt typ tillförsel av femton djurparksvalpar de närmaste tio åren. Felet förväntas bli betydande vid tillförsel av fyra migranter per generation under hundra år. Det kan det tänkas att den formella inaveln blir dubbelt så stor som anges i tabellen.

Inaveln i Finland står i jämvikt med migrationen från Ryssland och är kanske i storleken knappt F=0.1. Migrationen är stor nog för att upprätthålla denna jämvikt. Om en migration från Finland (och ibland Ryssland) till Sverige på drygt en migrant per generation får inaveln att sänkas i Sverige nedåt F=0.15 finns inte anledning att befara att tilltagande släktskap med de finska immigranterna skulle få inaveln i Sverige att stiga över F=0.25 och därmed utgöra en fara på mycket lång sikt.

Det meningsfulla med att vid låg inavel förutspå den exakta inavelskoefficient eller heterozygotigrad vargförvaltningen resulterar i om hundra år är mycket diskutabelt, inavel och inavelseffekter kan förväntas avklinga med tiden och effekterna har knappast samma proportionalitet mot F som de har för större F efter kortare tid.

Valpflytt gör att invandrarna rekryteras från ett geografiskt större område än den svenska vargstammen härrör från. Detta kommer att göra att den inavelssänkande effekten blir större än om de kom från samma referenspopulation. Ö-modellen ser ett oändligt antal öar med lika obesläktade vargar, men i verkligheten är de avlägsna populationerna mer obesläktade, ett slags negativ inavel. Redan att vargstammarna nu är glesare gör att vargvandringarna blir längre och lokala stammar rekryteras från mer genetiskt olika populationer jämfört med situationen för två hundra år sedan.

Det är också en förutsättning att migranterna inte är inavlade, men effekten av troliga avvikelser från detta blir försumbar.

Drastiska beslut i dagens vargförvaltning får inte bygga på för osäkra spekulationer på status om hundra år
Det går inte att få någon säkerhet hundra år framåt. Det är meningsfullt att spekulera, men inte särskilt meningsfullt att dra långgående slutsatser som får stor betydelse för dagens vargförvaltning. Vi ser dagens trender i tex jämviktstabellens resultat, men förutsättningarna kommer att ändras på ett oförutsägbart sätt redan de närmaste decenniet.

Svensk vargstam vs finsk och rysk
Naturvårdsverket framför att Sverige borde ha 400 vargar för att det är ett svenskt intresse att det kommer fler och mindre besläktade immigranter från Finland, och det skulle det göra om Finland också ökade till 400. Man kan undra hur kraftfulla den typen av påtryckningar är, jag tror naturvårdsverket väsentligt överdriver argumtentets tyngd i förhållande till de olägenheter ytterligare 200 vargar orsakar i Sverige och den förväntade reaktionen hos ”naturbrukarna” om de blir varse argumentet. Däremot håller jag med om att önskemålet att Finland ökar sin vargstam förlorar i styrka och trovärdighet om Sverige/Norge samtidigt ändrar den långsiktiga vargpolitiken till att sänka vårt antal märkbart. Hur man skall påverka Ryssland (eller västra Ryssland) vet jag inte, men de förefaller nu ha en tillräckligt stor vargstam för att de skall vara möjligt att plocka ut åtminstone några tusen till en gemensam metapopulation och ingen starkt uttalad politik att dramatiskt och långsiktigt minska. Skulle Ryssarna starkt reducera sin stam, så kanske det blir problem med att Sverige bara bidrar med några hundra till den framtida metapopulationen. Men den tiden den sorgen och i första hand kan Sverige vänta tills kravet faktiskt ställs om det nu skulle finnas fog för det. Tills vidare räcker det med att det finns tillräckligt många på annat håll än Finland. Inaveln och släktskapen i Finland skapas och upprätthålls av migranter från Ryssland och kommer drygt en migrant per generation från Finland, så kan inaveln i Sverige knappast hamna högre än vad den är idag (F=0.25) pga släktskapen hos migranterna från Finland.

Migranter vs genflöde och fördelar med att få högt genflöde med få migranter
Begreppet genflöde används ofta i populationsgenetiska sammanhang. Genflödet är migranter/antal; m=M/N. Genflödet är omvänt proportionellt mot populations storlek. Ju mindre population är ju större genflöde genererar en migrant och ju snabbare nalkas jämviktsläget. Skäl att förbättra genflödet med en liten population:

  1. Färre migranter behövs för att nå en viss inavelsminskning;
  2. Kostnaden för en viss inavelsminskning blir lägre;
  3. Det tar kortare tid att nå en viss inavelsminskning
  4. Naturlig invandring kan stå för en större del av inavelsminskningen
  5. Migranternas släktskap med recepientpopulationen blir lägre och därmed minskar migrantbehovet mer än proportionellt mot populationsstorleken.

Modellens ideala individer
Modellen antar att antal migranter och vargpopulationen storlek mäts på samma sätt och med ”likvärdiga” individer och distinkta generationer. För den genetiska driften måste populationen mätas i effektiv populationsstorlek medan migranter mäts i reproduktiva migranter. Detta är ungefär men inte exakt samma sak. Jag skulle kunna komma ifrån denna svårighet genom att istället för ”reproduktiva immigranter” tala om ”effektiva immigranter” utan att definiera vad jag avsåg, men då skulle den som ville tänka praktiskt inte klara av att tolka begreppet, och förmodlingen knappast någon annan heller. Migration och drift torde ändå jämna ut varandra vid ett jämviktsvärde som inte beror av populationsstorleken eftersom en ändring med en konstant faktor knappast kan påverka detta. Men det kan leda till att jämviktsvärdet blir lite annorlunda och förmodligen något högre. Också antagandet om distinkta generationer kan påverka ”växelkursen” mellan effektiv population och reproduktiv immigrant. Distinktion gör också att man måste vara observant vid jämförelser med andra studier. Det är osäkert och beroende av exakt definition vad ”växelkursen” mellan reproduktiv varg och effektiv varg är och spelar förmodligen liten roll.  Jag utreder inte närmare hur detta kan slå, men kanske möjligen blir inverkan av migrationen något lägre än tabulerat, som kan beräknas med en multiplikator 0.9 eller så, och hur det skulle slå kan bedömmas genom interpolation mellan de tabulerade värdena. Ett skäl att man nog kan lita bättre på simuleringar är att denna effekt kommer med ”automatiskt”, fast det förutsätter att immigranter simuleras på rätt och jämförbart sätt vilket inte är trivialt.Inavel ger inavelsdepression och jag är säker på att inavelsdepressionen blir allvarligare ju närmare i tiden orsaken till inaveln (den gemensamma anfadern) ligger, det bör påpekas hur detta inverkar när tabellen tolkas för praktiskt agerande. Generellt sett överdriver den beräknade inavelskoffecienten om hundra år den inavelsdepression som farhågorna om inavelns effekter bygger på.

Inavel är inte den enda faktorn av betydelse för vargens genetik, men beräkningarna beaktar bara inavel. På kortare sikt är nästan alla överens om att det är viktigast att sänka inaveln. Andra genetiska mått (gruppsläktskap, allellantal, genetisk variation, värde som en del i en internatinell metapopulation) påverkas också positivt av genom immigration sänkt inavel.

, , , ,

8 kommentarer

Riktad jakt på varg

Denna artikel diskuterar mest riktad jakt och dess beroenden av immigration och antal i anslutning till uppdrag från Naturvårdsverket och den resulterande rapporten. 

Den övre delen av artikeln är i olika shatteringar av rött, och skrivet efter att rapporten i Dec 2012 publicerats, Det som är i grönt i nedre delen är skrivet mellan att uppdraget gavs och rapporten publicerades.

Detta är en kort analys av hur Grimsö rapporten om riktad jakt har påverkat skrivelsen med EUs kommsionärens underkännande av den nuvarande svensaka förvaltningsplanen. Mina mer personliga kommentarer i fett kursivt.

Skäl som EU-kommissionären anger i sitt brev 121219 och som är kopplade till Grimsös rapport 121215

EU-kommissionen (s1) anför uttalanden av Liberg  som bevis för att processen har varit för snabb och inte tillräcklig grundlig  EU-kommissionen använder svårigheter att förstå skillnaden mellan inavelsändringar i procentenehet inavel jämfört med inavelsändringar i procent av tidigare inavel (s 3) för att misstänkliggöra Lena Ek. Denna förvirring kan uppstå även mellan skolade genetiker. Det är en tragikomiskt effekt av att politiker har erfarenhet av att misstänkliggöra partifiender och därför har svårt att avstå från denna typ av polemik. 

Grimsö rapporten nämner 5-10 vargfllockar (s3) vilket inte är få vargar. Det är inte känt hur forskarnas resultat faktiskt skulle ha tillämpats, och Grimsö kunde ha antytt hur en interpolering till noll flockar kan göras, men jag tycker räkningen ger en utmärkt illustration av jakteffektens storlek. Eftersom nu jakten visat sig ha så stor effekt så finns det inte längre skäl att blygsamt tala om mycket begränsad jakt.

Uppdraget resulterade i en forskarrapport till naturvårdsverket 121215 som offentliggjordes 121217 och finns här. Den nedre grönmarkerade delen av detta tillkom innan rapporten, den övre   röda är en kommentar efter rapporten.

Med selektiv vargjakt förstår rapporten att vargflockar som omfattar invandrare och F1or.

Rapporten gör troligt att vad jag kommit fram till är kvantitativt i rätt storleksordning. Jag beräknade att selektiv jakt fördubblade effekten av migranter. Rapporten jämför selektiv jakt med slumpmässigt uttag i Fig 2 och intrycket är att selektiv jakt ger en ungefär dubbelt så stor sänkning av inaveln under i övrigt lika förhållanden, dvs selektiv jakt fördubblar effekten av migranter. Formellt är det: Lindgren D 2011. Licensjakt minskar inaveln. Svensk jakt 2011(8): 34-35.    Jag har använt denna faktor 2 på många webartiklar och också i tidningsartiklar:  Lindgren D 2011  Vargens inavel måste sänkas – men EUs åtgärder förstör. Land Lantbruk 38:45. Jag kan i fortsättningen hänvisa till det Liberg och Sand 2012 och fortsätta att använda faktorn 2.

  • Rapporten styrker att selektiv vargjakt väsentligt förstärker effekten av immigranter.
  • Rapporten styrker att selektiv vargjakt 2013 och 2014 sänker inaveln väsentligt utan nya migranter.
  • Rapporten styrker att en mindre vargstam förstärer effekten av migranter.
  • Rapporten ger mycket starka motiv för en beståndsbegränsande selektiv jakt 2013 och 2014.
  • Rapporten styrker bortom rimligt tvivel att selektiv jakt har en plats i vargförvaltning tills inaveln märkbart reducerats
  • Rapporten gör ganska troligt att inaveln kunde reducerats med knappt en procentenhet av  selektiv jakt som höll stammen konstant 2013. Länkar:   Rapporten beskrivs i Vargfakta.

Kritik (inte allvarlig):

  • Det går inte att verkligen fatta alla aspekter av den använda modellen. Den ena referensen till Forsberg gör ytterligare hänvisningar bakåt, och Forsberg 2011 hittar jag inte på webben. Jag utgår därför huvudsakligen från vad som står i Liberg och Sand (2012).
  • ”Genetic data includes those effects of inbreeding on litter size that have been recorded in the present wolf population (Liberg et al. 2005).” Jag förstår faktiskt inte om detta innebär att heterosiseffekterna diskonteras eller ej, jag tror att det syftar på medeltal, men varför finner då Anders R en högre kullstorlek vid samma antal och F? Jag utgår trots denna mening från att heterosiseffekten inte beaktats och den verkar också större än enbart F=0. Immigranterna verkar så att säga ha något i stil med F=-0.1.
  •  ”recorded probabilities for changes between life history stages (e.g. from pup to dispersal stage and further to territory establishment, and eventually to reproductive stage etc.) including data on reproduction and stage specific survival” men det står inte parbildning, parades vargar ihop av simulatorn? Annars vet man inte vad inaveln av avkomman var, fast för invandrare och F1 är den ju noll men är det använt för litter size?
  • ”Migrants are regarded as effective, i.e. they have the same probability to survive and breed as native animals.”. Av ordalydelsen får man uppfattningen att många vargar som räknas som immigranter inte går i avel. Beskrivningen skulle kunna tolkas om att ”effective” inte används som det brukas i populationsgenetisk litteratur. Där menas med ”effective” något i stil med vad det svarar mot i ideala vargar som alla beter sig lika. Antalet effektiva vargar i den svenska vargstammen är ungefär en fjärdedel av antalet vargar. Förmodligen menar författarna något annat än vad som står, men det skapar osäkerhet om vad som menas.
  • ..”we have treated migrants as adult wolves, coming in to the population with the same probability to survive and breed as adult native wolves.” , betyder det att migranter kom in som tvåringar som levde vid första parningsmöjlighet (senvinter)?
  • Man jämför vid samma antal ”effektiva” =” reproduktiva” migranter. Men detta är inte bara en funktion av migrationen utan också av jakt-regimen. Skördar man slumpmässigt så blir det färre migranter som blir ”effektiva” än om man inte skördar migranter eller inte skördar alls. Detta leder till att effekten av selektiv skörd jämfört med slumpmässig skörd underskattas när den jämförs vid samma antal effektiva migranter, och det är en relativt stor underskattning. Sedan kan man diskutera hur ”rättvis” denna underskattning är. Men jag tror att detta sas gör att man får ett intryck av att selektiv jakt är mindre effektiv än den är.
  • Om nu det nu är ”effektiva migranter” och detta minskar vid given migration efter random harvest, hur kan man då bestämma att det är exakt 1 effektiv migrant per år som i Figur 2A?    
  • ”Genetically selective harvest therefore was simulated by excluding migrants and their offspring (F1´s) from the harvest. Apart from migrants and F1’s the harvest was random.”  Detta förenklade antagande skiljer sig från hur det faktiskt går till och det är svårt att bedömma exakt hur. Om man skjuter partnern till en migrant eller F1 innebär det en minskad reproduktion och alltså att modellen underskattar jakteffekten om den tillåter det. Om man inte jagar i F1 reviren så skyddar man också F2 de första året/åren. Man kan skjuta strövande F1 or men det skedde inte 2010 eller 2011 så det förefaller ett litet problem. Slutsatsen är att effekten av selektiv jakt verkar underskattas av modellen som använts.  
  •  ”When the targeted population level was higher than the start population, there was no harvest until the population reached the target level.” Detta underskattar ”i princip” den inavelsreduktionsbromsande effekten av höga populationer och kan vara en bidragande förklaring till observationen att effekten blir mindre än ”förväntat”. Det kan också leda till att man överskattar effekten av valpflytt eftersom den likställs med vuxna vargar.
  • Jag är också mänsklig och har inte lagt ned veckor på den här granskningen, så det finns säkert direkta misstag av mig förutom feltolkningar och onödiga delar och repetitioner
  • Många av mina påpekanden nedan i grönt känns som att hälla vatten på en gås. De negligeras. Det finns mycket i vargdebatten på alla nivåer som inte fungerar särskilt bra. Men rapporten är ändå bra och det som jag tycker är viktigast är med.
  • Det framgår inte om en individs släktskap med sig själv ingår. Troligen använder räkningarna fel metod och blir inte helt rättvisande.
  • Uttryck som average inbreeding coefficient förekommer ofta och det är inte klart om det är ”populationsinavel” (R/2) som avses. Detta är inte bra. Uppstramning av terminologin önskvärd.
  • Det vore bättre och troligen effektivare att räkna med coancestry och gruppsläktskap så sambandet med F framgår klarare.
  • Det framgår inte tillräckligt klart hur efffektiv selektiv jakt är vid en nivå som håller vargantalet konstant
  • Det förefaller inte som att det beaktats att man kan få högre effektivitet om man inte skjuter alla i en familj.
  • Länkarna till Naturvårdsverkets webb fungerar sällan. Jag har tidigare skrivit och klagat, även till milöministerns presssekreterare i hopp om att regeringen skulle vilja se sina länkar till Naturvårdsverket att fungera och fått brev från Naturvårdsverkets informationsansvariga som ursäktat sig med ny web. Men även efter detta fungerar länkar till Naturvårdsverket ofta kort tid eller bara ibland. Kritik till Naturvårdsverket!
  • Det finns ingen litteraturöversikt vilka andra som har funnit att låga populationsantal och jakt kan vara bra för att sänka inaveln. Är det en originalupptäckt?
  • En större del av rapporten borde ägnats åt selektiv jakt.
  • En större del av rapporten borde ägnats åt 0.4 invandrare per år så att man täckt in det intervall naturlig invandring kan ge
  • Det beaktas inte att tillförda vargar är effektivare än befintliga (bl a eftersom de inte är inavlade).
  • Det står inte hur lång en varggeneration är. Eftersom teoretiska beräkningar räknar per generation försvårar det kontrollen av överenstämmelsen mellan teori och praktik.
  • Rapporten har använt en modell av Forslund som jag tidigare kritiserat för att den låg som underlag för det felaktiga resultatet att vargantalet inte spelade någon roll, vilket har medfört mycket begreppsförvirring under åren. Misstänksamheten mot programmet är stort eftersom Grimsö eller Forslund själv inte velat kommentera/diskustera/försvara och den kan sägas bli ändå större eftersom nu en viktig slutsats från programmet (att antalet inte spelar någon roll) modifierats. Eftersom det nu verkar egendomligt att höga migrationer ger så liten effekt så ter det sig troligt att detta helt enkelt beror på ett programfel. Oviljan av Grimsö att diskutera detta är definitivt inte förtroendeingivande, men så är det med varg att diskussionen förs inte i ett sånt klimat så att man kan lita på ens ”vargforskarna”.
  • Jag förstår inte tabell 1 och texten ovanför. Det står ”Two years of selective harvest, where in each harvest bout ten packs with the highest relatedness are taken out, will reduce the average inbreeding coefficient among potential offspring to active packs from 0.260 (autumn 2012) to 0.229 immediately after the second harvest in winter 2014 (Table 1). This corresponds to a 12 % reduction of the inbreeding level. Approximately 55 % of this effect comes from the protection of migrants and their first generation offspring (F1´s), and 45 % from the selection of the most inbred packs among the rest of the population.” Är det skrivfel ”most inbred” och avser highest relatedness”. Tabell 1 är två kolumner R/2 och F i avkomman. R/2 ger bara 55% av skillnaden i F. Det borde inte vara så. Kan det avse något med att skydda F1or? Hur många F1 revir finns det? R/2 borde var det rätta. Jag har en känsla av att jag gör fel när jag i tidningar skriver 12% , det blir mindre om man går på R/2. Det ger en mindre än hälften så stor effekt att ta bort de 5 värsta som de 10 värsta fast det definitionsmässigt borde ge mer. Om jag inte var pensionerad tror jag inte jag vågat skriva i tidningen vad jag gör nu, jag är för osäker på hur rapporten skall tolkas.
  • Rapporten framför en teoretisk formel. Exakt överenstämmelse av simuleringsresultaten är inte förväntad. Varken mot mina tidigare approximativa skattningar eller den teoretiska modellen. Dock skulle man förvänta sig en diskussion vad orsaken till skillnader kan vara, och hur övertygade författarna är att den använda simulatorn verkligen producerar riktiga resultat.
  • Det är ungefärlig överenstämmelse även om inte exakt, egentligen överraskande att simuleringarna stämmer så bra med ö-modellen. Det är många förutsättningar för ö-modellen som inte är uppfyllda, därför skulle det inte förvåna mig om skillnaderna mot jämvikts F blivit mev annorlunda, och sannolikt högre för simuleringen än formeln, men det stämmer alltså ganska bra. 
  •  Generationstiden är troligen något lägre än fem är och blir ännu lägre vid uttag, vare sig det är random eller selektivt. Det finns en artikel om det med en utvärdering från den svenska vargstammen https://vargdag.wordpress.com/2011/11/21/generationstid-lagre-an-formodat/  som gör troligt att generationstiden är 4.5 år och inte fem år och dessutom sjunker vid uttag. Man skulle därför förväntat sig högre jämviktsvärden för F vid en viss invandring per år än vad jämförelsen utgående från en generationstid på fem år givit upphov till.
  •  Nedan visas en tabelljämförelse med jämviktsinaveln som funktion av reproduktivt framgångsrika migranter per år. ”Formel” visar i en kolumn vad det skulle blivit enligt Wrights ö-modell med formeln F=1/(1+4M) (denna formel visas och diskuteras i Liberg och Sands rapport) och M = 1 migrant vart femte år. I nästa kolumen visas vad Liberg och Sands simuleringar givit (Fig 1A och Fig 3). Och i den sista kolumen jämviktsinaveln vid selektiv jakt (som skonar invandrare och deras avkommor).
    Inavel vid jämvikt som funktion av reproduktiva immigranter
    Immigranter/år Formel Simulering Sel jakt

    0,1

    0,33

    0,28

     

    0,2

    0,20

    0,22

    0,15

    0,5

    0,09

    0,13

     

    1

    0,05

    0,08

    0,04

    Antagande: Distinkta gen 5 år    

     

  •  Man förväntar sig att ö-modellen och simuleringen borde visa samma beroende av jämvikts F av antalet immigranter. Men det gör de inte och skillnaden är ganska stor. Varför?  Varför blir jämviktsinaveln så låg för 0.1  immigranter per år? Jag blir intuitivt misstänksam att något inte stämmer när avvikelsen i beroendet mellan vad man skulle förvänta av ö-modellen och vad simuleringen ger är så stora.
  •  Den selektiva jakten borde slå igenom på samma sätt som en ökning av antalet immigranter. Men den selektiva jaktens relativa effekt verkar mindre för 0.2 immigranter per år än för 1 immigrant per år. Varför?
  •  När man tillför många immigranter vid hög inaveln så borde den inavelsänkande effekten vara nära proportionell mot antalet, men beroende är mindre proportionellt än jag tycker det borde vara (se Fig 4 där höga F borde spegla inverkan i början och såleder 200 borde ge nästan halva tiden jämfört med 400). Men det verkar vara tvärtom att antalsberoendet blir mer uttalat när man kommer i närheten av jämvikts F. Konstigt!
  •  Simuleringar ger bättre och säkrare resultat än formler om de är riktiga, men de blir som svarta boxar – ett litet fel kan ge stora effekter. Hur säker är man på att simuleringen verkligen funkar? Har den t ex jämförts med andra simuleringar? Har man gjort rimlighetsanalyser (sätt in extrema men förutsägbara värden). Jag är misstänksam mot Forslund eftersom det inte är en särskilt bra reaktion av en forskare när en senior professor säger att han har problem att förstå. Den normala reaktionen är då – att notera intresset och söka efter förklaringar på vad som är svårt att förstå. Det finns många exempel på att vad som verkade kontraintuitivt först verkligen var riktigt som antalsoberoendet. Hör man ingen reaktion så ökar chansen att skälet är att det är en varg begraven någonstans (eller var det hund ordspråket sa?). Men vargforskning är ju som jag påpekar i brevet om Skandulv lite speciell.    https://vargdag.wordpress.com/2011/10/07/forslunds-inavelsberakningar/      Det har ju nu visat sig att det faktiskt inte var någon god ide att ha många vargar, som Forslund tolkades som och nog gav underlag till att tro, och därigenom bidrog med spikar till det nuvarande varg-kaoset. Det verkar som om den svårighet jag skisserar ovan fanns redan då, hur mycket har det grubblats över detta sedan den här varningsflaggan restes? 

Naturvårdsverket utannonserade 121012 ett utredningsuppdrag http://www.naturvardsverket.se/Start/Naturvard/Nyheter/Utredning-om-riktad-jakt-pa-varg/ Detta är ett mycket stort steg framåt i en riktning jag efterlyst snart två år. Bra naturvårdsverket!!! Det är rätt väg, men för sent och inte tillräckligt långt på vägen och för pressad tidtabell. Men bättre sent än aldrig!!! Det är också bra att naturvårdsverket gör uppdraget synligt på webben. 

Jag har uppmaningar till uppdraget, uppdragsmottagarna har varit medvetna om detta, jag har inte bedömt exakt hur det uppfyllts men slutresultatet blev så bra man kunde hoppas!

Jag går igenom uppdraget under ungefär följande rubriker

Ny licavhandl popgenetik
Vad eftersträvas egentligen när det sägs att låg inavel eftersträvas?

Det är troligen inte effektivt att rikta sig mot revir med speciellt hög inavel och kanske inte ens särskilt låg genetiskt status
(Knepigt att hålla isär selektions-effekten av jakt och effekten av antal)
Uppmaning att utsträcka analysen över alla nivåer av genetisk status
Uppmaning att jämföra program som håller vargantalet konstant på 200 och 500 vargar
Släktskap gör att riktad jakt är ett än viktigare verktyg
Misstänksamhet mot att resultaten inte hinner ligga till underlag för jakt 2013

Kan forskarna och naturvårdsverket vara objektiva?
Tro att det behövs tid att smälta resultaten
Olyckligt i naturvårdsverket presentation och tílltänkta tillämpningar

Ny licavhandl popgenetik

Linda Laikre och Nils Ryman gjorde i början av november uppmärksammade uttalande i dagens eko,  som dagens ekochefen förklarade med att de redogjorde för ny forskning, trots att det inte vad jag  eller andra kunde märka ingick någon ny forskning i inslaget. Men jag hittade något som kan vara relevant ny forskning även om det inte  på något sätt nämndes i inslaget på  http://www.popgen.su.se/index.php
http://www.popgen.su.se/Licentiatavhandling_MijaJansson_Abstract.pdf Ett icke hållet lic-seminarium med en icke åtkomlig uppsats där det står en relevant mening som jag citerar nedan,
Licentiate seminar: Conservation genetics of dogs and wild wolves
tisdag kl 14:00, 2012-12-11  Plats: E306.

Mija Jansson will present and defend her licentiate thesis ”Assessing inbreeding and loss of genetic variation in domestic dogs (Canis familiaris) and wild wolves (Canis lupus) using pedigree data”

Evaluation committee: Professor Mats Amundin, Linköping University (chair), Docent Hans Temrin, Professor Bengt Karlsson

Det står i slutet på abstraktet: ”Using pedigree analysis we showed that continued hunting of the population will make it less likely to reach genetically based Favourable Conservation Status (FCS) criteria that are required by biodiversity legislation within the European Union”

Jag tror jag kan gissa vad det rör sig om och hur jag kan kommentera det, men det kan jag förstås inte förrän underlaget blir tillgängligt.

Vad eftersträvas egentligen när det sägs att låg inavel eftersträvas?
Länk https://vargdag.wordpress.com/2011/10/23/genomsnittligt-slaktskap-berakningsmetod/ Inavel kan ha flera olika meningar, vilket kan orsaka problem, även för en specialist. Inavel syftar oftast på en egenskap för en individ. Denna inavel kvantifieras med ett mått mellan 0 och 1 som kan tolkas som en sannolikhet. Inavelns värde blir samma som hur besläktade föräldrarna är, som i facksammanhang lämpligast betecknas coancestry (”samanor” på svenska, men det är inte särskilt vedertaget). Kinship används ofta, men är ibland dubbelt så stort, och sambandet med inavel blir då komplicerat. Att det är något som inte stämmer med individ-inavel för inavelns betydelse för vargstammens framtid inses t ex genom att både en invandrare och dess avkomma har inavel = 0, trots att ingen av invandrarens men hälften av avkommans gener är samma som i resten av vargstammen. Det är en inavel på populationsnivå som eftersträvas vid selektiv jakt. Populärt kan man sätta det som den inavel det skulle bli om alla vargar fick barn med varandra, men riktigt rätt är inte det heller. Jag har föreslagit att beteckna det gruppsläktskap (group coancestry). Genomsnittligt släktskap duger, men är lite långt. Vad uppdraget egentligen gäller skulle alltså kunna vara att utse de vargar eller revir vars avlägsnande ger maximal sänkning av gruppsläktskapet per eliminerad varg. Men även med denna definition hamnar man fel, vilket jag berör i nästa avsnitt.

Jag varnar uttryckligen att försöka räkna på andra typer av genetiska effekter än inavel, försöket att utvidga räkningarna till heterozygotigrad har fått förfärliga konsekvenser för den svenska vargpolitiken,

Det är troligen inte effektivt att rikta sig mot revir med speciellt hög inavel och kanske inte ens särskilt låg genetiskt status
Påverkan på populationens långsiktiga inavel går inverkan på det genomsnittliga släktskapet hos vargarna eller egentligen deras avkommor, och beaktas detta så spelar avkommornas storlek roll. Det är knappast optimalt att skjuta alla valpar i ett revir, deras genomsnittliga släktskap ändras när en försvinner. Det är så komplext att exakt optimera selektiv jakt med komplicerade urvalsförfaranden så jag tvivlar på att det är effektivt att försöka vara så sofistikerad 2013, kanske senare år.

Inte heller ”forskarna” verkar tro på skillnader mellan specifika revir, från Sveriges skrivelse till EU mars 11 ”I rapporten från Sveriges lantbruksuniversitet rekommenderades att kända revir med invandrade vargar och första generationens avkomma undantogs från jakt. I övrigt ansåg forskarna att det var mycket små skillnader i genetiskt bevarandevärde mellan övriga revir.” Mitt intryck är att naturvårdsverket – av någon anledning – formulerat uppdraget, så att de som skall utföra det inte tror det resulterar in något intressant.

Jag tror inte det är stor skillnad mellan individer som har varken F1 eller F2 i stamtavlan. Deras gener härrör från de tre tidigaste grundarna i ungefär lika stora proportioner, det finns nog inte mycket extra vinst att skörda på finlir där. Det viktigaste för att minska ”inaveln” är att öka de två senaste invandrarnas andel av populationen och det gör man genom att undanta deras ättlingar från jakt. Att inrikta jakt på de ”mest inavlade” reviren gör detta och ger alltså effekt, men jag tror inte effekten blir mycket större genom att vara väldigt selektiv. Men jag kan ha fel. Ett vargpar (Nyskog-5 började reproducera 2000) gav 14 reproduktiva avkommor och detta bidrar så mycket till dagens ”inavel” och inverkan har ännu inte smetats ut över hela populationen. Det bör ge effekt idag att minska andelen Nyskog-5 ättlingar.

Om man skjuter revir utan att skilja på vargar måste man räkna in föräldrarna i revirens genetiska status vilket komplicerar. Kanske man kan skilja på föräldrar och avkomma. Ibland har föräldrarna halsband. Kanske beteendet skiljer sig. Denna jakt förväntas bedrivas av experter som kan och har lärt sig mer än massjakterna 2010-2011.

En annan sak som spelar roll är förväntad storlek på avkomman av de individer som selekteras. Riktar man sig mot ett revir för man ta hänsyn till föräldrarna också, och deras genetiska status och förväntade framtida avkomma skiljer sig från valparnas. Förväntad avkomma beror på inavel, ju mer inavlade individer är ju mindre fertil avkomma förväntas de få och ju mindre påverkan har de på framtida inavel. De kullar som är mest inavlade är ett resultat av incest, huvudsakligen broder-syster men också förälder-avkomma, detta kan vara 10% av vargflockarna. Dessa hög-inavel-vargar utmärks av mycket låg fertilitet och ger ett litet bidrag till framtida generationer och inavel. Det ger således mycket liten effekt på den framtida inaveln att skjuta bort de mest inavlade reviren. Jag avråder uttryckligen från att rikta jakt avsedd att sänka inaveln mot de mest inavlade reviren.

Uppmaning att utsträcka analysen över alla nivåer av genetisk status
Uppdrag: ”mot revir med särskilt låg genetiskt status samt att undersöka effekterna på populationens inavelsnivå av en sådan jakt.”  Föreslås utvidgat ned till t ex ”skydda F1” 0ch ”skydda F1+F2”. Man måste kunna göra jämförelser. ”De mest inavlade reviren” är ingen bra begränsning, för snävt och för att ge påtaglig effekt måste jakten vara mer omfattande. Genetiskt är det ingen bra ide att helt göra slut på vissa revir förutom att det är jaktligt svårt. Eftersom regeringen deklarerat avsikt att få ned vargstammen till 180 ”med stöd av forskarna” så ger detta också in viktig anledning att titta på mer än de extremaste reviren.

Jag trodde i min enfald att det var Laikre och Ryman som var bakom rekommendationen att skjuta speciellt inavlade revir, men de verkar enligt radiouttalande inte tycka den specifika inavelsgraden gör särskilt stor skillnad så det där med speciellt inavlade revir är nog en skröna från naturvårdsverket som inte förtjänar så stor uppmärksamhet. Detta är också ett viktigt skäl för forskarna att inte begränsa frågeställningen.

Uppmaning att jämföra program som håller vargantalet konstant på 200 och 500 vargar
”Utredningen ska också inkludera en analys av huruvida licensjakten kan utformas så att den genetiska förstärkningen av vargstammen kan påskyndas och ytterligare förstärkas genom att populationen hålls på en lägre nivå under tiden för de inledande åtgärderna för genetisk förstärkning.”  Selektion och antal påverkar båda och det går inte att separera effekterna. Effekten av immigranter är utspridd över tiden. Detta blir ohanterbart om antalet inte hålls konstant. Det behöver inte vara fler än två nivåer, däremellan kan slutsatser dras med interpolation. Analysen bör omfatta stammar ner till 200 vargar. Skäl: 1) fortfarande gällande riksdagsbeslut; 2) jägareförbundet håller fast vid det lång tid och är en tung instans som har moraliskt rätt att få sitt alternativ prövat; 3) det finns ett regeringsförslag om 180, fast 200 är jämnt och ligger nära nog. Det högre antalet är förenlig med rovdjursutredningens förslag. Det är mycket lätt att hantera slumpmässigt uttag genom att lägga på ett ”slumpmässigt” lock med befintliga simulatorer. Det kan tillföras o.5, 1, 2 eller 4 migranter per generation, interpolation kan ge andra antal. Förloppet kan följas över generationer. Detta ger ett enkelt svar på den principiella frågan. Detta tycker jag borde kunna göras på någon vecka så finns det resultatet i tid för GYBS-beslutet. Eftersom det inte tillförts några vargvalpar och det tar några år innan de går i reproduktion och sänkningen av populationstorleken behövs först då och då har vargantalet nått 500 och kommer inte att få sänkas, så är analys av kommande migranter ointressant. Så länge det kommer resultat som klart och entydigt visar om migranter får större genomslag i liten population eller ej så har jag nu inte många synpunkter på resten. Man kan köra olika jaktscenarior i de två antalsversionerna.

Tilltagande släktskap gör riktad jakt ett än värdefullare verktyg
Effekten av migranter blir mindre ju mer släkt de är med de skandinaviska vargarna. Läs mer här! Därför kan man förutse att migranterna för lägre effektivitet ju fler migranter, och denna effektivitet av migranter avtar ganska snabbt med migrantantalet. Därför är det viktigt att migranterna verkligen utnyttjas effektivt och det värdefullaste hjälpmedlet är selektiv jakt.

Misstänksamhet mot att resultaten inte hinner ligga till underlag för jakt 2013
Man skulle kunna tänka sig att naturvårdsverket ville ha resultaten i tid för jakten 2013. Men då borde naturvårdsverket begärt in resultaten tidigare. Kommer utredningen 15 december och så är det en månads helgstiltje till 15 januari och sedan skall man kanske skriva in i förvaltningsplanen och ha någon slags efterdiskussioner och därefter bestämma detaljerna om den faktiska jakten… Nä, naturvårdsverket kommer nog att skylla på att resultatet kom för sent (fodrade för mycket efterbearbetning). Det är oetiskt att skjuta vargar under parning eller dräktighet. Resultaten kanske presenteras, så påverkan på inaveln ter sig mycket liten, vilket kan bli ett argument emot implementering. Hoppet hos naturvårdsverket är nog snarast att det skall komma någon tveksamhet så kritik kan avfärdas eller ställningstagande fördröjas till GYBS är klart och jakt utesluten.

Kan forskarna och naturvårdsverket vara objektiva?
En praktiskt taget enhällig forskarkår – förmodligen inklusive många forskare som kommer att vara involverade i denna analys eller uttala sig om den – har framförallt i början på 2010 – deltagit i drevet mot tanken att jakten skulle kunna vara bra för vargens hälsa och sänka inaveln, exempel här och här, men det finns många många fler, medan det känns som det är bara jag som med någon ihärdighet hävdat att jakten kan vara inavels-sänkande. Det finns få eller nästan inga belägg för att någon annan hävdat det annat än fördelarna med en låg stam. Det enda motivet som accepterades var påverkan på acceptans. Eftersom forskarna ofta uttryckt en tidigare skeptisk uppfattning, hamnar de nog i försvarsposition om analyserna skulle peka i annan riktning, och får svårt att ta åt sig resultaten. Visserligen finns det enstaka uttalande från olika forskare som stöder att jakt kan vara bra men samma forskare har vanligen i ett mer synbart sammanhang uttalat sig negativt. Eftersom jag spelat och väl fortfarande spelar en dissident-roll och tvärtom mot alla andra genetiker talat om att det har genetiska fördelar med vargjakt och få vargar och detta utanför varg-etablissemangets ramar, så finns en risk att ambitionen att vederlägga mig bidrar till tolkningarna av resultaten. Eftersom största delen av omvärlden är ovana vid tanken så blir mottagandet misstänksamt. Forskarna skriver troligen in en massa om och men i rapporten och som sedan blir underlag för en avrättning av naturvårdsverket, som med MVP studien. Denna nyupplevda historia minskar förtroendet hur resultaten presenteras av naturvårdsverket, även om själva forskarrapporten är bra. Den senare rapporten om den genetiska MVP är dock olyckligt ofullständig och själva processen inger inte förtroende. Det är en stor risk att rapporten inte blir tillräckligt täckande eller objektiv eller att naturvårdsverket inte kommer att förmå utnyttja den,

Tro att det behövs tid att smälta resultaten
Att vargjakt kan ha bra genetiska effekter och att det kan ha fördelar med få vargar är för de flesta inklusive de som utför studien en nyhet och strider mot de elementära kunskaper de har. Jag tror därför det fordras tid både för dem själva och deras omgivning att smälta resultaten. Den extrema tidspressen gynnar inte detta. Förmodligen behövs fler (utvidgade) studier i samma still för att det verkligen skall sjunka in och angripa de mest relevanta frågeställningarna. Jag vet heller inte om det finns några bra program utvecklade för att studera vargjakteffekter, antingen kanske man får skriva kod själv eller applicera ett program som inte är gjort för jakt. Då kan det finnas fällor som har med utvecklingen att göra så även det kan komma att göra det riskabelt med snabba tillämpningar. Som exempel kom det idag en vidareutveckling av ett program jag var involverad i för fyra år sedan, jag trodde hela tiden det var en fråga om några månader innan det var klart men det tog fem gånger längre tid. När det gäller antalets betydelse utan riktad jakt med konstant antal så borde standardprogram kunna användas och det är ganska enkelt, så de resultaten behöver nog inte smältas om de inte ger alltför oväntade resultat.

Olyckligt i naturvårdsverkets presentation och tilltänkta tillämpningar
Genom att fokusera på jakt i ”jakt i revir där vargarna har särskilt låg genetisk status” ges en olyckligt snäv begränsning. Det frågas efter ”snabba effekter på inaveln”, effekterna kan nog bortförklaras som små om jakt-uttaget är litet och begränsas till ett år och därför små effekter som vid första ögonkastet inte förefaller värda att ta hänsyn till. Det är inte inaveln som skall sänkas.

Blandade kommentarer
Genetiskt värdefulla vargar tenderar att bli skjutna i skyddsjakt. Jag tror det vore intressant att räkna ut hur många inavlade vargar som måste skjutas i förvaltnigsjakt för att kompensera så att den uppgång i inavel som inträffar när man skjuter en genetisk värdefull varg. Av speciellt värde är att veta vad som behövs i form av förvaltningsjakt för att kompensera att en direktinvandrare skjuts som nu är aktuellt i Junsele.

Ryman och Laikre har deklarerat sin negativa inställning till riktad jakt.  Uppdraget ska genomföras efter samråd med andra relevanta forskningsmiljöer.  I uppdragsredovisningen ska det på en övergripande nivå framgå om det i delaktiga forskningsmiljöer finns skilda uppfattningar om delar av eller hela redovisningen. Det blir jobbigt att hantera detta med på förhand negativa patner, Man frågar sig om Ryman/Laikres inlägg är ett hinder som lagts ut an

Tidigare text som jag försökt systematisera ovan, men det underlättar nog att läsa från en annan vinkel
Beräkningar är mycket mer kompetenskrävande och sofistikerade än att bara ”skjuta de mest inavlade”. Jag har själv inte velat understryka svårigheterna innan naturvårsverket erkänt möjligheten! Inavel i snäv bemärkelse beror på vilka individer som parar sig och inaveln bland de vargar som inte har nytt blod beror på mest på parningsmönstret och inte hur ”genetiskt värdefulla” de är Skjuter man bara de mest inavlade reviren fokuserar man på incestparen och de har liten betydelse för den framtida inaveln, de tillför den framtida populationen få ättingar! De har låg fertiIitet! Sunt förnuft måste tillämpas också och man bör inte utgå från att den som skriver instruktionerna har det. Det är egentligen inte inaveln utan ”gruppsläktskapet” eller ”genomsnittliga släktskapet” som skall reduceras och det är inte samma sak som inavel och kan leda till felslut om den som räknar inte är medveten om detta. De inavlade syskonen i en incestkorsning är förmodligen inte nämnvärt mer släkt med vargarna utanför reviret än andra vargar. Jag föreslår därför att man oftast utesluter de högst inavlade om de är bror-syster eller förälder-barn korsningar. Mamma, pappa och barn har olika genomsnittligt släktskap och gör man det sofistikerat kan vissa val göras även inom en flock. En enkel räkning som ger huvuddelen av vinsten är ändå att lista de revir vars valpar har hög inavel, titta på stamtavlan och annan info och sedan använda sunt förnuft och sedan peka ut revir som kan avvecklas. Fördelen är att det går fort, jag skulle kunna göra det inom en vecka. Nackdelen är en förlust, gissningsvis marginell,  jämfört med mer sofistikerade metoder som ändå ger lite jämfört med att bara utesluta F1-orna. Det är inte heller optimalt att tömma revir helt och hållet, det genetiska värdet av de kvarvarande ökar när man tar bort en. De tre första invandrarnas genom är ganska jämnt fördelade i vargstammen, det viktigaste är att öka de två senare vargarnas bidrag till populationen, och avskjutning av de mest inavlade reviren ger ganska lite för detta.

Så här beskriver alliansen processen
I förvaltningsplanen för varg, som EU-kommissionen tagit del av, har Naturvårdsverket föreslagit att en populationsbegränsande, selektiv jakt på varg kan användas i syfte att stärka stammens genetik. Ett uppdrag har också gått ut till Skandulv för att forskarna ska redovisa om och hur en sådan urvalsbaserad jakt kan bedrivas. Underlaget levereras i början av december. Vår ambition är att en sådan jakt ska kunna bedrivas kommande vinter i syfte att begränsa tillväxten i genetiskt svaga revir.

Nägra länkar med bäring på problematiken

http://vargweb.wordpress.com/2012/10/19/genomsnittligt-slaktskap-2/ om vad som egentligen borde vara målet för vargförvaltning och hjälpmedel för riktad jakt

Kommer nog så småningom flera

, ,

Lämna en kommentar

Bilder om inavel, immigration, antal

Varg frågan får underlag genom bildspel i olika format. En bild säger ibland mer än tusen ord. Men bildspelen beter sig olika i olika datorer, olika utrustning, olika årgångar. Det är inte pålitligt vad jag skriver om dem.

  1. För en  video med bildspel om varg, inavel, migration och antal med några animerade bilder klicka här. Fördelen är att animationerna går fram, nackdelen att det tar tid att ladda hem och blir ett speciellt fönster och att tittaren har svårt att reglera farten som ter sig ojämn, men det finns en meny för att stoppa spelet när det behövs.
  2. Varg- bildspel som Google-dokument, där jag uttrycker mig lite enklare och har några förhoppningsvis pedagogiska bilder (inavel, behövligt antal och sånt) fast utan animationer. Detta bildspel är mycket utförligare än de andra, klicka här.  På en del datorer blir det vitt fast bildspelet laddats, jag kan då få igång det genom att byta flik och sedan gå tillbaks till bildspelet. Varför det är så? Vet ej! Det går också att nå bildspelet från länkförteckningen nere i det högra menyvalet.
  3. Föredrag med tema att civilisationen inte klarar av framtiden för civilisationen inte förmår utveckla bra procedurer. Jag tog bl a varg i Sverige som exempel även om jag tror världens civilisation klarar sig nästan lika bra oberoende av hur vi hanterar varg i Sverige, men det är ett bra exempel på oförmågan att hantera situationer. Föredraget finns som powerpointfil. Fördelen med powerpoint är att man kan göra bra animationer, nackdelen att det är svårare att ladda hem och få att fungera. Man måste titta i aktivt mode för att se animationerna och kanske ladda hem filen. Det fordrar också en dator med Office 2010. Klicka här!
  4.  AntalgenetikA    Klicka på länken så laddas en Powerpointslideshow om varggenetik med några animerade diagram.
  5. antalgenetik   Detta är en .pdf fil, den är nog lättare att klicka och se direkt och snyggare än videon, men gör inte distinkta uppehåll mellan bilderna och animationerna fungerar inte.

Bildspel gjort i samband med besök på naturvårdverket 121108

Det kan bli problem med säkerheten vid laddning av powerpoint-filer, och den egna datorn måste vara något så när rustad, det slipper man med alternativ 1-2. För alla bildspelen gäller att de är förenklade och ofta visar hypotetiska och inte verkliga situationer och inte ger en fullständig komplett analys, den utförligaste är alternativ 2. För en fullständigare, riktigare och mindre överförenklad bild rekommenderas andra artiklar på denna web. Bildspelen (särskilt 2)   skall delvis ses en stimulans för samhället att ta fram de mest behövliga beslutsunderlagen för varg.

Vargfakta har försökt göra animeringar inspirerade från denna sida:
http://www.vargfakta.se/nyheter/genetisk-forstarkning-via-selektiv-jakt-och-migration/
http://www.vargfakta.se/nyheter/naturvardsverkets-underlag-kring-genetik-kritiseras/

, , , ,

6 kommentarer

Vargjakt stödjer genetiken

Visst kan varg skjutas till bättre hälsa!

Det förundrar mig varför så få tagit till sig den praktiskt viktigaste tråden på den här bloggen: att selektiv vargjakt är bra för vargens genetik. Gentemot det etablerade vargetablissemanget känner jag mig nu som en dissident, som sprider budskapet genom de ”utomsystemkanaler” som står till buds. Men jag trodde de ”utomsystemskanaler” som fanns var effektivare, att ”systemet” skulle lyssna mer på synpunkter utifrån och nu har det förflutit tillräcklig tid, så förklaringen kan inte vara att det tar lite tid. Jag insåg det begränsade genomslaget när jag läste remissvaren till rovdjursutredningen, som lagts ut på regeringens web. Jag funderar på vad detta kan bero på.

Vargjakt är bra och förstärker effekten av immigranter med friskt blod genom två mekanismer som man kan se som olika:

(1) I en liten population utgör immigranterna och deras friska gener en större andel än i en större population. Populationen kan begränsas med slumpmässigt jaktuttag.

(2) Immigranternas gener blir en större del av populationens gener om man skyddar vargar som bär dem och skjuter vargar som inte bär dem. Denna effekt av riktad selektiv jakt tillkommer utöver den första mekanismen.

Små populationer. Att det kan ha genetiska fördelar att hålla populationen låg. Tillförda vargar blir en större del om populationen är mindre. Detta har tagits upp av några ”dissident-bloggar” (exvis http://www.vargfakta.se/nyheter/genetisk-forstarkning-i-olika-stora-vargpopulationer/ och http://michaelericson.wordpress.com/2012/02/20/mitt-basta-drinkrecept/ ) och det nämns i några remissvar från ganska ”tunga” instanser. En begränsad population kan åstadkommas med slumpmässig avskjutning. Skyddsjakt eller förvaltningsjakt styrd av andra kriterier än genetiskt värde borde ge denna effekt.

Selektiv vargjakt.
Det finns goda motiv för selektiv vargjakt. Utöver att inte låta vargstammen bli inoptimalt stor, bör man skjuta selektivt så att inaveln minskar. Detta har effekt EFTER att vargarna tillförts och innebär att de införda vargarna skyddas och att deras efterkommande, som bär de tillförda generna, får en viss grad av skydd. Omvänt riktas jakten mot vargar som inte har några tillförda värdefulla gener. Ökningen beror på jaktens utformning och intensitet men jag har räknat ut att Det approximativt fördubblar den inavelssänkande effekten av migranter jämfört med slumpmässig jakt av samma styrka om jakt sker i framtiden ungefär som licensjakterna 2010 och 2011.

Detta berörs bara i något enstaka remissvar. Varför har detta varit så svårt att ta till sig? När jag ställde frågan fick jag följande svar: http://michaelericson.wordpress.com/2012/08/29/svar-till-dagl/#comment-273 . Vargskeptiker har svårt med att vargar skall undantas från jakt för att de är värdefulla, instinktivt värjer de sig mot själva idén att det skulle kunna finns värdefulla vargar. Kanske det är för självklart att jakt riktad mot inavlade minskar inaveln. Jägareförbundet anser att vargjakten sänkte inaveln http://www.jagareforbundet.se/Jagarenojakten/Jakten-pa-stora-rovdjur/Vargjakten/Fragor-och-svar-om-vargjakten/Har-jakten-minskat-inaveln/. Men varför används då inte argumentet och varför har inte den kvantitativa betydelsen räknat ut annat än min grova skattning? Förstår man inte att det är praktiskt enkelt att se skillnade mellan inavlade och mindre inavlade vargar genom att avlysa jakt i vissa revir och höja tilldelningen i andra? Jag har inte ens lyckats förmå vargfakta att ta upp fördelarna med selektiv jakt!
Licensjakten var selektiv liksom kommande förvaltningsjakt! Bara det blev licensjakt så skulle den utföras så att huvuddelen av den potentiellt invalsreducerande effekten tillgodogjordes. Licensjakterna 2010 och 2011 utfördes så att genetiskt värdefulla revir undantogs. Av de fällda djuren var inget ”genetiskt värdefullt”. Det var inte stora protester mot denna utformning av licensjakten, och att hålla sig inom tillåtet område är naturligt för jägare. Det gäller huvudsakligen att erkänna och i kalkyler tillgodoräkna sig de positiva effekterna, men detta har varken vargskeptikerna eller ”vargetablissemanget” gjort.
Det finns goda motiv för selektiv jakt. Om inavelssänkning framfördes som ett viktigt motiv för förvaltningsjakt skulle det:
* vara ett starkt argument att omedelbart återuppta licensjakt för att utnyttja den inavelsminskning som de två invandrarna 2008 möjliggör. En mindre population ger effekt först när ytterligare migranter kommer (får sin första avkomma) och det blir nog först 2016 eventuellt tillförda valpar får barn. Men att använda selektiv jakt ger effekt redan 2013 eftersom inaveln nu när olika fördelad i vargpopulationen huvudsakligen beroende på bidraget från 2008 års invandrare. Väntar man med att återuppta selektiv vargjakt så smetas de införda generna ut över hela populationen.
* ge ett motiv för förvaltningsjakt som nästan alla kan vara överens om – jägare, jordbrukare, markägare, naturvårdare – både de som ville ha fler och de som vill ha färre vargar – och därmed minska polariseringen.
* ge en bevarandebiologisk motivering för vargjakt, som gör det svårt för EU att komma med invändningar eller driva ärendet i EU-domstolen.
* göra att det nya blod som faktiskt rinner in från Finland blir tillräckligt omfattande för att problemet med den låga migrationen skall kunna betraktas som nödtorftigt ”löst”.
* reducera behovet av valpflytt och låta den naturliga migrationen spela en större roll i inavelsreduktionen.
* vargmotståndare skulle se positivare på vargflytt eftersom förstärkning av migranteffekten blir ett motiv för intensivare beståndsreducerande vargjakt.
* jägarmas jakt skulle få karaktären av ”vargvårdsförvaltning”, som är den roll ”jägarna” själva vill spela gentemot det svenska viltet. Vargförvaltningen skulle ”normaliseras” och inte längre vara ett utpräglat och uppmärksammat specialfall, utan behandlas som annat vilt.
* Svensk vargpolitik sägs vila på tre ben varav ett är genetisk förstärkning, förvaltningsjakt kan framställas som en del av den genetiska förstärkningen istället för att bara motiveras med en ökad acceptans, den ökade acceptansen skulle bli något man får på köpet.
Det är mycket svårt för mig att förstå att såväl vargetablissemanget som remissinstanserna nästan helt negligerar möjligheten att utnyttja dessa fördelar. Istället bedrivs det en kampanj mot den genetiska förstärkningen, kanske eftersom vargskeptikerna uppfattar sig som svikna när 2009 års vargpolitiska beslut inte realiserats, och man då tycker man kan slå tillbaks mot andra delar av vargpolitiken.
Den genetiska förstärkning har systematiskt smutskastats av de som inte önskar fler vargar och stöds inte entydigt av de som styr vargförvaltningen, några exempel:
* I manifestationen mot rovdjurpolitiken 24/3 var ett av kraven att alla åtgärder gällande genetisk förstärkning omgående stoppas.
* Motståndet mot vargökningen manifesterar sig som ett motstånd mot den genetiska förstärkningen http://www.vargjakt.nu/
* I nästan varje vargdebattsammanhang kommer påståenden eller insinuanta frågor om inte den invandrartik som flyttats tre gånger är en varg-hundhybrid eller att varg-hundhybrider kan vara vanligt förekommande och är en stor risk. Detta upprepas i tämligen seriösa dokument, exempelvis som motivering för eftersöksbojkott.
* En ihållande kritik föranledd att av flyttade vargar från renbeteslandet till vargbältet återvänt till renbeteslandet. Denna kritik är inte bara från vargskeptiker, utan den nya rovdjursutredaren (Peter Egardt) inleder sin karriär med att kritisera insatser menade att förstärka genetiken.
*Djurparksvalp flytten ifrågasätts och de som förhållit sig positiva till vissa aspekter utsätts för påtryckningar. Utsättning av valpar försvåras på olika sätt, som leder till att det kan förutses att det för de flesta annars lämpliga vargföryngringar blir omöjligt att få markägarens tillåtelse.
* Urval av platser för utsläpp av vuxna vargar såväl som de faktiska släpp som gjorts har mötts av protester. De mest uppseendeväckande är mötena i samband med utseendet av Svenljunga som lämpligt utsläppsplats och utsläppet i Karlsborg som resulterade i ett symboliskt vargdrev som protest. Nu är eftersöksbojkott aktuell.
* Skyddsjakter överrepresenterar genetiskt värdefulla (ungefär en tredjedel av vid tidigare skyddsjakter fällda vargar har varit genetiskt värdefulla, någon aktuell statistik förs inte) och markerar inte i motiveringar eller riktlinjer att det tas stor hänsyn till om en skyddsjagad varg är genetiskt värdefull; SNV för inte register över när genetiskt värdefulla vargar dör och varför; SNV har inte gjort en instruktion för skyddsjakt, där det tydligt framhävs att genetiskt värdefull vägs in; SNV har (i ännu ej tillämpade dokument) tillmötesgått jaktliga synpunkter på att inte hålla genetiskt värdefulla revir skyddade i maximal utsträckning.

Min slutsats är att om det gjordes tydligare i praktiskt agerande (t ex trovärdig ”kompensation” för valpflytt) att inavelsminskning är viktigare än antal (vilket alla forskare tycker), så skulle det bli bättre förutsättningar för en livskraftig vargstam med långsiktig acceptans. Det räcker inte med allmänt formulerade fraser, utan måste vara mer påtagligt än hittills.

Vad tycker de etablerade vargforskarna?
I sitt senaste nyhetsmeddelande framför Skandulv att – om de förstått saken rätt – det behövs FLER immigranter för att få genomslag i en liten population, verkar tvärtemot vad jag framför (försökt diskutera saken, men hittills inte hört något argument): http://skandulv.nina.no/Nyhetsarkivoginfobrev/Artikkel/tabid/2350/ArticleId/1955/Info-fran-SKANDULV-PVA-on-Scandinavian-wolves.aspx. Vad gäller ”jakteffekt” så förekom flera media-inlägg av forskare från vargetablissemanget, som förnekade ”jakteffekten” i början av 2010, exempelvis http://nyheter24.se/nyheter/inrikes/274691-experten-inavel-inget-skal-att-jaga-varg och http://www.rovdjur.se/objfiles/1/Forskarkritik_-1362681685.pdf. Vargetablissemanget verkar inte ändrat mening sedan dess. Så jag betraktas som en dissident, som måste framföra budskapet att det inte är som det sägs utanför de ordinarie kanalerna.

Är mitt budskap rätt? Ända sedan jag började sprida ”budskapet” i början av 2011 hoppades jag att det skulle undersökas närmare med simuleringsstudier av någon inom etablissemanget. men efter snart två år har sådant arbete inte ens inletts. Jag känner mig säker på att jag har rätt i princip, men mer exakta kvantitativa beräkningar borde göras innan applikation. Jag har inte fått någon ”vetenskapligt” kvalificerad invändning, trots att jag ansträngt mig att exponera iden.

Hur har jag försökt framföra ”budskapet”? (förutom på den här bloggen)?
Jag räknar inte de första försöken på den SLU-plats jag har
Jag räknar inte heller upp de försök jag gjort att få kontakt genom personliga email (ibland till många, och initierat redan 2010, och brev till Andreas Carlgren, detta har inte resulterat i någon invändning mot jakteffekterna och i några fall (som dock har liten vikt) har jag fått stöd för mina ideér.
På SLUs forskarblogg http://blogg.slu.se/forskarbloggen/?cat=73
I Svensk Jakt http://www.jagareforbundet.se/svenskjakt/Nyheter/Debatt/Debatt-Svensk-Jakt/2011/Licensjakt-minskar-inavel/ och http://www.jagareforbundet.se/svenskjakt/Nyheter/Debatt/Debatt-Svensk-Jakt/Juni—Ge-vargen-gynnsam–bevarandestatus-nu/
I tidningen Land https://vargdag.files.wordpress.com/2011/10/landvargeu.pdf
I en vargsatsning på Sveriges radio http://sverigesradio.se/sida/gruppsida.aspx?programid=4061&grupp=14046&artikel=4412619
På Newsmill dels genom kommentarer till varginlägg, och senast genom en egen vargartikel http://www.newsmill.se/artikel/2012/07/25/regeringen-b-r-s-tta-m-let-f-r-vargstammen-l-gre-n-i-dag

Dissidenter: En allmän svårighet med att vara dissident är att det i alla sammanhang med hetta framförs en del dåligt underbyggda resonemang. Ett exempel är kreationism eller i modern tappning ”intelligent design”. Inom svensk varg är ett exempel på en seglivad vandringsägen att vargen är införd och att jägareförbundet har en roll i detta http://www.vargmysteriet.se/ Att det nyinvandrade tiken skulle vara en hundhybrid kan bli en lika seglivad vandringsägen. (Även erkända vetenskapsmän som jag samverkat med har spritt underliga ideer (fast utanför sitt fack).)  Detta bidrar till misstänksamheten mot dissidenter. Å andra sidan stöder även de som är inom systemet ibland underliga ideer och när det är politiska dissidenter så anses de ofta stå på det godas sida. Problemt är väl att man granskar källan för mycket och innehållet för lite.

Har argumenten om den inavelsänkande effekten av jakt haft någon reell betydelse?
De argument jag framför kan sägas ha påverkat Rovdjursutredningen, som faktiskt föreslagit att antalsmålet skall nås efter att man sänkt inaveln. Emellertid har rovdjursutredningens förslag inte implementerats i praktiken. De har också påverkat förvaltningsplanen, där det näms relevanta frågor som skall utredas i en oviss framtid. Utformning av att skjuta av några speciellt inavlade revir skall dock tas upp redan 2012. När man vänder på resonemanget och framställer det som att man skjuter speciellt dåliga vargar istället för att skydda speciellt värdefulla, så tycks det bli lättare att acceptera. Detta kan ses som hoppingivande ur mina arguments synpunkt, jag skall snart fråga NVV hur det går. Men vi behöver uppgifter till förvaltningsplan och vargpolitik nu och de frågor jag tar upp behöver kvantitativt beaktas nu för att få förvaltningsjakt 2o13.

, , ,

5 kommentarer

Vargantalsförslag efter sårbarhetsanalys

Vargantal i Sverige utgående från sårbarhetsanalys

För gynnsam bevarandestatus föreslås minst 125 vargar men antalet hålls på 200 de närmaste åren.

Varför gynnsam bevarandestatus? Om svensk varg har gynnsam bevarandestatus blir det näst intill omöjligt att ifrågasätta beståndsbegränsande jakt hos internationella organ. Jakt är ett mycket viktigt hjälpmedel för vargförvaltningen. Sverige får större handlingsfrihet att bestämma villkoren för skyddsjakt. Sverige får större respekt för sin rovdjursförvaltning om det är gynnsam bevarandestatus.

När är det gynnsam bevarandestatus?.  EU och andra organisationer har villkor, krav och riktlinjer som skall beaktas. De är ofta luddiga i detaljer, besvärliga att tolka, ingen klar skiljelinje mellan naturvetenskapligt versus mer subjektivt tyckande, och de ger handlingsutrymme för tolkaren (som oftast hamnat i ”expertrollen” pga av relativt positiv inställning till varg). Det är Sverige som ger innehåll till kraven, inte EU. I mitten på 2013 skall Sverige rapportera om vargens status relaterat till kraven. ”Rovdjurens bevarandestatus” anser inte två förutsättningar för gynnsam bevarandestatus är uppfyllda: immigrationen  och antalet anses otillräckliga. Jag anser dessa krav uppfyllda och att vargen omedelbart skall förklaras ha gynnsam bevarandestatus. Se: https://vargdag.wordpress.com/2012/02/28/gynnsam-bevarandestatus-nu/

Har EU åtalat Sverige inför EU-domstolen för licensjakt på varg? Nej. Sverige är inte dömt eller åtalat för fördragsbrott och ärendet är inte anhängiggjort vid EU-domstolen. Men EU kommissionen har inlett ett ”överträdelseförfarande” och hotat att gå vidare med detta till EU domstolen om Sverige bedriver licensjakt på varg trots att vargens bevarandestatus inte fastställts. Det är mycket osäkert om EU domstolen skulle betrakta vargjakten som ett allvarligt fördragsbrott, t ex har den kommitte som utarbetat EUs rovdjursriktlinjer ansett jakten var acceptabel. Sverige har dock inte fullgjort sina formella skyldigheter rörande dokumenterat ställningstagande till vargens bevarandestatus. EUs irritation på denna punkt är förståelig. Men den verkar småaktig när Sverige faktiskt planerat att göra denna precisering av vargens bevarandestatus nu även utan EUs ingripande. Sverige har av politiska skäl velat vara tillmötesgående mot EU hellre än att se ärendet avgjorts i domstol.

Vad har sårbarhetsanalys med gynnsam bevarandestatus att göra? Sårbarhetsanalys utvärderar chansen att vargstammen skall överleva som funktion av (huvudsakligen) dess storlek. Regeringen gav ett uppdrag att utföra en sårbarhetsanalys och hänvisade till följande skrivning i rovdjursriktlinjerna, som kopplar sårbarhetsanalysen till krav för gynnsam bevarandestatus: “Populationen ska vara som minst lika stor (men gärna mycket större) än minsta livskraftiga population (MVP), definierat genom IUCN :s (International Union for Conservation of Nature) kriterium E (en utdöenderisk baserad på en kvantitativ sårbarhetsanalys med mindre än 10 % utdöenderisk över 100 år).” En sårbarhetsanalys bör ligga i botten för en analys av gynnsam bevarandestatus. Genom att en relevant aktuell sårbarhetsanalys kom in så sent i processen, så blir det ett centralare och viktigare dokument än det skulle varit om t ex rovdjursutredningen, vargkommitten eller förvaltningsplanen tagit fram relevant underlag för framtidens vargförvaltning.

Min argumentation: Det är inte frågan om ett brottsmål eller ens en vetenskaplig uppsats där det bortom rimligt tvivel skall bevisas att vargstammen uthålligt överlever, bara att det är sannolikt. Det är meningslöst att vara perfektionist, detta är ändå inte avgörande i detaljer. Vissa formuleringar har mindre reservationer och är något oförsiktigare än jag skulle använda i en vetenskaplig rapport (gäller allmänt om bloggen).

Sårbarhetsanalysen för den svenska vargstammen. Regeringen gav ett uppdrag till naturvårdsverket, som förmedlade det till Grimsö, som skrev en rapport till naturvårdsverket, som sedan naturvårdsverket sände till regeringen med ett brev och utformade en nyhetsnotis. Förloppet och dokumenten framgår av två av naturvårdsverkets URL. Den ena är nyheten: http://www.naturvardsverket.se/Start/Naturvard/Nyheter/Sarbarhetsanalys-for-varg/ den andra redovisade regeringsuppdrag: http://www.naturvardsverket.se/sv/Start/Om-Naturvardsverket/Regeringsuppdrag/Redovisade-regeringsuppdrag-2012/Avrapportering-sarbarhetsanalys-for-varg/  . Via dessa länkar kan man finna: uppdraget från regeringen; forskarrapporten och ett brev med rapportering av uppdraget från naturvårdsverket till regeringen inklusive naturvårdsverkets synpunkter.

Innehållet i själva sårbarhetsanalysen. Huvudresultaten av sårbarhetsanalysen är att den nuvarande skandinaviska vargpopulationen måste omfatta minst 38 vargar (MVP=38 utjämnat till 40) för att slumpvariation inte skall kunna orsaka utdöende inom ett sekel. Utredningen räknar på olika katastrofer med olika skattningsmetoder och verkar då komma fram till att MVP=100.

Måste populationen vara större än MVP för gynnsam bevarandestatus? Det råder delade meningar om detta, se https://vargdag.wordpress.com/2012/07/12/behovs-fler-vargar-an-sarbarhetsanalysen/ . Själv tycker jag inte det är solklart att gynnsam bevarandestatus måste vara större än MVP, det är snarare så att det ofta finns skäl att sätta gynnsam berandestatus högre. De anledningar att den skulle kunna vara större, som nämns specifikt nämns i riktlinjerna,  är
(1) att genetiken inte beaktats, men jag gör troligt i andra artiklar på denna blogg att detta inte leder till högre MVP, utan snarare att MVP blir lägre;
(2) att möjligheten för katastrofer inte beaktats, men här är det tvärtom, risken för katastrofer har lett till att MVP ökats till ett nästan 3 ggr högre värde, som antar katastrofer som för mig ter sig osannolika, så stora ”katastrofer” har inte förekommit under omständigheter som liknar varg i Sverige, varg i Sverige borde klara av katastrofer i högre grad än ”genomsnittsdäggdjuret” och någon form av motåtgärder skulle sättas in om katastrofen var på väg. Givetvis går det att konstruera ett scenario där vargen dör ut, men det mest relevanta är nog inte antalet i sådana fall.  Det blir frågan om gissningar som till stor del ligger bortom den naturvetenskapliga sfären och därför snarare bör bakas in i det värde på gynnsam bevarandestatus som skall vara högre än MVP.
Det förefallet långtifrån självklart att antalet vargar för gynnsam bevarandestatus måste sättas högre än 100 i detta fall när det redan finns ett stort säkerhetspålägg för okända och svårförutsedda katastrofer, men detta kanske mest är ett argument för att inte kräva avsevärt mer än 100 för GYBS. Jag tycker ett rimligare sätt att hantera GYBS när man väl bestämt vilket värde man föreslår är att diskutera det bl a från synpunkten att det ligger över MVP även om med katastrofer beaktade.

Skandulv om sårbarhetsutredning mm. (Olof Liberg) kommenterar i anslutning till utredningen, dess fortsättning och dess tolkning på http://skandulv.nina.no/Nyhetsarkivoginfobrev/Artikkel/tabid/2350/ArticleId/1955/Info-fran-SKANDULV-PVA-on-Scandinavian-wolves.aspx

Sårbarhetsanalysen – invändningar och frågetecken –  genetiken har inte beaktats. I sammanfattningen av analysen från naturvårdsverket till regeringen står ” Naturvårdsverket vill understryka att resultaten i den bilagda forskarrapporten gäller under förutsättning att de genetiska problem, som idag är betydande för vargstammen, är lösta.”  ”avgöra om den nuvarande skandinaviska vargstammen är livskraftig. För att uttala sig om detta måste analysen inkludera även genetiska aspekter.” (de gäller dock för den nuvarande inavlade vargstammen, se kommentaren från Skandulv ovan). Jag anser de genetiska problemen ur den aktuella sårbarhetsanalysen kan betraktas som ”lösta” och betonandet visar att naturvårdsverket inte förstår genetiken. Problemen som ”skall lösas” är att inaveln är hög och immigrationen låg. Förutsättningen borde istället formulerats ”rapporten gäller under förutsättning att inaveln inte ändras väsentligt (framförallt inte ökar) den kommande hundraårsperioden”. Det kunde tillagts ”hade genetiken beaktats hade detta troligen lett till lägre MVP”. Jag har analyserat  ”problemen” med inaveln i artiklarna: https://vargdag.wordpress.com/2012/07/23/inavel_om_ett_sekel/ och https://vargdag.wordpress.com/2012/07/03/inavel-beaktat-i-sarbarhetsanalys/ . I rimliga scenarior (”business as usual”, inget ”löst”, eller bara ”partiellt löst”) förefaller inaveln att bli lägre i framtiden än förra decenniet (sårbarhetsanalysen bygger på data från de sista cirka 13 åren), så MVP värdena i sårbarhetsanalysen är sannolikt något för höga. Det är osannolikt att inaveln kommer att öka så mycket så att MVP värdena blir avsevärt högre. ”Genetik” omfattar mer än inavel (t ex genetisk variation, ackumulation av mutationer, evolutionär potential), men på kortare sikt och för MVP för 90 % chans för överlevnad 100 år är den höga inaveln den i särklass viktigaste aspekten. Är inavel initialt hög förbättras de andra faktorerna om inaveln sjunker. T ex den genetiska variationen och evolutionära potentialen kommer med all sannolikhet att vara högre om 100 år än i sårbarhetsanalysens vargpopulation. Mer långsiktigt diskuteras t ex på http://blogg.slu.se/forskarbloggen/?p=630 och https://vargdag.wordpress.com/2012/01/13/det-racker-med-nagra-hundra-vargar-genetiskt-langsiktigt/  och andra artiklar på bloggen. En eventuell minskning av genetisk variation under hundraårsperioden skulle yttra sig som en mindre motståndskraft mot katastrofer, och den skattade höjningen för katastrofer (nästan tre gångers höjning av MVP) täcker in också marginellt ökad känslighet pga. andra ändringar i genetiska faktorer än inavel).

Sårbarhetsanalysen – invändningar och frågetecken –  IUCN kriterium E skall utnyttja all information.  Det skulle bli ungefär samma resultat. De genetiska aspekterna påverkar förmodligen som diskuterats ovan inte mycket. En del ytterligare synpunkter och erfarenheter i relation till vargantal borde nämnts, några nämns i webartikeln https://vargdag.wordpress.com/2012/02/08/antal-och-genetik/  och några i andra artiklar på bloggen som https://vargdag.wordpress.com/2011/12/19/liten-vargstam-overlever-rovdjursutredningen-overdriver/ . Föreslår att sårbarhetsrapporten vidgas till en rapport som kan användas som underlag till att bestämma vargens nationella ”rödlistningskategori”.

Sårbarhetsanalysen – invändningar och frågetecken –tveksamt beslutsunderlag  Det finns många invändningar, men
*dels är det vad som faktiskt rekommenderas av nästan alla relevanta organ åtminstone som ett av de verktyg som ger ledning;
* dels finns det förmodligen inget ”bättre” mindre kritiserat alternativ;
* dels kommer sårbarhetsanalysen inte att bli den enda delen i beslutsfattandet;
* dels beror sårbarhetsanalysen på hur välgjord den är, hur väl man känner data, och hur förutsägbar organismen är. Denna sårbarhetsanalys är välgjord och ur den synpunkten nog ovanligt pålitilig;
* dels är MVP ett pedagogiskt och förståeligt mått.

Komplettering med andra genetiska analyser för bedömning av gynnsam bevarandestatus.  Även om genetiska analyser av sårbarhetsanalysens utvärdering av om risken för utdöende inom 100 år är större än 10% förefaller onödiga kan andra genetiska effekter ha betydelse för antalsbehov för gynnsam bevarandestatus. Jag tror dock dessa analyser redan gjorts i tillräcklig utsträckning. På lite längre sikt bör man för att möta långsiktigare önskemål hantera en internationell metapopulation. Men begreppet och funktionen av en internationell metapopulation av nordeuropeisk varg är för outvecklat för att påverka dagens gynnsamma bevarandestatus och om fokus på ”kort” sikt är att sänka inaveln, så kommer också de andra genetiska kriterierna i ett bättre utgångsläge. Det är inte långsiktigt klokt att den nuvarande höga inaveln genom att blåsa upp den nuvarande vargstammen innan inaveln reducerats och det ger tid att bättre hantera och förstå ”metapopulationen”.

Begränsad vargstam och förvaltningsjakt gör att inaveln sänks mycket snabbare. Jag hänvisar t ex till bloggartikeln https://vargdag.wordpress.com/2012/01/08/svensk-vargpolitik-fyra-ganger-battre-an-eus-variant/  För att kunna minska den höga inaveln genom att kombinera naturlig och artificiell immigration med förvaltningsjakt och lågt vargantal är det viktigt att gynnsam bevarandestatus sätts så lågt som möjligt.

För gynnsam bevarandestatus föreslås minst 125 vargar i Sverige, är detta förenligt med EU direktivet? Riktlinjernas viktigaste vägledning är: “Therefore, a MVP must be regarded as the absolute minimum population size that can be tolerated as a preliminary level for favourable reference population. This reflects the facts that most PVAs do not always include genetic information and catastrophic events as, for example, outbreaks of diseases such as parvovirus or rabies” “In summary, we suggest that favourable reference population be defined as…: ..The population must be at least as large (and preferably much larger) as a MVP, as defined by the IUCN criterionE (extinction risk based on a quantitative PVA with<10% extinction risk in 100 years). Jag tolkar det som att det är möjlighet att sätta in MVP=38, men tycker detta låter alldeles för lite. Man kan sätta in MVP=100. Detta har då tagit hänsyn till genetiska faktorer (de ändrar inte slutsatsen att MVP=100, se ovan) och katastrofer, så det behövs ingen stor ytterligare ”säkerhetsmarginal”. Jag föreslår ett tillägg med 50 procent så för gynnsam bevarandestatus av den Skandinaviska vargen behövs minst 150 vargar, men för Sveriges del blir det 125 vargar. Jag anser dock ökningen 100/38 = 2.6 ggr för katastrofer stor, nästan alla beaktade katastrofer fordrar färre vargar. De höga MVP värdena kommer nog från katastrofer som utplånar merparten av populationen och inträffar mindre en än gång per 100 år och underlaget för antaganden om mycket sällsynta sådana katastrofer är allmännt dåligt. För varg finns inget sådant dokumenterat och är knappast ens troligt. De ”populationsnedgångar” för varg där orsaken inte är av människan mot vargen riktade åtgärder och som täcker mer än vargar inom en familj eller ett mycket litet område är inte stora och mindre än för organismer i allmänhet. I statistik är allvarligare ”katastrofer” överrepsenterade. De svenska vargarna kan (om de inte blir fler) förutses ha permanent ganska gott om mat och utrymme och när önskvärt antal nåtts ganska permanent storlek, och detta borde leda till att risken för stora katastrofer blir låg. Varg klarar sig bra i nästan alla miljöer så länge det finns mat, vilket borde minska vargens ”katastrofkänslighet” jämfört med de flesta andra organismer. Man kan kanske se det så att sårbarhetsanalysbegreppet utvecklades innan katastrofer och det är bl a för att beakta katastrofrisk man vill ha höga ”säkerhetsfaktorer”. Utan katastrof blir MVP=38. 150/38= 3.9. 150 ligger mycket över 38 bland bland annat för att ta hänsyn till risken för oförutsebara stora och mycket sällsynta katastrofer. Jag tycker det finns administrativa skäl att ligga mycket lågt  

Jag föreslår 200 vargar i Sverige. Jag gör ingen grundlig genomgång av de vetenskapliga skälen för att inte ha färre, men fler än 200 vargar är dåligt om det som nu finns möjligheter att sänka inaveln genom selektiv jakt och inavelssänkning är ett prioriterat mål. Fler än 200 vargar är också dåligt för att få genomslag för ny migration men man kan vänta med reduktionen till 200 tills de nya vargarna fått sin första kull. Jag fokuserar på de politiska fördelarna med 200 vargar. År2009 fastlade riksdagen 200 vargar fram till ett nytt beslut 2012, mitt förslag kan utformas som en förlängning av detta riksdagsbeslut. Det är faktiskt ett fullföljande av en mycket äldre målsättning av riksdagen. Då stod en massiv parlamentarisk enighet bakom beslutet med acceptans från brukarorganisationerna, det borde inte vara svårt att få liknande stöd idag. Av enkätsvar att döma stöddes denna vargpolitik också av en stor del av folket. Egentligen skulle Sverige fastställa nya minimiantal, men man har hamnat i en situation utan vargpolitik, rovdjursutredningen föreslår att endast långsamt öka vargstammen, vargstammen är i fri och praktiskt taget okontrollerad tillväxt, ett acceptabelt trovärdigt beslutsunderlag har inte kommit fram (jag exemplifierar med naturvårdsverkets hantering av sårbarhetsanalysen), acceptansen för varg har sjunkit hos viktiga befolkningssegment som reflekteras i att det nu finns riktiga organisationer som förespråkar nollvision och att jägareförbundets ordförande fått sparken för en för kompromiss och vargvänlig inställning. I detta läge är det motiverat att falla tillbaks på en lösning det går att få samling omkring.

Lågt antal för gynnsam bevarandestatus hindrar inte ett högre vargantal! Ett minimiantal är inte ett önskvärt antal utan en botten. Vargstammen både kan och kommer att hållas högre än vad som behövs för gynnsam bevarandestatus, det är t ex fallet för björn i Sverige. Rovdjursutredaren räknade med 50 vargar över vad som behövs för gynnsam bevarandestatus. Jag föreslår att för gynnsam bevarandestatus behövs minst 125 vargar i Sverige, men att det skall finnas 200 de närmaste åren. Det är naturligt att ett internationellt organ sätter regler som gör det möjligt med lägre antal vargar än en ambitiös stat som Sverige vill ha.

Vad tycker EU om Sverige bestämmer att antalet som krävs för gynnsam bevarandestatus är lågt? EU räknar i ett pressmeddelande efter man mottagit sårbarhetsanalysen med att besluten skall kunna träda i kraft i januari 2013, detta tyder på att EU accepterar att sårbarhetsanalysen blir utgångspunkt för gynnsam bevarandestatus. Sverige rapporterar status för varg till EU sommaren 2013, om EU skulle tycka att antalet är för lågt kan de höra av sig då. EUs missnöje beror på att Sverige inte har deklarerat sig ha gynnsam bevarandestatus, inte hur många vargar Sverige anser behövs. Även EU borde uppfatta det som positivt om inte svensk vargpolitik uppfattas som dirigerad och detaljreglerad från Bryssel på ett för regeringen förödmjukande sätt. Om den vargpolitik jag förespråkar gick igenom skulle det styrka Lena Ek och regeringen trots att hon märkts väldigt lite i vargdebatten, även detta borde EU kunna se fördelar i. Ett lågt krav för gynnsam bevarandestatus ligger i Sveriges intresse eftersom det ger nationell handlingsfrihet och det finns därför inget skäl att av någon slags bror Duktig attityd spela bort fördelarna med ett lågt golv, Sverige kan istället frivilligt och med nationellt bror Duktig attityd nationellt ligga över golvet, vilket jag föreslår.

Lägre antal för gynnsam bevarandestatus än faktiskt vargantal ger många fördelar.
*Inga problem med förvaltningsjakt 2013.
*Låg chans för trubbel med EU domstolen när jagad varg hade gynnsam bevarandestatus.
*
EUs intresse för att i detalj följa den svenska skyddsjakten försvinner.
*Nationellt oberoende.
* Det finns ett visst ”förhandlingsutrymme” om problem skulle uppstå senare. Sverige kan t ex ta ansvar för Norges del också, dvs Sverige lovar att Sverige och Norge tillsammans kommer att ha 150 vargar även om Norge inte lever upp till sin del. I min sinnevärld kommer Sverige aldrig att gå ned till 125 vargar och bara som följd av att utfallet inte leder till vad man beräknat under 150.
* Sverige ter sig bättre i internationella sammanhang och vid diskussion om andra bevarandeproblem om Sverige ligger över miniminivån för vargar.
* Adaptiv vargförvaltning  möjliggörs, antalet kan anpassas till specifika förhållanden för året.
* Det blir möjligt att ta hänsyn till socioekonomiska förhållanden.
*Jämnare spridning av vargstammen geografiskt underlättas. *Om inavels nivån reduceras bör det nationella vargantalet sänkas något.
*Kompensation för utsättning av vargvalpar kan utformas så vargtrycket minskar i berörda revir, görs ingenting för att förbättra acceptansen hos markägare för att ta emot vargvalpar kommer man sällan att få markägarens tillstånd.
* Jag har inte beräknat det vargantal som maximerar inavelssänkningen, det är inte okomplicerat att göra det och det har större trovärdighet om det görs av någon annan än mig, det kommer att ta tid, och innan det är gjort vill jag inte föreslå lägre antal än jag gjort här och jag vill inte ta risken att de då blir för låga. Men det är inte omöjligt optimeringen ger lägre vargantal. Ligger man en bit över gynnsam bevarandestatus finns möjligheten att sänka vargantalet om det senare skulle visa sig optimalt.

*När det kommer flera invandrare eller tillförda bör vargantalet sänkas för att det nya blodet skall få större genomslag.
*Kommer det inte nya invandrare kan vargantalet ökas för att minska den genetiska driften. Att på detta sätt direkt och uppenbart anpassa vargantalet till migrationen och inavelsänkningen kommer att skapa ökad acceptans för migration och vargförflyttningar hos de viktiga segment av befolkningen som idag är vargnegativa.
*Skulle så småningom vargens spridningsområde ökas enligt riksdagsbeslut och kanske också norrut kan man kanske höja det nationella vargantalet något samtidigt som trycket i de nuvarande vargområdena kan minskas.
*Att anpassa jaktuttag för att inte underskrida gynnsam bevarandestatusgränsen kommer att nödvändiggöra att man ligger 25 eller 50 vargar över gränsen, men om man inriktar sig på 200 vargar kommer man aldrig under gränsen 125. Kommer man +-25 fel kan detta korrigeras i uttagen följande år.
*Länen kan planera mer sjävständigt och om summan av länens ageranden hamnar fel, så kan det korrigeras kommande år utan att det nationella värdet blir för lågt.
*Det kan finnas skäl att Sveriges del i den internationella metapopulationen, som kommer att sättas upp med deltagande av många länder, och som sammantaget bör omfatta tusentals vargar, blir större än 200. Beslut om detta bör dock avvakta minst ett decennium tills inaveln minskat väsentligt och antalet grundarvargar ökats väsentligt och de administrativa formerna för samförvaltningen mellan länder tagit fastare former. 

Vem och när bestämmer om det är gynnsam bevarandestatus?
naturvårdsverkets rovdjursinformation i början av September står ”Naturvårdsverket har fått i uppdrag av regeringen att ta fram referensvärden för gynnsam bevarandestatus för björn, varg, lodjur och järv till juni 2013. För varg kommer Naturvårdsverket att redan under hösten redovisa vad som ska vara gynnsam bevarandestatus…” Någon annan tidsangivelse finns inte. Jag får intrycket att resultatet inte kommer att behandlas politiskt och att vargtrycket i Sverige inte kommer att tas upp av Sveriges riksdag.

, , , , ,

3 kommentarer

Inavel efter ett sekel

Vad blir inaveln i den avlägsna framtiden?

Föråldrade förutfattade åsikter att inaveln och dess ökning utgör ett mycket allvarliga hot mot vargstammens uthålliga livskraft hindrar förståelse för att inavelseffekterna kommer att sjunka och att inavelshotet inte är allvarligt nog att lägga hinder ivägen för att ge vargstammen gynnsam bevarandestatus

Denna artikel gjordes för att visa att det inte var motiverat att göra en genetisk MVP som komplement till den demografiska. Sedan dess har ändå naturvårdsverket gjort en genetiskt MVP och låtit den bli helt styrande för förvaltningsplanen (mot min uttryckliga rekommendation), och uppläggningen av den här sidan har blilvit föråldrad även om innehållet inte blivit det. Det framkom vid diskussioner naturvårdsverket att denna sida inte var tillräckligt klar i motiveringar och begränsningar. Däremot kvarstår motivationerna för de olika komplikationerna här.  För att komma till den nya kortare artikeln klicka här.
 
Introduktion

Vargvetenskapen har diskuterats av samma personer i decennier, de har upplevt att en redan allvarlig inavel växte och att man inte såg något slut på eländet. Och vad kunde man annars vänta med bara tre grundare? Man kunde inte räkna med att några nya invandrare från Finland skulle lyckas ta sig igenom renbetesområdet till mellersta Sveriges vargbälte. Forskarna rapporterade om inavelsstörningar och det blev ett mantra och axiom, som även dominerar dagens vargdebatt att inaveln och dess ökning är utomordentlig allvarlig.

Men inaveln har börjat sjunka när migrationen ökat med det ökande antalet tillgängliga partner i den skandinaviska vargstammen och de nya invandrarnas avkomma fått genomslag. Tillförsel med valpflytt kommer att funka så småningom även om metodutvecklingen tar längre tid än optimisterna räknade med. En färsk sårbarhetsanalys med färska och omfattande data visar att inaveln inte är ett hot varken mot stammens överlevnad eller snabba tillväxt. Men debattens inriktning är lika svår att ändra som att få stopp på en oljetanker, och fortsätter obevekligt av sin tröghet i den riktning den tagit. Frågor om migration relaterat till inavel betraktas med samma vördnad för en del forskare som Higgs bosonen, där det är forskarmonopol på uttolkning av kunskapen. De olika dokument som bildar bakgrund för vargpolitiska beslut hösten 2012 vilar inte på vetenskaplig grund. Relevanta beräkningar saknas och de är präglade av ett föråldrat synsett. Den begränsade migrationen utgör knappast ett stort hot, ändå framställs den så. Migrationen bör istället ses som den enda kraft som minskar inaveln och migrationen kan fås att minska inaveln snabbare genom en genetiskt god förvaltning av vargstammen! Migrationens effekter är större om mer sofistikerat analytiska räknemetoder används 

Balans mellan drift och migration

Vad är inavel? Inavel är långtifrån ett enkelt begrepp även om det är praktiskt för alla tror sig veta vad det är och förstår att det är något icke önskvärt och i allmänhet ger rätt associationer. Man kan tala om inavel för individer som är sannolikheten att en gen från fadern och en från modern är kopior av en gen i en gemensam anfader) vid generationsskiften påverkas av två motverkande krafter, drift och migration. Men när man analyserar den långsiktiga utvecklingen tänker man ofta på inavel som ett populationsbegrepp, där inaveln är chansen att två slumpmässigt tagna gener från populationen (genpoolen) är kopior av samma gen från anfäderna. I en ”ideal” population ger de båda inavelsbegreppen samma värde.  ”Förlust av heterozygoti” kan ses som equivalent med inavel. Båda begreppen är relativa en population av ”grundare”, ”de första anfäderna” som betraktas som icke inavlade och icke besläktade”.

Det finns ett jämviktsläge mellan migration och drift. I det följande tänker vi på vargstammen som en isolerad ö med viss invandring. Den ändring som båda krafterna har på inaveln beror på samma sätt av populationsstorleken, men i motsatt riktning. Inaveln närmar sig ett jämviktsläge när de motverkande krafterna är lika stora och denna jämvikt beror ej på populationsstorleken (vilket känns kontraintuitivt). Därför går inaveln med tiden mot ett jämviktsläge som är oberoende av populationsstorleken. Genetisk drift leder till att inaveln ökar vid varje generationsskifte omvänt proportionellt mot populationsstorleken. Inaveln minskar vid immigration (invandring till populationen) proportionellt mot migrationen i förhållande till populationens storlek. Det finns ett jämviktsläge mellan immigration och drift. Vid jämviktsläget kvarstår inaveln oförändrad till nästa generation. Detta jämviktsläge beror inte på populationens storlek, effekten av immigrationens och driftens beroende av populationsstorleken tar ut varandra. Den som söker en referens kan titta i genetikboken (Hartl & Clark 2007). Följande citat av till naturvårdsverket inlämnade rapporter: Liberg och Sand 2012: ”I små populationer ökar inaveln med tiden, men förekommer det en viss konstant invandringsfrekvens, till exempel en migrant vartannat år, uppstår efter en viss tid en stabilisering eller jämvikt av inavelsgraden, som är oberoende av populationsstorleken. De två modellerna som använts visade likartade resultat. Det krävs två migranter per varggeneration (ca 5 år) för att nå ned till stabila nivåer på inavelsnivån runt 15 % (inavelskoefficienten F = 0.15). ”; ”Dessa processer är alltså oberoende av den aktuella populationens storlek”; the equilibrium betwen inbreeding level and immigration rate is independent of population size (Hartl and Clarke 2007)”  och Pår Forslund (2009)  (sid 7): ”En intressant egenskap hos detta jämviktsläge är att det teoretiskt är oberoende av populationsstorleken (Hartl & Clark 2007). Det innebär t ex att en population på 500 individer kräver samma invandringsfrekvens som en population på 200 individer för att uppnå samma jämviktsläge för inavelskoefficienten”. Utseendet inavelns utveckling över tiden i de beräkningar som redovisats till naturvårdsverket av Liberg och Sand (2012) stödjer att det finns en jämvikt mellan migration och inavel som uppnå så småningom. Eftersom heterozygotigrad i förhållande till H0, startpopulationen, är ekvivalent med inavel borde det vara möjligt att finna motsvarande jämviktlägen för heterozygotigrad, men några sådana beräkningar relevanta för den svenska vargstammen har inte utförts.

Beräkning av inaveln som funktion av drift Teorin för balansen mellan genetisk drift och inavel utvecklades först av Sewell Wright    Han kom enligt en populationsgenetisk web fram till det approximativa sambandet (något förenklat) F=1/(4M+1) som är tillräckligt noggrannt för vargtillämpningar. F = FST = ”probability of identity by descent  in subpopulations relative to the total metapopulation” dvs i den skandinaviska vargstammen jämfört med en referenspopulation som den skandinaviska vargstammen och immigranter kommer ifrån. Beroendet av drift och frekvesnen migranter jämnar ut varandra så bara blir antalet migranter (M) kvar, Det går att tänka sig mer komplexa antagen, tex att ”metapopulationen” den aktuella populationen härrör ifrån och en tänkt oändlig referenspopulationen är olika och då kan tolkningen bli annorlunda men det blir finlir och det blir ändå så att situationen inte är helt ideal, migranterna blir gradvis allmer släkt med varandra och mottagarpopulationen, så i längden blir förhållandena mer komplexa.

. Värdena i tabellens andra kolumn kan betraktas som uträknade med denna formel, även om jag tekniskt använt mig av en mer sofistikerad metod som kanske gör en skillnad i tredje decimalen (se nedan).   Däremot nalkas jämviktsvärdet långsammare vid en stor population än en liten. Inaveln när balans har nåtts är en funktion av den effektiva migrationen. Jämviktsvärdena visas i nedanstående tabell. 

Tabell. Inavel vid jämvikt mellan immigration och drift. Inaveln går mot detta jämviktsvärde över tiden. Jämviktsvärdet är en funktion av migrationens omfattning. Raderna i tabellen täcker in olika värden på migranter per generation
Reproduktiva migranter per generationM= Inavel vid jämvikt vid olika relationer mellan effektiv migration och antal reproduktiva migranter
Effektiv migration = reproduktiva migranter
fA=
Migranter är effektivare. Effektiv migration =1.25* reproduktiva migranterfB= Jakt förstärker migrationen. Effektiv migration =2* reproduktiva migranter
fC=
Båda migrationsförstärkande effekterna. Effektiv migration =2.5* reproduktiva migranterfD=
0.25 0.5 0.45 0.35 0.30
0.5 0.35 0.30 0.20 0.17
1.0 0.20 0.17 0.11 0.09
2.0 0.11 0.09 0.06 0.05
4.0 0.06 0.05 0.033 0.027

I varje rad står den inavel som populationen går mot över tiden för migrationen i radens första kolumnen för olika antaganden:
fA
Antalet immigranter som får avkomma per varggeneration (klassiskt mått)
fB
Nytt blod kan förmodas vara reproduktivt effektivare, det finns många exempel. Detta gäller specifikt samtliga tre migranter som invandrat till den skandinaviska vargstammen sedan 1990 och den enda varg som invandrat till vargön Isle Royale, inaveln sänktes från F=0,81 till F=0,09 på 4 år! Jag uppskattar denna effekt genom att multiplicera med en faktor 1.25. Tillkommande färska data från Skandinavien ger anledning förmoda att denna faktor bör höjas. F1orns parbildnings-framgång är 75 % större än de inavlades och dubbelt så många F1 or får valpar jämfört med de inavlade!

fC Selektiv vargjakt som fokuserar på inavlade vargar genom att avlysa vissa revir från jakten ökar effekten av migranterna, Lindgren 2011 Svensk Jakt 8:34-35 uppskattar att effekten fördubblas, så jag multiplicerar med faktorn 2.00.

fD Både högre effekt av nytt blod och effekt av selektiv jakt höjer tillsammans den effektiva migrationen. Sammantaget blir det en multiplikation med faktorn 2.5 av reproducerande migranter.

Värdena på fA i tabellen verkar i rimlig överenstämmelse med andra tidigare utförda analyser av migrationens inverkan på vargstammens inavel, vilket styrker trovärdigheten av dessa beräkningar.

Mera detaljerade förklaringar (men mindre fullständiga beräkningar) och länkar finns i webartikeln  https://vargdag.wordpress.com/2011/12/07/immigration-balanserar-inavel/ och http://blogg.slu.se/forskarbloggen/?p=591 . Ett arbetsark där delar av beräkningarna redovisas och möjlighet till egna beräkningar ges finns på https://docs.google.com/spreadsheet/ccc?key=0AqYR9aBmzEQSdF9memRkRnRURTJzdE4xLTcxRHFDbXc#gid=0

Vad är farligt hög inavel? Inavel över F>0.40 skulle kunna vara ett direkt hot mot vargstammens överlevnad – även om Isle Royale vargstammen överlever trots en väsentlig högre inavel. Det kan vara ett farligt vågspel med avsevärt höjd MVP om inaveln går över F>0.35. Vår vargstam har inte erfarenhet av genomsnitt över F=0.31, och de fragment av dagens vargpopulation som ligger över F>0.4 verkar inte livskraftiga. Det är troligt att inavelsdepressionen så småningom minskar och gränsen när inaveln är ett hot mot populations överlevnad ökar med tiden, men det finns observationer som antyder att detta är en långsam process. Se mer på https://vargdag.wordpress.com/2011/12/05/hur-allvarlig-ar-inavel-i-svensk-varg/

Kommer farligt hög inavel att inträffa inom ett sekel? Den sista varggenerationen har två reproduktiva migranter kommit. För att inaveln skall bli riskabelt hög får inte den naturliga invandringen tillsammans med tillförsel av vargar vara avsevärt lägre än en halv per generation motsvarande cirka 10 per århundrade, mindre än en fjärdedel av dagens naturliga invandring. Om vargantalet var mycket lågt (mindre än 50) kanske invandringen sjunker så lågt som 10 per sekel pga liten recepientpopulation. Det är ytterst sannolikt att selektiv jakt (som 2010 och 2011) kommer att förekomma i framtiden och att man inte kommer att låta vargstammen nå sitt naturliga tak. Med selektiv jakt räcker det med att naturlig invandring plus tillförsel är något över fem det närmaste århundradet för att inaveln inte skall nå farlig nivå.

Sårbarhetsanalysen räknar med ”cap”, dvs det tak som antalet inte tillåts öka över. När man talar om gynnsam bevarandestatus är det istället en fråga om botten, en botten som antalet inte får falla under. Detta innebär att en referenspopulation satt som MVP kommer att ha en bit högre sannolikhet för överlevnad än 90%. Detta ger en avsevärd extra ”dold” säkerhetsmarginal.

Att bortse från genetiken är att bortse från migrationen, migrationen ger ett extra tillskott av individer, som blir relativt större om populationen blir mindre och närmar sig utdöende. Detta är en mekanism som gör MVP mindre om ”genetiken” beaktas.

Är vargflytt (valpflytt) nödvändigt? Om selektiv jakt tillämpas räcker måttlig migration som inte är större än den historiska sedan den första invandringen (knappt en reproduktiv migrant per generation) för att inaveln skall minska ordentligt, om invandringen bibehåller de sista fem årens nivå är det troligt den sjunker under rovdjursutredningens målsättning (F<0.1). Förmodligen är det överdriven oro att vargstammen skulle gå en katastrof till mötes inom några decennier om translokationsiden (valpflytten) misslyckas helt. Det ger dock en ökad säkerhet om tekniken är beprövad och om några vargflytt lyckas snart. Det finns fler skäl att det är önskvärt att ganska snart sänka inaveln som jag inte tar upp här.

Är den låga migrationen ett problem som förhindrar gynnsam bevarandestatus? Rovdjursutredningen föreslår uttryckligen att den låga migrationen och höga inaveln är ett hinder mot gynnsam bevarandestatus, och ingen (mer än jag) verkar ha invändningar. Migrationen kommer att bli tillräcklig när förvaltningsjakt återupptages! Det är EUs jaktförbud som hindrar migrationen att blir tillräcklig! EU hindrar aktivt svensk varg varg från att uppnå gynnsam bevarandestatus! Rovdjurutredningen har rört ihop migration per år med migration per varggeneration i sammanhanget, vilket inte inger förtroende för bedömningen att migrationen är otillräcklig. Inte heller förstår utredningen att inavelsbalansen inte beror på populationsstorleken. Utredningen verkar inte granskad av relevant kompetens. Inte desto mindre kommer nog omdömet att migrationen inte räcker att gå vidare till Sveriges officiella hållning.

En förändring av inavel tar lång tid i en population så stor som den svensk-norska. Det antal generationer en förändring tar beror på antalet. Om det effektiva antalet är 50 (lite mindre än vad dagens vargstam har), och ingen migration sker, tar det 20 generationer (100 år) för inaveln att öka från dagens 0.25 till farliga 0.39. Det är mycket troligt vargstammen faktiskt finns kvar om 100 år även om migrationen helt upphörde i morgon och numerären låg något under dagens. Och om den inte funnes kvar vore det avgörande troligen inte genetisk svaghet, som vore möjligt att förbättra med fler vargar idag!
Om genetisk drift är enda verksamma kraften så ökas inaveln som F
t = 1/(2Ne) + [1 – 1/(2Ne)]Ft-1,
jag har använt ett analogt räkneförfarande för beränkningen ovan.

Beräkningen finns på https://docs.google.com/spreadsheet/ccc?key=0AqYR9aBmzEQSdF9memRkRnRURTJzdE4xLTcxRHFDbXc#gid=0  Att lägre vargantal ger mycket snabbare inavelssänkning mot jämviktstillståndet har diskuterats i många artiklar på denna blogg.

 

Sårbarhetsanalysen och inavel

En sårbarhetsrapport publicerades i juli 2012. Själva rapporten skriver ”Våra resultat gäller endast under förutsättningen att de genetiska problem, som idag förekommer i vår vargpopulation, är lösta”. Kommentarerna och analyser av rapporten spinner på detta på ett sätt som får rapporten att framstå som irrelevant, oviktig och opålitlig. Analyser av rapporten talar om de olösta genetiska problemen: hög inavel och, som det påstås låg, migration. Inaveln påverkar bara om den ändrar vargstammens ingångsdata under tidsperioden. Ingångsdata är från vår nuvarande starkt inavlade vargpopulation för perioden 1998 – 2011. Mellan 1999 och 2010 har inaveln legat över 0.25, 2011 sjönk den något under.  Problemet med den höga inaveln behöver alltså inte lösas. Problemet  Grimsö tänker på är den ”otillräckliga” migrationen som kan leda till ökad inavel och därmed högre sårbarhet. Det bör påpekas att sårbarhetsanalysen lägger en ”cap” som är som slumpmässig jakt, men i verkligheten så kommer förvaltningsjakten när den för eller senare tas upp att vara selektiv och skydda ”genetiskt värdefulla” vargar.

Migrationen är tillräcklig. Enligt rovdjursriktlinjerna skall det komma minst en effektiv migrant per varggeneration. Den sista varggenerationen har det kommit två till vår vargstam. Det skulle kommit tre om inte naturvårdsverket avbrutit en pågående familjebildning i renbeteslandet. Räknar man på effektiva migranter och tar hänsyn till att migranter är genetiskt effektivare och att selektiv vargjakt förstärker migranterna så räcker migrationen mycket väl till för att hålla inaveln i närheten av dagens F=0.25 eller lägre, om man inte förutsätter att migrationen kommer att sjunka till mycket lägre värden än de historiska. Det är bestämt att migrationen skall öka med vargflytt och det är sannolikt vargflytten inte blir ett totalt misslyckande. Det finns därför mycket goda skäl att tro att inaveln inte kommer att vara så mycket högre om hundra år. Därför är sårbarhetsanalysens resultat rimliga även om det genetiska problemet låg migration inte löses. Det känns inte rättvisande att göra så mycket väsen av denna lilla ”risk att de genetiska problemen inte löses”. För den händelse migrationen totalt upphör från och med nu och inga vargflytt lyckas så får man förutse att en adaptiv vargförvaltning inte sänker vargstammen under dagens, och då blir inavelsökningen pga genetisk drift så liten att det knappast kan ses som ett hot mot vargens överlevnad de närmaste hundra åren.

Den effektiva migrationen kan bli mindre i en liten population eftersom antalet potentiella partners till en migrant blir färre och det blir svårare att finna en partner. Under den svenska vargstammens två första decennier kom det tre immigranter. Det verkar därför rimligt att till en liten svensk varstam invandrar det (minst) en (reproduktivt effektiv) migrant per decennium, alltså en halv per generation. Detta räcker enligt tabellen för att hindra inaveln att växa till farligt hög nivå. Inaveln steg ju heller aldrig högre än drygt F=0.3 i situationen att vargstammen var så liten att ”jämvikten” (utan jakt) mycket snabbt uppnåddes. Med selektiv jakt blir det säkrare att inaveln inte ökar ens i ”mycket” små vargpopulationer (jakt på vargar så populationen sjunker till 38).

Hur stämmer dessa beräkningar med Wrights ö-modell?
Teorin för balansen mellan genetisk drift och inavel utvecklades först av Sewell Wright    Han kom fram till sambandet (något förenklat och approximativt) fA=1/(4M+1), vilket stämmer bra med värdena i tabellen.

Modellen och dess förutsättningar

Modellen bygger på förutsättningar som inte kommer att vara helt uppfyllda för praktiska applikationer och gör att inaveln kommer att bli högre än tabellerat. Det går bara att göra allmänna reflektioner omkring dessa, och att göra dessa alltför omfattande är inte meningsfullt eftersom de viktiga slutsatserna för vargar i Sverige egentligen bara är att de effekter som diskuteras (jakt och utavelseffekt) är så stora att de bör beaktas och nya beräkningar bör göras baserat på simuleringar eftersom det är för komplexa förlopp att förutsäga med formler.

Kalkylerna bakom tabellen skulle ge mer rättvisande och säkrare resultat om de byggde på simuleringar av den faktiska vargpopulationen under olika antaganden. Men då skulle beräkningarna bara gälla speciella fall och en generell överskådlig tabell vore inte möjlig.

Vargarna antas ”ideala”  och de är det inte i en verklig population. Distinkta generationskiften antas och det är inte så i en verklig population.

De verkliga vargarnas antal avkommor beror på deras genomsnittliga släktskap (inavel). Variationen mellan avkommornas storlek ökar vid selektiv jakt på vargar med hög genomsnittlig släktskap och jakt. Detta medför att den effektiva populationstorleken blir lägre och att därför inaveln ökar snabbare pga genetisk drift.  Detta medför att de angivna jämviktsinavelsvärdena är lägre än vid faktisk förvaltningsjakt, men hur mycket beror på jaktregimen. Dessutom kan jakt sänka generationstiden och därmed minska migrationen per generation.

Multiplikatoren för effektivare migranter skulle förmodligen bli större om den beräknades för fyra kända väldokumenterade vargfall (ett från Isle Royale och tre från Skandinavien), men det är ändå ett litet material och svåranalyserat material. Överlägsenheten av migranterna avtar när inaveln blir låg, och därmed underskattas inaveln när den är låg (fB). Jaktmultiplikatorn beror på uppläggningen av jakten och skulle förmodligen skulle kunna designas så multiplikatorn blir högre. Jag tror att produkten av multiplikatorerna kommer att bli högre och inaveln (fD) lägre när vi utvecklat bättre metoder för genetisk vargförvaltning.

Den förutsättning som orsakar störst avvikelser som inte kommer att vara uppfylld är att migranterna skall vara obesläktade med vargstammen Importerar man ett nämnvärt antal vargar så kommer de att vara inbördes släkt och därigenom blir migranterna med tiden allt mer släkt med vargstammen där de skall sänka inaveln. Ju större migrationen är, ju mer kommer tabellvärdena därför att underskatta jämviktsinaveln. Jag tror att för under en migrant per generation blir felet ganska måttligt för troliga scenarior, men för mer än en migrant per generation kan felet bli betydande, och jag rekommenderar mer detaljerad analys anpassad till de specifika förhållandena för de antagna migranterna.

Valpflytt gör att invandrarna rekryteras från ett geografiskt större område än den svenska varstammen härrör från. Detta kommer att göra att den inavelssänkande effekten blir större än om de kom från samma referenspopulation som vargarna. Ö-modellen ser ett oändligt antal öar med lika obesläktade modeller men i verkligheten är de avlägsna populationerna mer obesläktade, ett slags negativ inavel.

Multiplikatoreffekter är inte identiska med flera obesläktade invandrare. Man kan se jakteffekten (multiplikator 2) som att det tillförs två tvillingar istället för en migrant, inte två obesläktade migranter. Detta leder till att jämviktsinaveln underskattas. Jag tror underskattningen blir multiplikatorn/2Ne. Detta blir mindre än en procentenhet underskattning av inaveln fC .för dagens vargpopulation, och inte grovt fel för MVP 50 som väl är det lägsta värde sårbarhetsanalysen kan påstås ha resulterat i.

Det är också en förutsättning att migranterna inte är inavlade men effekten av troliga avvikelser från detta tror jag blir helt försumbar.

Modellen antar att antal migranter och vargpopulationen storlek mäts på samma sätt och med ”likvärdiga” individer och distinkta generationer. För den genetiska driften måste populationen mätas i effektiv populationsstorlek medan migranter mäts i reproduktiva migranter. Detta är ungefär men inte exakt samma sak. Jag skulle kunna komma ifrån denna svårighet genom att istället för ”reproduktiva immigranter” tala om ”effektiva immigranter” utan att definiera vad jag avsåg, men då skulle den som ville tänka praktiskt inte klara av att tolka begreppet, och förmodlingen knappast någon annan heller. Migration och drift torde ändå jämna ut varandra vid ett jämviktsvärde som inte beror av populationsstorleken eftersom en ändring med en konstant faktor knappast kan påverka detta. Men det kan leda till att jämviktsvärdet blir lite annorlunda och förmodligen något högre. Också antagandet om distinkta generationer kan påverka ”växelkursen” mellan effektiv population och reproduktiv immigrant. Distinktion gör också att man måste vara observant vid jämförelser med andra studier. Det är osäkert och beroende av exakt definition vad ”växelkursen” mellan reproduktiv varg och effektiv varg är och spelar förmodligen liten roll.  Jag utreder inte närmare hur detta kan slå, men kanske möjligen blir inverkan av migrationen något lägre än tabulerat, som kan beräknas med en multiplikator 0.9 eller så, och hur det skulle slå kan bedömmas genom interpolation mellan de tabulerade värdena. Ett skäl att man nog kan lita bättre på simuleringar är att denna effekt kommer med ”automatiskt”, fast det förutsätter att immigranter simuleras på rätt och jämförbart sätt vilket inte är trivialt.
Jag är inte helt säker på hur stora felen i modellen blir, men inte på att de blir jättestora jämfört med vad jag spekulerar.

Inavel ger inavelsdepression och jag är säker på att inavelsdepressionen blir allvarligare ju närmare i tiden orsaken till inaveln (de gemensamm föräldrarna) ligger, det bör påpekas hur detta inverkar när tabellen tolkas för praktiskt agerande. Generellt sett överdriver den beräknade inavelskoffecienten om hundra år den inavelsdepression som farhågorna om inavelns effekter bygger på.
Inavel är inte den enda faktorn av betydelse för vargens genetik, men beräkningarna beaktar bara inavel. Men på kortare sikt är alla överens om att det är viktigast att sänka inaveln eller inte låta den öka. Andra genetiska mått (gruppsläktskap, allellantal, genetisk variation, värde som en del i en internatinell metapopulation) påverkas också positivt av genom immigration sänkt inavel.
Jag tycker också det är prioriterat att sänka inaveln. Men selektiv populationsbegränsande jakt är ett effektivt redskap att sänka inaveln och jakt tolereras inte utan gynnsam bevarandestatus och gynnsam bevarandestatus uppnås aldrig med hysterin omkring den höga och snabbt växande inaveln.

, , , ,

4 kommentarer

Inavel beaktat i sårbarhetsanalys!

En sårbarhetsanalys för den skandinaviska vargstammen publicerades av naturvårdsverket den 2 juli.  Avsikten var att den skulle  ligga i botten för fortsatta diskussioner om det behövliga antalet vargar i Sverige. Den har inte ”beaktat” genetik (inavel, dålig migration), vilket rapporten själv betonar som en begränsning. Vargentusiaster, såsom rovdjursföreningen, vill helt underkänna sårbarhetsanalysen av denna anledning, trots att sårbarhetsanalys faktiskt kan ses som ett krav av EU. Allmänheten bibringas genom naturvårdsverkets (bl a i sitt sammandrag av arbetet) och även rapportens egna formuleringar uppfattningen att det är en förutsättning för de framräknade MVP att vargstammens nuvarande svåra genetiska problem (underförstått t ex hög inavel och låg migration) blir lösta för att analysen skall gälla (som exempel artiklar i Aftonbladet och DN). Detta förringar, ifrågasätter och nedtonar i hög grad värdet av rapporten, fast det substansiella underlaget till reservationen är obetydligt (se nedan). Men det är framfört så tolkningen blir en annan och mer omfattande än rapportförfattarna avsåg. Vargfakta har uppmärksammat min anmärkning.

Sanningen är att sårbarhetsanalysen beaktar den höga inaveln i dagens vargpopulation och att det är mycket osannolikt att denna inavel ökar. Det är alltså helt onödigt att dra igång en stor cirkus med en genetisk MVP. Trots detta gjorde naturvårdsverket det, och lyckades få naturvårdsverkets förväntan om högre vargantal uppfyllt genom att välja en felaktig metod.

Jag tycker det är mycket bra att sårbarhetsanalysen utelämnat de genetiska bitarna. Sårbarhetsanalysen isolerar det demografiska, dvs sannolikheten att stammen dör ut, om ”det genetiska” hålls oförändrat. Det är en förutsättning för att den demografiska sårbarhetsanalysen utan hänsyntagande till genetiken inte skall ge missvisande låga MVP att inaveln inte ökar nämnvärt, dvs att ”genetiken” inte försämras under hundraårsperioden. Jag argumenterar nedan för att detta sannolikt inte kommer att ske.

Jag anser att om varg kan ges gynnsama bevarandestatus nu, så blir det möjligt att minska inaveln genom beståndsbegränsande förvaltningsjakt 2013 och att jag hoppas att EUs nuvarande hysteriska oro att svenskarna skall driva vargen till ny utrotning skall tonas ner. Den tar sig nu uttryck i att varje skyddsjaktsbeslut måste tillställas EU inom 24 timmar. Lena Ek var i Bryssel strax efter publiceringen av sårbarhetsrapporten och diskuterade varg, kanske sårbarhetsanalysen gjorde att det blir en vettig diskussion, men EU-kommisionären hängde  upp sig på att den inte var inskrivet i förvaltningsplanen , fast det är ju inte så svårt att förstå att gynnsam bevarandestatus med några motiv borde stå där. Min avsikt nu är att sluta att utveckla den här vargwebben  om det blir trovärdigt (genom proposition t ex) att det blir en förvaltningsjakt 2013 intensiv nog att verkligen ge en genetisk effekt, så jag kan känna att vargpolitiken blivit genetiskt vettig. EU-kommissionären öppnade för förvaltningsjakt 2013, ”Eu-komissionären avslutar sin kommentar med att slå fast: – Efter vårt möte är jag övertygad om att vi kan förvänta oss fler förbättringar av förvaltningsplanen innan den träder i kraft i januari 2013”. Enligt Lena Eks pressekretere accepterade han sårbarhetsanalysen som ett underlag. Nu återstår för regeringen att hänga på, att deklarera att vargen har gynnsam bevarandestatus och planera förvaltningsjakten 2013. Om regeringen (Lena Ek) vill utnyttja de möjligheter som öppnats förstås. Tiden för passiv väntan för regeringen att något skall hända (remissvar etc) borde nu vara över.

Om man försökte ta med genetiken i analysen skulle den bli mindre transparant och det skulle öka osäkerheten i resultaten utan att i sak göra analysen tillförlitligare. Jag tycker inte vidare analyser med beaktande av inavel (genetik) behövs inför propositionsskrivande och riksdagsbeslut i höst, inavelns påverkan har så marginell betydelse för sårbarheten att detta inte får förhala återupptagandet av en vargpolitik. Och denna vargpolitik bör deklarera att varg nu har gynnsamt bevarandestatus, sårbarhetsanalysen ger underlag till detta. Sårbarhetsanalysen ger ett minimiantal på hundra eller lägre, men eftersom analysen uttryckligen nämner hundra med hänsyn till katastrofer och eftersom hundra är ett jämnt och bekvämt tal så kan det vara bra att använda hundra i argumentationen. Men man måste komma ihåg att redan hundra innebär att man ligger över det absoluta minimiantalet eftersom det bygger på osannolikt stora katastrofer, och att inga eller nästa inga katastrofer kom i närheten av hundra, och alltså redan tillgodoser kravet på att ligga en bit över miniminivån enligt kriteriet. Det högsta behövliga vargantalet utan katastrof var 38. Hypotetiska katastrofer lägger alltså till en faktor 2.6, vilket verkar omotiverat mycket.

Sårbarhetsanalysen bygger vad jag förstår på en ”cap”, ett högsta värde som vargantalet hålls under. Detta är inte samma sak som en nedre gräns, en botten. Det genomsnittliga vargantalet under 100 årsperioden blir lägre än ”cap”, därför kan man säga att MVP egentligen ligger lite lägre än vad sårbarhetsanalysen visar.

Dagens vargstam är avsevärt större än 100! Man kan se det så att kravet på 100 har kommit fram med ett huvudsakligen naturvetenskapligt resonemang, hur mycket över man skall ligga är ett huvudsakligen politiskt beslut med ett inslag av politiska ställingstaganden om hur man ser på naturvetenskaplig information (hur säker den är, hur långt i framtiden man skall vara säker, vem man skall tro på, och isåfall hur mycket, hur genetisk variation skall vägas mot inavel, vad möjligheterna är att reparera effekterna genom senare beslut av ett för lågt värde idag). Att man bestämmer att varg uppnått gynnsam bevarandestatus innebär inte att man avbryter det långsiktiga arbetet med att sänka inaveln, tvärtom, om vargen nu ges gynnsam bevarandestatus möjliggörs meningsfullt genetiskt förstärkningsarbete. Att antalet är tillräckligt för gynnsam bevarandestatus innebär inte att vargantalet stannar vid detta, gynnsam bevarandestatus ger bara en miniminivå. Det finns långt fler björnar i Sverige än som behövs för att uppehålla villkoret gynnsam bevarandestatus. Gynnsam bevarandestatus är minimivillkor (en mognadsexamen) som ger fullmakt att gå vidare att förbättra med egna ideer.

Hur motiverar Grimsö forskarrapportens formuleringar om att dagens genetiska problem måste vara lösta?
Jag har fått kontakt direkt med Olof Liberg (Grimsö) som skriver: ”De MVP-värden vi beräknat bygger på data från vår nuvarande vargpopulation för perioden 1998 – 2011. Under den perioden har inaveln i populationen varierat mellan ungefär 0,21 och 0,31 (årsmedeltal). Det är alltså sant att våra data speglar situationen i en inavlad population. Det innebär att våra värden på MVP förmodligen är något högre, än de skulle vara för en motsvarande population helt utan inaveln, men där allt annat var lika. Men med tanke på de rätt så modesta effekter av inaveln på demografin, som vi hittills kunnat uppmäta, skulle skillnaden förmodligen inte vara så stor.
Vad våra värden på MVP INTE gäller för är en situation 100 år fram i tiden om vår population fortsätter att vara isolerad. Inaveln skulle då fortsätta att stiga till nivåer långt över dagens, med okända men förmodligen allvarliga negativa konsekvenser för demografin. För att beräkna hur stor populationen skulle behöva vara för att behålla sin  livskraft 100 år fram i tiden med ett sådant isolerat scenario, måste man alltså ta hänsyn till de genetiska problemen som då skulle öka kraftigt.
Det är detta vi menar när vi skriver ”Våra resultat gäller endast under förutsättningen att de genetiska problem, som idag förekommer i vår vargpopulation, är lösta”. Formuleringen  ”…, som idag förekommer i vår vargpopulation…” var olycklig, det medgives.”.

Oron för konsekvenserna av om det inte kommer några nya migranter i framtiden är inte helt oberättigad. De vargar i den skandinaviska vargstammen som har inavel över F>0.4 (i samtliga fall pga av incest, dvs helsyskon eller föräldra – barn parning) verkar ha så dålig fertilitet och vitalitet att det kan vara ett hot mot stammens överlevnad. Nilsson (2004) fann höga värden på MVP när inaveln fick ackumuleras över tusen år, vilket understryker att det är önskvärt inavel inte ackumuleras utan hela tiden motbalanseras av migration.

Det tar dock lång tid av frånvaro av migration innan den farliga nivån nås. Jag citerar med smärre modifieringar från min tidigare analys på denna blogg: ”Inaveln varierar starkt mellan olika föräldrapar. Det finns föräldrapar som ger valpar med hög inavel, fram till 2006 har det funnits 5 reproduktiva par som producerat valpar med inavel över 0.4. Två av dessa familjer med hög inavel har inte givit upphov till någon reproducerande avkomma; tre en; och ingen mer än en. Genomsnittet för alla vargstammens familjer till 2000 var 3.4. Detta får betecknas som ett bevis att inavel över F>0.4 resulterar i få livskraftiga vargar och stöder att en påtaglig ökning av inaveln i vargstammen nämnvärt utöver 0.3 (säg 0.35) kan förmodas reducera stammens livskraft i sådan grad att stammens överlevnad riskeras och vid F=0.4 kanske stammens överlevnad kan sägas vara omedelbart och allvarligt hotad.

Vissa formuleringar skrevs innan jag fick Libergs kommentar och jag har inte alltid modifierat dem.

Grimsö och naturvårdsverket formulerar sig på ett sätt som starkt överdriver risken för att deras sårbarhetsanalys skulle ge en för låg MVP med hänsyn till vad som kan hända i slutet av en hundraårsperiod.

Visst kan inaveln få mycket allvarliga effekter om en vargstam är helt isolerad i 100 år om vargstammen tillåts ha ett numerär under 100. Men jag håller inte med om att ”dagens” (snarare gårdagens) invandring av varg är otillräcklig för att i framtiden hålla inaveln under F=0.3. Detta utvecklar jag närmare nedan och i andra artiklar på denna blogg. Även om inaveln blev högre än F=0.4 kanske vargstammen skulle överleva, vargstammen på Isle Royale har överlevt mycket högre inavel med mycket lägre numerär än den svenska. Det kan kanske räknas in i katastroferna som vargstammen överlever. Vargförvaltningen skall vara adaptiv och bygga på uppföljande observationer, det är dags nog att diskutera svårigheterna som uppstår om vargstammen skulle bli helt isolerad när det säg 2030 konstaterats att det inte kommit några fler migranter, man behöver inte betona möjligheten av ett osannolikt scenario idag. Att man vill betona detta är nog delvis en fråga om historiska erfarenheter, alla utom jag som är involverade i vargdebatten fick sina uppfattningar formade av situationen för några år sedan. Först för något år sedan hade avkommorna till de två nya immigranterna inte fått fotfäste och translokationer var ingen aktuell fråga, tidigare var det en mycket påtagligare fråga vad som hände om det aldrig skulle några fler migranter. Ännu är det vad jag förstår bara jag som kraftfullt hävdat att förvaltningsjakt kraftigt förstärker migrationseffekterna och tidigare var det en massiv enighet om att vargarna inte kunde skjutas till bättre hälsa. Tanken att tillförsel av vargar har mindre effekt ju fler vargar som finns och att det är svårare att sänka inaveln ju fler vargar som finns har tidigare inte tillmätts vikt, men nu verkar den allmänt accepterad. Förfinade metoder att artificiellt tillföra obesläktade vargar utvecklas. Betoningen och fruktan av vad som händer om den naturliga migrationen upphör är mycket större än vad som nu är berättigat hos de, som fått sin inställning präglad för några år sedan eller tidigare.

MVP är inte meningen att tillämpas bokstavligt, man kan utgå från att det kommer att finnas fler än hundra vargar i framtiden också. Hur lång tid tar det för inaveln att stiga från dagens nivå säg F= 0.25 (Åkessons senaste analys) till en riskabelt hög nivå där vitalitet och fertilitet kan bli avsevärt lägre än idag, säg F=0.35, om vi gör det ytterst osannolika antagandet att all migration upphör det kommande seklet. Inaveln ökar då varje generation till följd av genetisk drift. Vid dagens inavel och populationsstorlek ökar F då med ungefär 0.5 procentenheter per generation. Det tar 20 varggenerationer dvs ett sekel för inaveln att öka så mycket att MVP kan bli allvarligt underskattat, dvs dagens MVP förutsätter inte att migration förekommer, än mindre att den skall öka eller måste vara en migrant per generation. Om man fördubblade vargstammen för att minska risken att inaveln når beståndshotande värden så tar det tvåhundraår istället för hundra år med dagens vargstam. Anmärkning: Per Forslund (2010), som rovdjursutredningen citerar och som Skandulv återpresenterar i sitt senaste nyhetsbrev har något högre prognoser på inavelsökning per generation utan migration jämfört med mina beräkningar (50% högre, vilket inte ändrar mina överslagsberäkningar här väsentligt). Dessa beräkningar återgivs i rovdjursutredningen.  Det finns andra underligheter och tveksamheter i Forslunds beräkningar, men Forslund har inte responderat om vad detta kan bero på eller att responderat på invit från mig att diskutera tillsammans varför vi får olika resultat, inte heller någon annan på Grimsö har  informerat om varför Forslund inte svarat när jag frågat eller själv svarat. Eftersom skillnaderna mellan Forslunds och mina beräkningar inte mycket stora så nöjer jag mig med denna markering. Det är ett generellt och allvarligt problem att många aktörer är ovilliga att diskutera vargfrågan i syfte att förbättra analyser.

Menar en del kanske att inaveln måste sänkas till F<0.1 innan gynnsam bevarandestatus uppnås och därmed förvaltningsjakt kan tillämpas?
Rovdjursutredaren föreslår att inaveln skall sänkas till F=<0.1.

EU kraven på gynnsam bevarandestatus nämner inget om inavel eller en högsta acceptabel inavelsnivå, för den händelse statsmakterna skulle besluta om detta är det ett rent svenskt tilläggsbeslut, som jag inte kan hitta något stöd för hos EU eller förhandsbesked från regering eller riksdag att de kommer att besluta. Jag vill inte gärna tro att det är något så korkat skäl som ligger bakom skrivningarna. Det är ïnte möjligt att med rådande fri tillväxt av vargstammen hinna sänka inaveln till F=0.1 innan vargstammen når det biologiska taket, och naturvårdsverket har inte lyckats genomföra en enda valpflytt. Det enda man lyckats med vargflytt är att förhindra att en färsk migrant fick en valpkull i år. Rovdjursutredaren tycker att inaveln skall minskas innan antalet ökas, dvs stöder omedelbar förvaltningsjakt, vilket fordrar gynnsam bevarandestatus. Man gör ofta misstaget att förväxla gynnsam bevarandestatus med önskvärt status för vargen, det finns absolut inget hinder att sänka inaveln efter att gynnsam bevarandestatus uppnåtts, det är tvärtom en förutsättning att man tar gynnsam bevarandestatus först.

För att åstadkomma sänkt inavel måste gynnsam bevarandestatus deklareras med ett ganska lågt vargantal!
Inaveln reduceras med tillförsel av vargar med ”nytt blod” (genetiskt effektiva migranter). En migrant reducerar inaveln mer ju mindre populationen är, eftersom de ”nya” generna från migranten då blir en större del av populationens gener. Selektiv jakt som skyddar revir med genetiskt värdefulla vargar förstärker effekten av migranter. Sammantaget fyrdubblas effekten av migranterna om beståndsbegränsande förvaltningsjakt accepteras vid några hundra vargar, dvs gynnsam bevarandestatus formuleras så det medger omfattande förvaltnigsjakt 2013. Att sänka inaveln anses allmännt viktigare än att öka vargantalet och rovdjursutredningen ville FÖRST sänka inaveln och DÄREFTER öka vargantalet.

Det fordras tusentals vargar i en metapopulation
För att tillförsäkra uthållig varg på lång sikt fordras tusentals vargar men inga behöver vara i Sverige. För att den svenska vargstammen skall vara ett värdefullt tillskott till den internationella metapopulationen är det viktigaste på kort sikt att sänka inaveln (dvs exakt samma mål som för den svensk-norska varstammen isolerat). Sveriges vargstam de närmaste decennierna bör sänka inaveln så den blir ett värdefullare tillskott till den internationella, det är först senare anpassningen som en del av en internationell megapopulation blir viktig.

Sårbarhetsanalysen gäller även om inaveln inte reduceras!
Forskare uttrycker ofta försiktighet och med reservationer, ofta är de överförsiktiga i relation till politiska beslut som måste fattas och oftast tolererar en betydande osäkerhet. Det står: ”Våra resultat gäller endast under förutsättningen att de genetiska problem, som idag förekommer i vår vargpopulation, är lösta. För att säkerställa en genetisk livskraft är det inte i första hand antalet djur i den egna populationen som är avgörande, utan att det sker ett tillräckligt stort genetiskt utbyte med andra populationer som tillsammans utgör en tillräckligt stor metapopulation för att ha en egen genetisk livskraft.”; ”All our conclusions should therefore be interpreted with the assumption that the inbreeding issues the Scandinavian wolf population is facing have been solved”

Jag anser att de genetiska problemen i vår vargstam ur sårbarhetssynpunkt kan anses lösta och att diskussionen om nödvändig metapopulation och kontakten inom denna bör föras efter det att det deklarerats att gynnsam bevarandestatus föreligger och att sårbarhetsanalysen styrker detta, eftersom en sådan diskussion inte fordras de närmaste åren för regeluppfyllnad enligt EU-direktivet. Jag håller med om att för att säkra genetiken är det inte antalet djur i den egna populationen utan tillflödet från andra populationer som är avgörande, men det har inte mycket med den demografiska sårbarheten eller EUs regler för minimikrav att göra och kan inte tillfredställas med ett större antal svenska vargar, ett större antal svenska vargar nu försvårar tvärtom att sänka inaveln.

Sårbarhetsanalysen bygger på vitalstatistik av den inavlade skandinaviska vargpopulationen. Sänks inaveln de närmaste hundra åren, vilket ter sig troligt, så blir MVP  lägre (fast förmodligen inte mycket lägre). Denna reservation mot resultaten skulle dock uttryckts på ett annat sätt av författarna och eftersom man inte vill underskatta MVP och detta fel så att säga går i rätt riktning så finns det inget skäl att göra någon stor affär av det. Skulle inaveln ökar så ökar MVP och därför görs sårbarhetsanalysen under förutsättning att inaveln inte ökar väsentligt, men det är otroligt att den gör det. Den ökar endast om den naturliga invandringen blir lägre än den varit och försöken att tillföra gener misslyckas, detta ter sig otroligt och möjligheten bör inte formuleras som den gjort i rapporten.

Det räcker med betydligt mindre än en migrant per generation
Rapporten skriver: ”All our conclusions should therefore be interpreted with the assumption that there is at least one unrelated migrant entering the breeding population per generation”
Det behövs bara så många migranter så att inaveln inte stiger väsentligt över cirka F=0.3, då inaveln kan tänkas förändra de värdena på vitalitet och fertilitet och därigenom öka MVP. Om migranter inte har några fördeler verkar det då räcka med 0.6 migranter per varggeneration (oberoende av populationsstorleken). Men migranterna verkar ha en fördel i fertilitet och vitalitet, så det räcker nog med något färre. Men framförallt minskar selektiv jakt som undantar vargar i revir med genetiskt värdefulla vargar, detta ungefär fördubllar inavelsminskningen av en migrant. Detta gör att det räcker med en halv migrant per generation, dvs en vart tionde år, för att inaveln inte skall öka. Ännu färre kanske räcker. Den naturliga migrationen hittills har varit knappt en migrant per generation, men den sista varggenerationen kom två migranter, det är troligt att uppgången den senaste tiden är verklig eftersom man förväntar sig fler framgångsrika migranter när recepient populationen inte är mycket liten och gles. De stora satsningarna på valputplanteringar borde rimligen lyckas så småningom. I nödfall kan Finland ställa upp med ett stort antal vargar för förflyttning till Sverige, problemet är att Sverige vill ha karantän i Finland före förflyttningen, men man kan förutsätta att detta går att ordna om Sverige betalar tillräckligt mycket för det. Det lyckas med all sannolikhet att tillföra  tio redproduktiva vargar (eller anlända med naturlig invandring den närmaste seklet. Att acceptera fem vargflockar i renbeteslandet under fem år vardera under det kommande seklet skulle lösa hälften av migrationsproblemet på i genomsnitt mindre än en procent av renbeteslandet, detta måste gå att ordna om det verkligen behövs.

Lyckas det nästan men inte riktigt så kan det räknas in i utrymmet för katastrofer. Förmodligen minskar inavelns negativa effekter ju längre tillbaks i tiden det gemensamma släktskapet ligger, så inavelns negativa effekter minskar nog över tiden vid samma inavelskoefficient. Så det finns skäl att räkna med att migrationen blir tillräckligt stor för att sårbarhetsanalyserna skall vara tillförlitliga på ett sekels sikt. Även om inaveln blir mycket högre än F=0.3 kanske vargstammen överlever så som den faktiskt gjort på Isle Royale.

IUCNs villkor för criterion E är inte uppfyllda
Ett dokument om IUCNs klassifieringar kan studeras. Dokumentet är för rödlistning och där verkar det inte finnas någon rekommendation att lägga till litet utöver vad som räknats ut, och ger stor frihet för hur sårbarhetsanalysen utformas. Det är klarare kriterier för rödlistning än för gynnsam bevarandestatus. Några av de utlåtanden som bifogas sårbarhetsrapporten tycker inte författarna är medvetna om att faktorer som populationens genetik skall beaktas, alla relevanta faktorer skall om möjligt beaktas. Givetvis är genetik på mer än 100 års sikt irrelevant eftersom det inte påverkar dödligheten inom hundra år. Kritiken är inte relevant annat än ur rent formell synpunkt. Genetiken blir tillräckligt beaktad genom att “inte beaktas” och de ”andra observationer” som kan göras stödjer analysen. Men jag tycker sårbarhetsanalysen borde kompletteras så att den duger för frågan om vargens rödlistning och sändas in till IUCN-organ för bedömning ur rödlistesynpunkt.

Sårbarhetsanalyser är inte helt pålitiliga
Författarna uttrycker en skeptisk inställning till att basera villkor för gynnsam bevarandestatus på sårbarhetsanalyser. Detta motverkar författarna genom att använda flera olika metoder för att beräkna sårbarheten och jämföra med andra sårbarhetsanalyser och kommer fram till att resultaten inte blir alltför olika. Hur katastrofer skall se ut kan ju alltid diskuteras. Det mest närliggande exemplet är den finska ”katastrofen”.  Jag tror att den finska vargstammen det senaste decenniet sjunkit till 60% av ”gynnsam bevarandestatus”-värdet och koncentrerats till ryska gränsen, men den verkar nu på väg uppåt igen. ”Kastrofen” är inte en engångshändelse utan ett skeende som inte är avlslutat men kan vara ett decennium. Man kan ju fantisera om det finns ett kausalt samband med att katastrofen började samtidigt som EU började ett överträdelseärende så EU skulle vara katastrofen. Hade det hjälpt att sätta det önskvärda värdet högre? Kanske möjligen.

Sårbarhetsanalyser kompletteras med liknande observationer från verkliga vargpopulationer
En metod att analysera är att analysera verkliga vargpopulationer i olika situationer och se om man kan dra några slutsatser av det. Det har jag gjort bl a på denna web. Man kan titta på Isle Royale populationen som överlevt i mer än 60 år på en yta mindre än ett typiskt svenskt vargrevir trots att effektiva population och vargantalet är en tiondel av det svenska, inaveln dubbelt så stor, vitaliteten påtagligt nedsatt av inavel, mycket mindre inflöde av migranter, en katastrofal epidemi och stora svängningar i populationsantal både för vargarna och bytesdjuren. Den nuvarande svenska populationen minskar inte flera år i rad och sannolikheten för det är mycket liten om man inte skördar ordenligt. Den svenska vargstammen har funnits oavbrutet i tiotusen år. Möjligen, men inte säkert, med ett avbrott tre decennier efter 1950, och lyckades då komma igen med egna krafter. Ur MVP synpunkt har den svenska vargstammen egentligen aldrig haft för lågt numerär. Stammen hankade sig fram med under hundra och minskande numerär 1900-1955, men skulle knappast gått under utan en intensiv jakt stödd med skottpengar. Etc. Varg är känt som ett seglivat djur.  Dessa betraktelser kompletter sårbarhetsanalysen i slutsatsen att mer än hundra vargar knappast behövs för att överlevnad 100 år framåt skall vara mycket trolig.

Nilssons MVP beräkningar
Torbjörn Nilsson har publicerat MVP-värden som är mycket högre än de aktuella värdena. Detta gjorde att jag kände en viss oro att den nya rapporten inte i tillräcklig grad beaktat resultaten av tidigare relevanta beräkningar och missat något väsentligt. Jag frågade därför Nilsson på Rovdjuren Värmland facebook diskussionen. Jag fick ett utmärkt klargörande svar så att jag fick min oro stillad och förstod varför Nilsson fått så stora MVP och varför detta inte minskade trovärdigheten av de nya beräkningarna.  Jag återger min fråga och Nilssons svar här:
Fråga till T Nilsson, länsstyrelsen Värmland, som skrev en kommentar till sårbarhetsanalysen. I rovdjursutredningen är den enda sårbarhetsanalys (det fanns flera att välja bland) som citerades T Nilsson 2004 (2003?)) som gav värden på MVP mellan 400 och 3000. Den nya MVP analysen stannar på 40 utan katastrofer och 100 med. Skillnaden är dramatisk, den nya analysen kan ha missat något väsentligt! Jag vill ju gärna vända på alla stenar. Vad beror de vitt skilda resultaten av dessa analyser på? Varför ansåg rovdjursutredaren bara Nilssons analys värd att citera? Är Nilssons resultat tillfredställande nämnda och analyserade i den nya sårbarhetsanalysen?

Svar från Torbjörn Nilsson:  Korrekt citeringsår för min sårbarhetsanalys är 2004. Fullständig referens och abstract finns på http://www.mendeley.com/research/integrating-effects-of-hunting-policy-catastrophic-events-and-inbreeding-depression-in-pva-simulatio…n-the-scandinavian-wolf-population-as-an-example/ Såvitt jag vet är detta den hittills enda sårbarhetsanalys för varg som beaktat både potentiella katastrofhändelser och effekten av lång tids ackumulering av inavel. Det finns två huvudorsaker till den stora skillnaden mellan mina MVP-uppskattningar och Chapron m fl:s MVP-uppskattningar. Den ena orsaken är att vi använt olika kriterier för livskraft: mitt kriterium var minst 95 % sannolikhet att överleva de sista 100 åren i en 1000-års-simulering även om en allvarlig katastrof drabbade populationen under sista 100 åren; Chapron m fl använde istället det kortsiktiga kriteriet minst 90 % sannolikhet att överleva de närmaste 100 åren (med eller utan katastrofhändelse). Den andra orsaken är att jag inkluderat effekter av inavelsackumulation på utdöenderisken, vilket inte beaktats i den nya analysen av Chapron m fl. Varför rovdjursutredaren Lars-Erik Liljelund valde att citera just min sårbarhetsanalys, och ingen annan gällande varg, vet jag inte – den frågan kan nog bara Liljelund besvara. Chapron m fl har valt att från min sårbarhetsanalys referera en figur som visar sannolikheten för överlevnad under olika 100-årsintervall för en population som inte tillåts bli större än 100 vargar. Chapron m fl har helt korrekt noterat att populationen enligt min analys hade mycket låg utdöenderisk de närmaste 100 åren. Det bör dock uppmärksammas att jag räknade med en lägre inavelskänslighet (mätt som s k letalekvivalenter) än vi idag vet att den vilda vargpopulationen har. Senare analyser av Pär Forslund, som beaktat de senaste årens forskningsresultat om inavelseffekter i vår vilda vargpopulation, har visat att om populationen förblir liten och isolerad så kan inavelseffekterna redan inom kortare tid än 100 år leda till en kraftig ökning av utdöenderisken. Mvh Torbjörn Nilsson

Så här motiverade regeringen sårbarhetsanalysen när uppdraget delades ut.

, , , ,

9 kommentarer

Vargarna inte mer släkt än helsyskon

Släktskapsförhållanden och inavel i den skandinaviska vargstammen rapporteras årligen. Den senaste rapporten (Åkesson 2012) behandlar väsentligen 2011 års föryngringar.  Den genomsnittliga inavelskoefficienten för de reproducerande parens avkommor  är F=0.249. Detta är den lägsta inaveln som noterats sedan 1998 (Figur 3). Bland nybildade par är den genomsnittliga inavelskoefficienten bland avkommorna F=0.223. Detta innebär att det inte längre finns vetenskapligt underlag för det ofta upprepade påståendet att de skandinaviska vargarna är mer släkt med varandra än helsyskon, för detta fordras att F>0.25.

Inaveln har sjunkit i 2010 och 2011 års föryngringar.

Orsakerna till nedgången är framförallt etableringen av två invandrare 2008. Nedgången i inavel har i betydande grad förstärkts av licensakterna 2010 och 2011, som undantog genetiskt värdefulla vargar.  Ytterligare bidragande orsaker är att genetiskt värdefulla vargar har högre fertilitet och vitalitet.

Slumpfaktorer, ”mätfel” och sättet att räkna spelar roll. Man kan inte påstå att vargarna nu är mindre släkt än helsyskon, bara att påståendet att de nu är mer släkt än helsyskon inte har vetenskapligt stöd. På den här webben finns utförliga räkningar grundade på stamträdet tom 2010 års föryngringar.

Jag förutspår att inaveln inte kommer att sjunka ytterligare i 2012 års föryngringar eller kanske öka, eftersom det inte genomfördes någon selektiv förvaltningsjakt 2012 och eftersom inga ytterligare obesläktade vargar tillförts den reproducerande populationen sedan 2008. I genomförd skyddsjakt verkar genetiskt värdefulla vargar överrepresenterade, och skyddsjakt utan förvaltningsjakt ökar alltså inaveln. Inaveln ökas också av genetisk drift. Viltskadecentrum skriver om kriterier för skyddsjakt : ”Det är viktigt att även vargindivider med ”värdefull genuppsättning”, t ex invandrare från Finland/Ryssland, behandlas enligt samma kriterier, eftersom en särbehandling i form av högre ribba för skyddsjakt skapar ett rationellt incitament för att illegalt döda invandrande vargar. Förekomst av särbehandlade invandrande vargar skulle ju innebära att boende i området får ”tåla” mer olägenheter än om man haft en annan varg.” Visserligen skriver naturvårdsverket  att ”skyddsjakten får inte försvåra upprätthållandet av en gynnsam bevarandestatus för den aktuella artens bestånd i dess naturliga utbredningsområde”. För mig är det uppenbart att ökning av inaveln försvårar uppnåendet av gynnsam bevarandestatus, men naturvårdsverket verkar inte tycka det i motiveringarna till sina tillstyrkanden av skyddjakt. Naturvårdsverket har i juni utfärdat ett dokument som skall vara vägledande för skyddsjakt, men det går inte att utläsa hur eller om genetiskt status skall vägas in, det ligger nog på länsstyrelserna att besluta, men något starkt uttalat skydd för genetiskt värdefulla vargar verkar inte ges.

I pressmeddelandet om naturvårdsverkets förvaltningsplan 1 juni står:

Minskad inavel viktigt i vargförvaltningsplanen

För första gången har Sverige en förvaltningsplan för hur vi ska ta hand om den svenska vargstammen. Planen bildar plattformen för ett aktivt arbete för minskad inavel. Lyckas vi med det ökar möjligheterna att återinföra jakt.

Eftersom Sverige nu delvis genom vargjakt lyckats minska inaveln så kan man kanske hävda att fältet enligt naturvårdsverket ligger öppet för att återinföra en jakt utformad så att den ytterligare sänker inaveln.

Synd att naturvårdsverket förstörde möjligheterna till föryngring 2012 för den senaste invandraren och därmed kanske försatt den mest konkreta möjligheten till ytterligare inavelssänkningar bortom 2013.

Antalet föryngringar 2011 är lägre än antalet 2010. Detta innebär inte att vargantalet har slutat att öka, det finns slumpmässiga variationer. Men dessa slumpmässiga variationer är en orsak till att många för några månader sedan överskattade vargstammens tillväxt.

, ,

Lämna en kommentar

Jakt minskar generationstiden

Jakt ökar dödligheten och minskar därigenom i praktiken generationstiden. Om generationstiden blir lägre så ökar den genetiska driften per år och migrationen per generation minskar vid en viss årlig migration. Jakt kan också medföra att andelen reproducerande vargar ökas och därmed den genetiska driften minskas så det är inte säkert den genetiska driften ökar av jakt. Hur mycket generationstiden minskar och den genetiska driften påverkas på grund av jakt beror på jaktens utforming och det fodrar simulering för att analysera. Analyser av olika alternativ för förvaltningsjakt borde utföras innan den startas. Det är önskvärt att förvaltningsjakten utformas så att generationstiden blir lång. Det är möjligt man i teorin kan utforma jakt så att generationstiden ökar, men det är knappast praktiskt möjligt. Det verkar lämpligt att spara äldre reproduktiva vargar. Förmodligen är det positivt att ta bort ”inavlade” valpar vid tillförsel av djurparksvalpar. Meningen med den här posten är egentligen att undersöka hur förvaltningsjakt ur genetisk synpunkt bör utföras innan den verkställs.

Alla studier som analyserar sårbarhet eller effekten av immigation har maxantal vargar som input men det är oklart hur vargantalet begränsas och det är säkert att det inte görs på ett optimalt sätt, ens om syftet bara är att minimera effekten av drift. Därför tenderar nog alla studier som gjorts, där inavelsändringen per år är en del, att överdriva inaveln. Detta är ett ytterligare skäl för ytterligare studier.

, ,

Lämna en kommentar

Antal och Genetik

Vargar – antal och genetik i konflikt

Den här artikeln sammanfattar i ett sammanhang en del separata tidigare artiklar på bloggen. 

Bakgrund
Sverige har en vargstam i ett bälte norr om Vänern och Mälaren, som nu ökar drygt 20 procent om året. En rovdjursutredning presenterade ett delbetänkande i april 2011 (SOU 2011:37) som preciserade långsiktiga mål för vargpolitiken, som förenklat kan formuleras: 1) sänk först inaveln till F=0.1 och 2) öka därefter antalet vargar till minst 450 (från riksdagens fortfarande gällande beslut högst 210). Det pågår ett program med genetiskt förstärkning, som närmast omfattar flytt av vargar från renbetesland till södra Sverige och flytt av valpar från djurparker till vilda lyor. Men regeringens vargpolitik ändrades i augusti 2011. Istället för att sänka inaveln först, så ökar nu vargantalet okontrollerat. Ett försök att bromsa tillväxten med licensjakt gjordes 2010 och 2011, men stoppades för att EU hotar att annars ”åtala” Sverige vid EU-domstolen. Endast skyddsjakt med stränga krav är tolerabelt.

Det finns genetiska skäl som talar emot politiken 2012 och för politiken 2010. ”Hellre en genetiskt frisk vargstam med 200 vargar än en gravt inavlad men stor”. Ett ökande antal borde tills vidare motiveras med andra skäl än genetiska, om statsmakterna anser det behövligt.

Vad är F?
F är inavelskoefficient, ett mått på inavelsgraden, sannolikheten att gener är identiska eftersom de är kopior av samma gen i en gemensam anfader. F för avkommen till obesläktade är 0, för helsyskon 0.25, och för den nuvarande vargpopulationen 0.28. Detta är en populär och ofullständig förklaring. Det är det genomsnittliga släktskapet som är viktigt och F är ett relativt och inte absolut mått, men dessa distinktioner är förvirrande för andra än professionella genetiker, så jag går inte in på dem i denna artikel.

Vargar kan vandra mycket långt
Vargar kan vandra mycket långt mellan generationer, det förekommer att vargar vandrar över hundra mil. Det invandrar vargar från Finland (ibland ursprungligen från Ryssland) till vargbältet, men invandrarna decimeras innan de når den vargtillåtna södra halvan av Sverige, och många når inte fram. Varg tolereras bara tillfälligt i norra landshalvan, eftersom den är mycket störande för rennäringen. Den nuvarande vargstammen grundades av två individer 1983. Det kom en tredje invandrare 1993 och två ytterligare 2008. Det låga antalet grundare har lett till att stammen är allvarligt inavlad sedan stammen bildades, vargarna är mer släkt med varandra än helsyskon, de nya invandrarna 2008 har kommit när stammen redan var ganska stor och har liten påverkan. Det råder stor enighet i forskarvärlden att denna inavel är ett allvarligare problem än det låga antalet vargar. Det enda sättet inaveln kan sänkas är genom tillförsel av obesläktade vargar. Det enklaste, naturligaste och minst kontroversiella sättet är att utnyttja den naturliga invandring, som faktiskt förekommer. Ett genetiskt förstärkningsprogram har startat.  Man har försökt hjälpa vargar att komma ner från renskötselområdet till det vargtillåtna området, men flyttar har aldrig hittills lyckats. Huvudorsaken är att vargarna visserligen klarar flytten, men vandrar långt från flyttpunkten, vanligen tillbaks mot varifrån de hämtats. Att detta var en möjlighet visste man, men erfarenheter från USA gjorde troligt att många vargar skulle stanna inom kanske drygt tio mil från flyttpunkten.

Sveriges ambition att sänka inaveln gör det praktisk omöjligt att sänka inaveln
Jag skall argumentera för att Sveriges ambition att sänka vargens inavel leder till att inavelssänkning knappast blir möjlig (”moment 22”). Bevarandevetenskapen, inklusive den genetiska delen, och de bevaranderegler den lett till (som EU:s direktiv, som Sverige kan ha brutit mot) verkar inte anpassad för den svensk/norska vargens situation. Att Sverige vill sänka inaveln leder till att gynnsam bevarandestatus inte kan uppnås, eftersom EU inte vill acceptera ett tak för vargantalet uppehållet med selektiv jakt. Även om EU så småningom skulle acceptera beståndsbegränsande jakt utan gynnsam bevarandestatus, hinner beståndet bli för stort för effektiv inavelsreduktion.

Verkar obeaktat att effekten av tillförda vargar kan mångfaldigas genom urval
Genom urval kan effekten av tillförda vargar mångfaldigas. Detta har inte beaktats i underlaget till den svenska vargpolitiken. För mig är det självklart, ändå är det väldiga problem att förklara och jag har inte ens hittat bra belägg i litteraturen för tanken. Myten att man inte kan ”skjuta vargar till bättre hälsa” verkar seglivad och bevarandevetenskapen verkar behöva utvecklas.

Det är antalet vargar som för sina gener vidare som spelar roll, ”föräldravargarna”
För att diskutera varggenetik i långt tidsperspektiv är det oväsentligt hur många vargar det finns, det som spelar roll är de vargar som får avkomma (valpar) och för sina gener vidare, ”effektiva vargar”, jag kallar dem nedan föräldravargar. Antalet föräldravargar ligger nära begreppet effektiv populationsstorlek. Föräldravargarna lever under större delen av livet i geografiskt avgränsade revir där ett par föräldravargar och deras avkomma lever i en kärnfamilj, man kan se det som en ”vargflock”. I den fridlysta svensk/norska vargstammen förde en föräldravarg sina gener vidare till 3.7 föräldravargar i nästa generation. Detta är trots hög inavel och avgångar som till väsentlig del beror på s.k. tjuvjakt. En varggeneration är fem år och antalet föräldravargar nästa fördubblas per generation, vilket svarar mot lite mindre än 20 % tillväxt per år, vilket är vad som observerats. Om vargpopulationen var i balans och hade konstant storlek skulle varje föräldravarg i genomsnitt bli förälder till två föräldravargar.

Fridlysning av en del föräldravargar gynnar deras gener
För att hålla vargpopulationen i balans måste man eliminera (vanligen skjuta) vargar så att vargantalet inte ökar. Genom att låta nyinvandrade (tillförda) föräldravargar vara fortsatt fridlysta och fortsätta att ge upphov till 3.7 föräldravargar i nästa generation medan mindre önskvärda vargar elimineras i sådan grad att de ger upphov till något färre än två föräldravargar i nästa generation. Då för den ”nya” vargen dubbelt så mycket av sina gener vidare till nästa generation som de mindre önskvärda. Samma procedur kan göras i nästa generation, avkommorna till invandrarvargarna och deras familjer kan fridlysas och den eliminering, som behövs för att hålla populationen konstant, kan riktas mot andra vargar. Effekten av de ursprungligen införda vargarna kanske kan fyrdubblas. Jag har inte observerat motsvarande resonemang på någon annan plats. En mer sofistikerad och något effektivare procedur kan vara att beräkna det genetiska värdet för varje revir i stil med revirets bidrag till stammens genomsnittliga släktskap, och med ledning av rangordningen av sådana värden skydda de mest önskvärda och slå ut de minst önskvärda, liknande förslag har förekommit i den svenska vargdebatten. Tekniken torde inte vara färdigutvecklad än, men sådana mer avancerade metoder blir nog nödvändiga om några år när det blir en mer kontinuerlig fördelning av revirens ”genetiska värde”

Skydd av ”genetiskt värdefulla” vargar tillämpades vid licensjakterna 2010 och 2011. Av 47 fällda vargar var ingen ”genetiskt värdefull”, man kan rikta licensjakt så den får genetisk effekt. Detta urval gav en mätbar effekt skattad från vargarnas stamtavlor, som bygger på DNA analys. Invandrarna och deras avkommor verkar hittills hävda sig bättre reproduktivt. Vargstammen tillväxte dock även 2010 och 2011, vilket reducerar effekten. Även de ”icke önskvärda” vargarnas gener förmeras i en växande population. Invandrarvargarnas införda gener måste tillåtas påverka jakten ett decennium för att effekten skall få fullt genomslag. Även om man håller en konstant vargstam blir effekten i realiteten inte en faktor (multiplikator) fyra, som en tumregel föreslår jag att man räknar med en multiplikator 2. Det måste gå att kompromissa och ibland rikta skyddsjakt mot en invandraravkomma, som visat sig orsaka mycket stora olägenheter (dödar många får). Alla revir kan inte fridlysas om stammen skall kontrolleras och det finns jaktliga skäl att inte hålla alla revir fridlysta för mycket lång tid. Jakten kommer att göra misstag, det kommer att röra sig om fler fridlysta revir och vargar i framtiden. Att vara genetiskt värdefull varg innebär extra risker. De brukar förses med sändarhalsband för att kunna följas, och det har inträffat dödsfall i samband med denna märkning, halsbandet kan orsaka sjukdomar, möjligen är det också mer tjuvjakt mot sådana vargar.

Hur genetiskt effektiva är nya vargar?
Införda vargar lider inte av inavelsdepression, som de inavlade vargarna i den svensk/norska vargpopulationen gör. Tvärtom är det troligt att det blir en ”heterosiseffekt”. Det är ett vanligt fenomen att ”nytt blod” stimulerar. När det kommit obesläktade vargar in i inavlade populationer har deras gener snabbt fått större andel i populationen än om deras gener inte haft någon fördel. Man kan nog räkna med en multiplikator 1.25 för de nya generna av denna orsak.

Två föräldravargar som invandrat från Finland fick valpar 2008. Invandringen från öst har alltså varit 5 ”effektiva” vargar den sista varggenerationen. En invandrare hade i höstas tillsammans med en partner etablerat ett revir och valpar förväntades till sommaren 2012, men paret flyttades eftersom reviret låg i renbetesområdet och kunde förväntades störa rennäringen. Därmed förhindrades troligen att det blir valpar i sommar, men det kan fortfarande vara femtio procent chans att det blir valpar 2013 eller senare. EU:s rovdjursriktlinjer och de flesta forskare säger att minst en effektiv invandrare per generation är tillräckligt, så Sverige/Norge förefaller alltså att ha god genetiska kontakten österut. Den har varit lite sämre tidigare, detta beror på att den mottagande vargstammen i vargbältet var så liten att det var svårt för de sällsynta invandrarna att finna en partner.

Inaveln beror av två motverkande krafter – genetisk drift och migration
Det finns huvudsakligen två motverkande krafter som påverkar den svenska vargpopulationens inavel i motsatta riktningar. Båda krafterna beror på populationsstorleken, men påverkan är lika stor i motsatt riktning, så jämviktsläget påverkas inte av populationsstorleken. Den ena är genetisk drift som beror på att genfrekvenser varierar stokastiskt slumpmässigt vid generationsskiften, detta ökar inaveln vid varje generationsskifte. Den andra är migration av obesläktade effektiva vargar från öst som minskar inaveln. Det spelar ingen roll för detta jämviktsvärde hur stor populationen är, däremot spelar storleken stor roll för hur fort jämvikten inställer sig, man kan uttrycka det som att det tar dubbelt så lång tid om population görs dubbelt så stor.

I tabellen visas den inavel (mätt som inavelskoefficienten F) som en population närmar vid migration (invandring).

Effektiva vargar per generation Inavelsgrad vid jämvikt (F)
0.6 0.3
1 0.2
2 0.11
3 0.08

Som jämförelse är avkomma till helsyskon F=0.25 och till kusiner F=0.0625. Immigranterna förutsetts vara obesläktade med varandra och mottagarpopulationen.

Invandringen har historisk varit under en effektiv varg per generation före 2008 och inavelsgraden har varit nära F=0.3, så historiskt stämmer tabellen. Om invandringen den sista varggenerationen håller i sig kommer inaveln att sjunka väsentligt, fast det tar många generationer tills man kommer nära det nya jämviktsläget, eftersom vargpopulationen nu blivit stor. Under förutsättning av selektiva beståndsbegränsande åtgärder (som licensjakt) förefaller det inte finns något behov av ytterligare tillförsel utöver den naturliga för att sänka inaveln. Jakt ökar dödligheten och sänker generationstiden, detta leder till att migrationen per generation minskar vid en given migration per år vilket kommer att leda till en sänkning av migrationen, detta bör beaktas vid framtida överväganden.

Det finns skäl att tro att den ökade takten av framgångsrik invandring har att göra med att stammen i vargbältet nu blivit stor nog för att de invandrare som når fram lätt kan finna en partner. Det har initierats ett program för att transportera vargar, som kommit in spontant till renbetesområdet i norr (säg Jokkmokk), till vargbältet. Detta förväntas höja den effektiva naturliga invandringen framöver.

Är inaveln verkligen ett hot?
Inaveln nedsätter den svensk/norska vargens vitalitet och reproduktionsförmåga, det finns belägg för detta. Men innebär det att den är hotad? Obduktioner av skjutna inavlade vargar verkade inte ge oroande resultat, de flesta vargar verkar normala och enstaka defekter behöver inte vara kopplade till inaveln. Kan verkligen vargen betraktas som allvarligt hotad, när stammen fördubblas i varje generation, trots att den är inavlad? Antalet valpkullar per år sedan slutet av 90-talet har aldrig varit lägre ett år än det var två år tidigare. Det är bra med genetisk variation för att klara förändringar bättre, men vargen är en av de mest flexibla arter som finns, den verkar finna sig tillrätta i nästan alla habitat så länge det finns bytesdjur, så dess behov av genetiska anpassningsmekanismer verkar ovanligt lågt. Vad jag vet så finns det inget historiskt exempel på att en vargstam försvunnit ur naturen när den blivit så väletablerad som den svenska utom medveten utrotning. Behöver man verkligen ställa samma krav på produktionsmaximering för vilda djur, som man (i vid bemärkelse) gör i husdjursaveln? Jag ifrågasätter inte att det är önskvärt med genetisk förstärkning och att det skulle ge en ytterligare säkerhet, bland annat en garanti mot en ökning av inaveln vid framtida isolering, men det verkar ändå som vargen är kapabel att leva vidare med nuvarande inavel.

Gammal inavel
Inavelsdepression som beror på släktskap, som ligger långt tillbaka i tiden, förväntas minska med tiden. Inavelsdepression beror till stor del på recessiva gener, ibland recessiva letalgener. När sådana gener uppträder som homozygoter så dör zygoten och detta reflekteras som en minskning av frekvensen av den skadliga genen och därmed inavelsdepressionen. Det finns andra mekanismer, som att urvalet finner vägar att kompensera för det bortfall av genetisk förmåga som inaveln kan medföra, och därmed minskar inavelsdepressionen vid en viss uträknad inavelsnivå. Empiriska studier tyder på att denna reduktion av inavelns effekter oftast är ganska liten jämfört med teoretisk förväntan om inaveln orsakades av några få recessiva gener, men den finns där ändå. Den svenska vargstammens tillväxt verkar knappast ha hämmats av licensjakterna, det verkar som dess fertilitet och överlevnadsförmåga ökats, och detta kan tänkas bero på att inavelns effekter avklingat lite. Den verkar nu tillväxa med över tjugo procent per år fast tillväxten tidigare låg något under. Det finns många exempel på att stammar klarar sig bra trots formellt troligen mycket hög inavel, såsom svensk bäver. Har en stam klarat av att tillväxa några generationer trots hög inavel och inaveln börjat sjunka, ter sig inaveln inte som ett troligt hot mot stammens överlevnad, så länge inaveln inte ökar vilket den inte gör nu i den svenska vargen. Det var motiverat att se inaveln som ett överhängande hot mot vargstammen 2008 i avsaknad av sen invandring, men den situationen är nu historia. Inaveln är nu inte ett akut hot mot vargstammen.

Regelverkens minikrav på antal
Minimikravet för antalet vargar i Sverige sätts vad jag förstår till att det får vara högst 10 % sannolikhet att vargstammen försvinner de närmaste hundra åren. Detta villkor tror jag är uppfyllt med en god säkerhetsmarginal av dagens vargstam (se nedan).

Föräldravargantalet nästan fördubblas vid generationsskiften
Om den svensk/norska vargpopulationen vore 20 föräldravargar med den reproduktion som den haft så förväntas det i nästa generation bli 37 föräldravargar, dvs., ungefär 3 standardavvikelser över väntevärdet för att det skulle bli under 20 föräldravargar om det var oberoende händelser, dvs. att vargantalet skulle sjunka från en generation till nästa förknippas med sannolikheter nedåt promillenivån. Även om det inträffade skulle förmodligen stammen ändå med hög sannolikhet repa sig till den därpå följande generationen. Nu är stammens storlek mångfaldigt större säg 70 föräldravargar, så det finns en betydande säkerhetsmarginal.

En ö med en liten isolerad vargstam, som påminner om den svenska
Det finns en vargstam som i historiken är mycket lik den svensk/norska och mycket väl studerad. Det finns en ö i de stora sjöarna mellan Kanada och USA dit ett vargpar invandrade för över 60 år sedan. Öns storlek är 5 kvadratmil, ungefär hälften av ett typiskt svenskt vargrevir. Invandrarna gav upphov till en vargstam som fortlever. Ön är förstås nationalpark skyddad från mänsklig inblandning. Vargantalet fluktuerar, men typiskt är 20 vargar fördelade på 3 revir. Denna vargstam har tre gånger så hög inavel som den svenska; utrymmet per revir är en femtedel. Den höga inaveln ger symptom, det är inte ett exempel på en vargstam som råkat bli inavelsresistent. Vargkonflikter och svält är viktiga dödsorsaker, man får förmoda att detta orsakas av att stammen fått växa fritt till den nått det naturliga taket. Detta är hittills inte viktiga dödsorsaker i den svenska stammen, där utrymme och födotillgång hittills knappast varit begränsande. Östammen verkar ha 50 % chans att uppleva sin hundraårsdag, dvs. ungefär 10 % chans att dö ut under en period på 20 år. Man kan tänka sig en svensk/norsk hypotetisk stam med 100 vargar som fem upprepningar av östammen bredvid varandra, som kan återbevarga varandra på 20 år vid behov. Alla fem upprepningarna måste dö ut under samma 20 års period för att vargstammen skall dö ut. Chansen för detta är 5/10^5 =0.00005. Låg chans för utdöende för en hypotetisk stam med en tredjedel av dagens svensk/norska numerär!

Några andra överväganden om överlevnadschansen för svenska vargar
Man kan räkna på många andra sätt också och komma fram till att kravet för överlevnad är 100 eller 200 vargar. Genom att anta osannolika katastrofer (fullskalig rabies-epidemi t ex) kan scenarior konstrueras, då det skulle hjälpa med många fler vargar, eller då inte ens många vargar skulle erbjudit en räddning. Förmodligen bidrar den svenska vargstammens begränsade geografiska spridning mer till undergångschanserna än att lägga till några hundra vargar i vargbältet. Historiskt återetablerade sig den svenska vargstammen naturligt några decennier efter att den fridlysts utan ytterligare åtgärder och är nu avsevärt livskraftigare än vid något tillfälle sedan 1900, trots direkta utrotningsförsök och skottpengar under större delen av tiden sen dess. Vargen fanns för hundra år sedan och förmodligen får man gå tillbaks tiotusen år i tiden (till istiden) för att finna år när det var helt vargfritt i Skandinavien. Ända sedan landskapslagarna uppmuntras vargbekämpning. Sedan 1700-talet oavbrutet fram till långt in på 1900-talet var det ett uttalat svenskt viktigt nationellt mål att utrota vargen. Stora samordnade resurser satsades på detta. Trots omfattande kampanjer med utrotning som mål klarade sig vargstammen och visade sig oerhört seglivad. Sedan 1900 talets början tycks den svenska vargen segat sig fram med under 100 individer. Även den ”vargfria” perioden 1958-1981 fanns oftast – och troligen varje år, osäker på om något vargfritt år är känt – enstaka mer eller mindre tillfälliga invandrare från öst. Om man ser historiskt på det förefaller chansen mycket hög att den nuvarande vargstammen finns kvar om hundra år utan ökning av numerären, om inte något mycket oväntat och drastiskt händer. Men om det händer? Och samtidigt händer i Norge och norra Finland? I värsta fall kan man väl göra som man mycket framgångsrikt gjort på flera platser i Nordamerika där vargen varit utdöd, transportera in ett antal vargar. Genom en sådan nystart kunde man skapa ett mycket gynnsammare genetiskt utgångsläge än vad den svenska vargstammen har idag till ett lägre pris än vad djurparksvalpflyttprogrammet kommer att kosta. Sverige har redan i princip accepterat metoden att införa utländska vargar i den svenska stammen.

Genetisk förstärkning med djurparksvalpar
Ett genetiskt förstärkningsprogram är planerat. Utöver den naturliga invandringen planeras ett valputsättningsprogram. Rovdjursutredningen (sid 42) räknar med att för att nå inavelsmålet F=0.1 det behövs tillförsel av 1-2 ”föräldravargar” per år under 20 år, dvs. 20-40 föräldravargar totalt. De flesta tillförda djurparksvalpar utvecklas aldrig till föräldravargar, forskarna har förmodat att fyra tillförda djurparksvalpar fordras för en föräldravarg, så uttryckt i djurparksvalpar blir det beräknade behovet 80-160. Beräkningarna baserades på en svensk/norsk stam med 240 vargar, som hålls konstant under de följande 20 åren. Men stammen som de nya vargarna tillförs till håller redan på att bli större och kommer att bli långt större. Antalet tillförda vargar som behövs för att få en viss reduktion av inaveln är proportionell mot populationens storlek. För att sänka inaveln med vargtillförsel en procent fordras dubbelt så många tillförda vargar om populationen är dubbelt så stor. Då borde det ta dubbelt så lång tid (40 år) att få önskad sänkning av inaveln med en dubbelt så stor initial stam och fordras 160-320 djurparksvalpar. Detta är dock en överförenkling, eftersom man inte kan bortse från att inaveln samtidigt ökar av den ackumulerade effekten av genetisk drift under fyrtio år.

Inaveln kanske inte behöver reduceras så mycket
När inaveln börjar gå under F=0.15, så börjar djurparksvalptillförseln bli mindre effektiv eftersom djurparksvalparna är släkt med varandra och så småningom också blir släkt med den stam de skall förstärka. Det räcker kanske att pressa inaveln till F=0.15, och när man nått dit är det dags att överväga om det verkligen känns nödvändigt med ytterligare tillförsel. Jag argumenterade tidigare för att den naturliga invandringen kanske kan reducera inaveln ytterligare, visar det sig när man nått F=0.15 att det ter sig troligt, kan det vara ett skäl att avbryta införseln. Det förefaller mig inte nödvändigt, ekonomiskt försvarligt eller realistiskt att i ett första steg planera för en mycket lång tidshorisont och så stor reduktion av inaveln.

Jämförelse två alternativ för genetisk förstärkning
För hanterbar jämförelse ställde jag två alternativ mot varandra, som har samma startläge (2010/2011 års vargstam), samma antal vargar i slutet (fördubbling av stammen) och lika många tillförda djurparksvalpar (40) som tillförs vid ett tillfälle. Jämförelsen beaktar genetisk drift. Jämförelsen antar att utöver de tillförda valparna kommer det en naturligt invandrad föräldravarg per generation. Jämförelsen börjar 2012 och jämförelsens slutpunkt är 2027. Alternativen skiljer sig åt genom att ”EU alternativet” (nuvarande svenska planer) ökar vargantalet först (det tar 5 år) och tillför valparna efter att vargantalet ökats. EU-alternativet tillåter bara skyddsjakt, som inte förstärker effekten av tillförda vargar. Det ”äktsvenska alternativet” (enligt planeringen fram till augusti 2011 och väsentligen enligt rovdjursutredningens intentioner våren 2011) tillför valparna först och ökar vargantalet sedan och förstärker effekten av tillförda vargar med selektiv jakt. Det ”äktsvenska alternativet” halverade inaveln från dagens F=0.28 till F=0.14, medan ”EU-alternativet” bara sänkte inaveln till F=0.24, sänkningen var nästan fyra gånger större med det ”äktsvenska” alternativet än ”EU-alternativet”. ”EU-alternativet” blir dock relativt bättre om man överger det när stammen fördubblats och då tillåter beståndsreglerande selektiv licensjakt, det ”äktsvenska” ter sig då bara dubbelt så bra.

Ny utvärdering av Liberg slutet av februari 2012. Liberg anser att det räcker med hälften så stor tillförsel som jag räknat med i det ”äktsvenska” alternativet för att få en sänkning av inaveln till F=0.1. Jag tycker med stöd av andra artiklar på denna web detta verkar väl optimistiskt, men har ingen invändning mot att målet för tillförsel av fräscha reproduktiva vargar begränsas till minst en per år inklusive naturlig invandring tills en acceptabel F nåtts. Låt mig erindra om att sedan 2009 det varit noll fräscha reproduktiva vargar och enda (lilla) chansen att få en 2012 är att ”den gula pendlaren” får valpar 2012 och enda stora chansen 2013 är om man låter bli att döda henne. Att nå en reproduktiv ny varg per år nödvändiggör ett radikalt nytänkande i svensk vargpolitik.

Hur stor framtida vargstam?
Hur stor kommer vargstammen att så småningom bli? Eftersom rovdjursutredningen 2011 formulerat det som ett villkor för gynnsam bevarandestatus att inaveln sänks till F=0.1 (vid sidan om andra villkor) och EU-direktivet tycks tolkas så att annan jakt än mycket sparsam skyddsjakt är förbjuden om bevarandestatus inte är gynnsam, så kommer vargantalet vad jag förstår att växa mot det naturliga taket innan inaveln sjunkit tillräckligt och hamna långt över en fördubbling innan inavelsmålet kommit nära, vilket gör att det tar mycket lång tid att uppfylla. Målet kommer kanske inte att nås innan vargstammen nått det naturliga taket, kanske uppåt 2000 vargar i södra Sverige och kanske behöver 4 – 8 djurparksvalpar tillföras årligen under mer än ett århundrade innan inaveln sjunkit under F=0.1.

Förlust av genetisk variation i en liten vargstam
Oro finns för att den svensk/norska vargstammen skulle vara för liten för att bevara den genetiska variationen i önskvärd omfattning. Eftersom tillförsel av nya individer sker naturligt från Finland, så kommer den genetiska variationen att öka inom överskådlig framtid. Några gener och någon variation från de ursprungliga tre grundarna går förlorade i ett inavelsreducerande program som avsiktligt reducerar deras inflytande, men mångdubbelt fler gener och mer variation tillkommer genom nya invandrare, särskilt om deras gener förstärks med selektiv jakt.

Långsiktig genetisk uthållighet fordrar fler vargar än som finns i Sverige
Långsiktig genetisk uthållighet inkluderande evolutionär potential fordrar fler vargar än som finns i Sverige. Vore det frågan om att långsiktigt bevara en art, som bara fanns i Sverige, och dog ut om den svenska stammen dog ut, skulle en väsentlig ökning av vargstammen vara mycket väl motiverad. Vore det en lätthanterligare art kunde man hantera större antal än vad som är strikt nödvändigt. Storleksproblemet kan lösas genom att slå ihop vargstammar över gränserna och se Sveriges insats som en del av en bevarandeinsats. Vargar vandrar ibland 100 mil mellan generationerna. Vargstammar har ofta någon eller några medlemmar, som härrör storleksordningen 40 mil från stammens centralområde. I Nordeuropa fryser sjöar och floder och hindrar inte migration, och vargar kan simma mer än en km. Vi skulle inte haft någon vargstam i Sverige idag, om inte dessa långa migrationer förekom. Hur kan Sverige ge ett betydelsefullt bidrag en sådan internationell ”metapopulation”? Ja, inte genom att blåsa upp den smala genetiska bas som efterkommande till de tre grundarna utgör idag! Den svenska vargstammen blir ett värdefullare internationellt bidrag om den först berikas med ytterligare minst tio grundare och inaveln sänks väsentligt. Därför bör debatten om lämpligt vargantal i ett internationellt perspektiv uppskjutas tills de nationella problemen kommit närmare en lösning. Det vore destruktivt för den långsiktiga uthålligheten att blåsa upp den nuvarande svenska vargstammen innan den förstärkts.

Man kan få ihop 3000-5000 vargar utan att den svenska vargstammen ökar
Rovdjursutredningen nämner ett vargantal på 3000-5000, som anses behövligt för en långsiktigt livskraftig vargpopulation. Det har förmodligen aldrig funnits 5000 vargar i Sverige tidigare, så det känns lite konstigt att antalet förs upp till diskussion nu. Utredningen nämner att historiskt och genetiskt utgör bestånden i Sverige, Norge, Finland och ryska Karelen en gemensam vargpopulation som varit sammanhängande. Detsamma kan också sägas om ”den nordeuropeiska vargen” vars historiskt sammanhängande utbredningsområde sträcker sig till Uralbergen, uppåt norra Ishavet och nedåt Kaspiska havet. Detta är en population på 35000 – 50000 vargar. En ”metapopulation” måste ha tillräcklig ”regional” täthet och geografisk spridning. Tidvis och lokalt kan delar tvina och komma igen. Populationen kan sägas ha fragmenterats, men när undersökningar gjorts mellan närliggande ”fragment” så verkar de ofta stå i en viss genetisk kontakt (en föräldravarg per generation migrerar), och de beskrivningar som gjorts talar oftast om inte klart avgränsade stammar. De referenser som nämns av rovdjursutredningen motsäger inte detta. Vetenskapen om sådana här ”metapopulationer” och hur de bäst hanteras bevarandebiologiskt är inte väl utvecklad. ”Metapopulationen” kan konstrueras med tonvikt på geografiskt täckning. Inavel i enstaka delstammar är knappast ett argument att inte ta med dem i metapopulationen om området annars blir dåligt representerat. Det framförs ofta en hypotes att hybridisering med hund skulle kunna ”förorena” vargstammen, detta kan vara en aspekt att beakta i struktureringen av en metapopulation. När vi nu tar in djurparksvalpar och överväger import av vuxna nordeuropeiska vargar, så kommer den svenska stammen att vara en mer naturlig del av den nordeuropeiska megapopulationen. Det är inte självklart att all fragmentisering är av ondo, en viss variation mellan komponenter är positivt i förhållande till maximal omblandning både för genbevarande och bevarande av genetisk variation. Generna kan röras om successivt. Även om enstaka vargar sällan rör sig hundratals mil, så kan generna blandas stegvis under flera generationer. Mönstret med fragmentering har ändrats och kommer att ändras över tiden, vargstammarna har en dynamisk utveckling. Det är mer ett böljande hav än statiskt avgränsade stammar. Det är troligt vi lär oss minska fragmentisering, t ex att bygga mindre fragmentiserande kommunikationsleder. Vi håller på att lära oss tekniken att övervinna fragmentering med vargflytt. Det första steget Sverige bör göra för det långsiktigt uthålliga över nationsgränser är att satsa på uppbyggnaden av en mindre inavlad vargstam med fler grundare. Samtidigt kan strukturering och förvaltningsdiskussioner bedrivas om en nordeuropeisk metapopulation, som den svenska stammen är en del av med ett antal vargar, som inte behöver vara större än vad som finns. Skulle det visa sig problematiskt att få med en stor del av den nordeuropeiska vargen i en sådan metapopulation, kan istället en mindre del med 5000 eller 3000 vargar närmare Sverige/Finland avgränsas. En diskussion om detta måste inkludera åtminstone representanter från de Baltiska staterna och några av Rysslands delar och kanske andra tidigare delar i Sovjetunionen, dvs. en vidare krets än den svenska rovdjursutredningen inkluderat, innan det blir dags att påverka den norsk/svenska stammens långsiktiga dimensionering. Det finns inget skäl att nu anta att Sveriges del av denna metapopulation blir större än nuvarande vargstam.

Avslutning inklusive reservationer
Att jag gör det här inlägget är för att jag som genetiker tycker det var en bra idé att – som rovdjursutredningen i våras föreslog -, först reducera inaveln och sedan öka stammens storlek. Men detta tycks omöjliggjorts eftersom vargpolitiken nyligen förändrats. Inlägget är långt och försöker vara enkelt, vilket bidrar till att en del resonemang är förenklade och inte listar förutsättningar och det finns relevanta faktorer som inte diskuterats, men förhoppningsvis är det approximativt riktigt. Jag tycker också att det i någon mån är missbruk av genetik när det framförs i debatten med så stort eftertryck så att det politiska systemet tar till sig det att det behövs mycket stora vargantal i Sverige av genetiska skäl, när de genetiska skälen faktiskt – åtminstone på några decenniers sikt – faktiskt talar för färre vargar.

, , , , , , , , , ,

5 kommentarer

EU försvårar vargpolitiken och acceptansen

EU gör det svårt för vargen

Denna artikel är mer polemisk än tidigare artiklar på denna blogg och berör acceptansen i högre grad. Det innehåller några lite överdrivna formuleringar så ta det inte alltför allvarligt om det är något du retar dig på, men det mesta är allvarligt menat. Kommenterar mer nederst i artikeln!

EUs miljökommissionär verkar fast besluten att strikt bevaka att endast mycket restriktiv skyddsjakt förekommer!   EUs svenska kontor tar aktiv del i vad jag uppfattar som polemik och misstänksamhet mot den Svenska Regeringen.

EUs inblandning kan leda till att det tar storleksordningen fyra gånger längre tid och fyra gånger större resurser att sänka vargens inavel! I praktiken tror jag det omöjliggör rovdjursutredningens målsättning att sänka inaveln till F=0.1.   Antalet djurparksvalpar, som måste införas i vargstammen, ser ut att bli orealistiskt stort! Förutom att medarbetsviljan i djurparksutplanteringsprojekt sänkts i en grad som hotar projektet! (se nedan).

Nuvarande svenska vargpolik ser ut att leda till 2000 vargar eller mer i södra Sverige under okontrollerade former!  Detta glädjer troligen två riksdagspartier och den ideella naturvården, som når sina mål utan att behöva besvära sig med att gå omvägen över riksdagen. För de som tror att ökningen därmed har ”stöd hos folket” hänvisar jag till en studie SLU gjorde om opinionsläget 2009. Min tolkningen är att cirka 200 vargar, som det skall vara enligt riksdagsbeslutet 2009, har stöd hos en majoritet av folket, men den ökning som nu skett saknar stöd hos en majoritet av folket. Stödet hos opinionen för 200 vargar i de regioner där vargen faktiskt finns var dock bräckligt.  Stödet hos kategorier vars acceptans av vargen och ökning av dess numerär är viktig för regeringens vargpolitik tycks mycket lågt.  Tidsplanerna för svensk vargpolikt framfördes av Eskil Erlansson i mars 2012, men de är nu förändrade, naturvårdsverket skall besluta i oktober.

Enda lösningen om man inte vill ha uppemot 2000 vargar i södra Sverige, och samtidigt komma ifrån EUs inblandning, verkar vara att ge vargen gynnsam bevarandestatus nu!!!!  Att vargen får gynnsam bevarandestatus är ett svenskt huvudsakligen politiskt beslut av svenskar och innebär att beståndsbegränsande vargjakt blir friare och under svensk kontroll. Att Sveriges vargpolitik skulle bli mindre beroende av EU föreslogs av Sveriges regering i Augusti till EU, men fick nej! Kraven på gynnsam bevarandestatus kan ”sänkas” och ändå vara förenliga med EUs direktiv, detta är mer en politisk än en naturvetenskaplig fråga.  Önskemål om varg beträffande exempelvis inavel kan sättas till dagens inavel i kraven för gynnsam bevarandestatus, men planerna på att minska inaveln kan skrivas in i den förvaltningsplan, som EU trycker på att den skall göras istället för som ett villkor för gynnsam bevarandestatus som det troligen är omöjligt att uppfylla. Förvaltningsplanen kontrolleras av Sverige. Fövaltningsplanen kan konstatera att den svenska vargstammen idag har gynnsam bevarandestatus men ändå planera för förstärkningar.

Skyddsjakt på invandrarvargar från Finland, som bär gener som kan sänka inaveln, kan tänkas bli vanligare eftersom Jämtland får en stor kvot. Vargar kan störa rennäringen! Det är bara att vänta tills de skadar några renar, så blir skadan snabbt stor nog för att EU skall acceptera skyddsjakten!

Några tips om hur acceptansen för varg kan sänkas, om detta nu vore en politisk målsättning :-):

1) strunta i riksdagens beslut att hålla vargstammen ungefär konstant till slutet av 2012;
2) låt vargen växa exponentiellt med 20% per år utan någon vision om när tillväxten eventuellt skall sluta;
3) de som tycker varg är besvärande måste bevisa vilka vargar besvären härrör från, väsentliga d0kumenterade skador skall påvisas och att skadeavvisande åtgärder måste ha vidtagits och inte hjälpt;
4) låt naturvårdsverket skära ned länsstyrelsens resurser för rovdjursrelaterade åtgärder och förbered andra liknande nedskärningar. Detta kan motiveras med att länsstyrelsernas agerande inte höjt acceptansen, snarast tvärtom; (anm dessa nedskärningar ter sig mindre troliga hösten 2012 eftersom avsevärda medel tillförts. Beröm till regeringen för att ha åtgärdat en av de här punkterna!!! undrar om det blir någon mer och hur stor ökning av acceptansen det blir?
5) förklara att regeringsbeslut i augusti 2011 är historia och om något tyckt sig höra något, så var det nog en missuppfattning;
6) meddela att den högsta prioriteten i vargpolitiken är att inte anmälas till EU-domstolen och därmed riskera en prövning om regeringens vargpolitik verkligen varit fel (vilket regeringen inte tycker), därefter kommer eventuella övriga hänsyn;
7) meddela att alla problem nog löses första juni när en förvaltningsplan kommer att vara klar, som regeringen kom på att EU kanske skulle gilla, och som ger en gemensam referensram som det bara blir att rätta sig efter; (anm efter jag skrev detta har förvaltningsplan blivit klar men EU gillande den inte tillräckligt)
8) meddela att om någon fått för sig att det var juni 2012 förvaltningsplanen skulle vara färdig i för EU acceptabel form, så måste det vara en missuppfattning som regeringen inte kan lastas för;
9) meddela att ett sk etappmål för vargantal inte innebär att man skall stanna upp för eftertanke hur man skall gå vidare, utrymme för eftertanke finns efter att man gått vidare;
10) meddela att teknikerna för att minska inaveln med valpflytt och vargflytt är det väl bara och rusa vidare med, hänger vi efter de som fått ansvaret med blåslampan sätter de nog fart, varje rykte om att man behöver ta det lugnt under ett utvecklingskede är obefogat;
11) meddela den minoritet som motsätter sig förflyttning av vargar och vargvalpar för att det innebär en snabbare ökning av vargstammen och misstror att syftet bara är omsorg om vargens genetik att de förmodligen har rätt, om vargantalet ökas så ökas behovet av valpflytt och därmed vargantal osv.;
12) meddela att det är väl känt att exponentiell tillväxt med 20% per år av en nyckelart i ett ekologiskt system inte kan förmodas rubba några balanser, det är fånigt att oroa sig för något som varken bevarandebiologer eller ideellt naturskydd eller naturvårdsverket tror kan vara förenat med oväntade överraskningar;
13) att maximera vargens tillväxt kanske är en bra bestraffning för ett bångstyrigt folk, som inte uttrycker vederbörlig ödmjukhet för önskemål från EUs kommissionärer? Sveriges ledargarnityr har problem med att få acceptans för en närmare bindning till EU och kanske därför söker nya vägar att minska motståndet för andra åtgärder av EU?;
14) att visserligen kanske det tillfälligt minskar acceptansen att gå upp till 500 vargar snabbt, men gör man det långsamt så blir det enligt erfarenheten ett ständigt gnatande. Då är det bättre med en snabb ökning. Sedan, när antalet stabiliserats på 500 om några år, kan säga åt folket att de måste leva med världen som den är, anpassa sig, se framåt och grubbla över något annat;
15) att säga att det där med att det behövs färre vargar om inaveln sänks är en hypotetisk fråga, som det inte är aktuellt att besvara eller kvantifiera eller låta påverka vargstammens ökning;
16) erfarenheterna från skyddsjakterna i södra Sverige visar att även de få vargar som behöver skyddsjagas kan ge mycket jaktnöje åt många jägare, och dessutom med en del av deras kostnader betalda! Skyddjakterna bör lämpligen förläggas till barmarksperioden, då räcker nöjet längre för fler. Det behövs således inte licensjakt för att ge utrymme åt jägarnas jaktlust;
17) tjuvjakt skall bekämpas med ökande insatser med polisiära tekniker, ökade resurser till tjuvjaktsspanande poliser och strängare straff (fyra år tycks vara för lite för att ha önskvärd avskräckande effekt), telefonavlyssning, straffbelägga förberedelse till tjuvjakt, stimulering till angiveri etc.. En politik där det inte ”lönar” sig med tjuvjakt för att det finns en övre gräns för vargantalet både regionalt och nationellt (som inte påverkas av tjuvjakt) och därför den enda effekten av tjuvjakt är att det blir mindre licensjakt saknar verklighetsförankring eller belägg för att den skulle kunna ha effekt mot dessa marodörer;
18) djurparkerna har krävt att det inte skall vara någon licensjakt som riskerar djurparksvalparna, så licensjakt kommer inte på fråga för att undvika avhopp från djurparker. Undantag för deras fosterfamilj från annars berättigad skyddsjakt blir säkert en baggis, där har man ju ett gott skäl i ansträngningarna att förstärka genetiken.
19) det gjordes en politisk uppgörelse 2009 där förstärkning av genetiken var en viktig del. Den blir svårgenomförbar om inte acceptansen förbättras hos LRF och jägareförbundet, exempelvis kommer inte många markägare att godkänna valpfytt till sina marker. Det är intrycket att LRF och jägareförbundet har gått ifrån denna överenskommelse. Det är att beklaga att överenskommelser inte respekteras även om överenskommelsen inte kunnat fullföljas i alla delar.
20) det finns de som tycker att blotta närvaron av varg som passerar förbi hus och in i tätorter är besvärande. Detta är överdrivna reaktioner. Det är normalt beteende för vargen med viss nyfikenhet och att ströva omkring, det är något fler människor får vänja sig vid när vargantalet ökar. Oftast travar vargarna bara rakt igenom en tätort utan att stanna till särskilt länge. Det är först när vargarna inte blir rädda för människor utomhus på under 100 meter avstånd och inte lätt låter sig skrämmas bort med att klappa i händerna eller slänga morgontidningen på dem eller daska till dem med paraplyet eller något sådant det finns skäl att ta allvarligt på det.
21) skador på hundar, tamdjur och renar ersätts med fulla beloppet om det kan ledas i bevis att det är rovdjursskador, andra problem är psyko-sociala och en fråga att vänja sig eller merkostnader som är omöjliga att rättvist beräkna.
22) det vet väl alla att den förkrossande majoriteten av svenska folket vill ha mycket mer än 200 vargar! För den händelse opinionsundersökningar skulle motsäga detta, har opinionen säkert blivit positivare till varg sedan undersökningen gjordes eller metodiken i undersökningen är osäker.
23) EU är i Eurokrisens skugga beroende av helhjärtat stöd från Sverige och svenska folket, och i detta läge får Sverige inte rubba förtroendet för EU genom att ifrågasättande av en småsak, som svensk varg.
23) På den gamla goda tiden kastade kejsaren misshagliga till lejonen, men EU har ett modernare och mer Europainriktat styrsystem med anpassning till det kyligare klimatet och kastar dem till vargarna istället.

Men det finns en trolig positiv effekt också som faktiskt ökar acceptansen hos huvuddelen av svenskarna. Expansionen av vargstammen kommer att ske där det redan finns flest vargar och där stängslen är bäst uppbyggda. På de 80% av landytan där det inte finns varg behöver folk inte oroa sig så mycket för mer varg. Sprider sig vargen till något nytt område och skador uppstår är det lätt att binda till nykomlingen, när de inte är många, och skadorna blir snabbt så stora så man kan konstatera att det inte finns möjligheter att bygga ut stängsel snabbt nog (eller schasa undan renarna). Myndigheterna har lång tid på sig innan det faktiskt blir valpar och mer svårhanterligt att få igenom en skyddsjakt. Faktiskt kan man vara så säker på att vargar som uppträder söder eller norr om vargbältet kommer att göra skada, att med de nya reglerna behöver skadan inte inväntas. Det blir ändå så få skyddsjakter det rör sig om, så Sverige kommer inte kunna anklagas för att skjuta vargar till ”höger och vänster” bara för att Sverige håller vargrent norr och söder om vargbältet.

Den ytterligare skärpningen av vargkonflikten som EU åstadkommit ser också ut att omöjliggöra den planerade genetiska förstärkningen med djurparksvalpar. Ursprungligen var planen att valputsättningen inte skulle medföra någon nettoökninga av vargantalet. Men kompensation i form av utökad jakt kan inte utgå och inga valpar elimineras utan djurparksvalparna blir ett nettotillskott, det blir svårt att övertyga markägarena om att det inte blir så. Och reviret kommer att skyddas från licensjakt och kanske också skyddsjakt, så markägaren har goda skäl att tro att det blir fler och svårare kontrollerbara vargar på marken, med åtföljande sämre jaktliga betingelser. En lag nödvändiggör godkännande av både markägare och jakträttsinnehavare för valputsättning. Dessa kan vanligen inte förutses i förväg eftersom man inte vet var vargtiken bestämmer sig för att föda förrän hon faktiskt gör det (för vilket behövs att hon till väsentliga kostnader försetts med sändarhalsband) och därefter har man bara någon vecka på sig för administrativa beslut. Det förefaller finnas såväl opinionstryck, egna åsikter som objektiva skäl att tacka nej.  Detta hade inte varit fallet utan EU, då hade kompensationer och reduktion av valpantalet kunnat göra att valpflytt ur markägare jakträttsinnehavare resulterade i färre vargproblem. Här är en vädjan från naturvårdsverket att tacka ja till vargvalpsutsättning, det blev 250 kommentarer vilket är mycket även för varg. Reaktionerna kan studeras. Djurparksföreningen ställer besvärande krav på garantier att valparna inte skall utsättas för jakt. Det ökade motståndet mot vargar har lett till att djurparkerna utsätts för sanktioner för att de medverkar till vad som anses om en ökning av vargantalet och ett stöd till ett kaotisk politik. Dessa nya konflikter med durparkerna skildras i två artiklar på aftonbladet 1) och 2) .

En förteckning av de ”miljö” överträdelseärenden kommissionen hanterar, Sverige är inte särskilt vanligt och överträdelsärendet ter sig relativt måttligt. Kommissionären har stora förhoppningar att förvaltningsplanen skall minska polariseringen och skapa en gemensam grund. Dessa förhoppningar är han nog ganska ensam om. Regeringen vill att mer av beslutsfattandet hamnar på länsstyrelserna, men nu vill EU har strikta enhetliga regler som byråkratisera de 10 skyddsjakter om året det är frågan om och minskar inflytandet av länsstyrelserna och viltförvaltningsdelegationerna. Riktlinjer kan nog göras, men strikta regler för enhetligt beslutsfattande skapar byråkrati och fördröjningar och minskat engagemang på länsstyrelserna och mindre skydd för genetiskt värdefulla eller sydliga och minskar chanserna för att det blir bättre och snabbare beslut, eftersom det är så få fall blir varje fall ett specialfall och borde bedömmas efter sina förutsättningar.

Finns det ingen som kan ha ett vettigt samtal med EU om svensk vargpolitik och genetik??? Jägardelegationen till Bryssel nyligen utnyttjade uppenbarligen inte tillfället! Och har regeringen tänkt efter om den här styrmodellen verkligen är den lämpligaste för relationerna med EU? I normala fall söker ofta politiker kompromisser och undviker att den ena parten förlorar ansiktet, men detta verkar inte ha eftersträvats i detta fall. Jag skrev en replik till en artikel av Lena Ek där hon talade om ”dialogen” med EU som jag nog tycker verkar en ”monolog”.

Slutligen vill jag säga att jag tror vargen skulle klara sig ganska bra trots den höga inaveln även om man inte gjorde något mer åt den än ökad tolerans för invandrade vargar i renbetesområdet, och förvaltningsjakt inriktad på genetiskt olämpliga djur. Inte heller tror jag konsekvenserna av annan natur än psyko-sociala och acceptansmässiga av ”minst” 450 vargar koncentrerade till vargbältet blir helt omöjligt att anpassa sig till, det kommer nog att finnas både får, älgar och friluftliv i vargbältet ändå och glesbygden kommer att fortsätta att avfolkas utan att takten ökar nämnvärt. En del människor kommer att få ändra livsstil och en del näringar struktur och en del uppleva obehag och det kostar kanske mer än det egentligen smakar för samhället, men mindre än andra ändringar under samma period (ändringar i infrastruktur, företagsnedläggningar, ändringar i jordbruks och skogspolitiken, naturkatastrofer, indragning av service i glesbygden). Redan den reform av älgjakten som är på gång kan tänkas få lika stora konsekvenser för jägarna som 200 vargar till. Som genetiker tycker jag det är synd att idén med att ”högst” 210 vargar med låg inavel är en bättre utgångspunkt i vargförvaltningen ur vetenskaplig synpunkt än ”minst” 450 gravt inavlade inte slagit rot hos de som  bestämmer. Jag tror den är riktig och värd att slåss för, även om man inte fokuserar på slutantalet vargar. Det är därför jag skriver detta.

Jag skrev denna artikel på en annan blogg som inte är min huvudblogg med en länk så bloggen sågs på DN. Jag hoppades att locka över de som ”klickade” till den här bloggen genom att ge länkar hit, men det var nästan ingen som gjorde. Jag förbättrade successivt artikeln och nu tycker jag den är så bra så jag inte vill undanhålla den för den hör bloggens läsare. Jag försökte i början att hålla denna blogg vetenskaplig och objektiv, men vargpolitiken är för konstig och ovetenskaplig och det går inte att göra något åt det med argument utan ett åtföljande högt röstläge och man kommer inte ifrån alla psyko-sociala aspekter. Men plötsligt stängdes jag av från listan på bloggar i samband med DN-artikeln! Någon måste ha anmält detta inlägg som olämpligt!!  Vem det kan vara har jag ingen aning om för att artikeln innehåller pikar åt de flesta aktörer, fast det känsligaste är kanske pikarna åt EU. Men några veckor hände något liknande med en bloggannonsering på DN som inte kan retat andra än ”vargkramare”, så det var ingen slump och det är en del av någons ”vargkramarstrategi”. Detta belyser ytterligare hur infekterad vargfrågan är och att en del anser sig kunna tillgripa mycket kontroversiella metoder.

, , , , , , ,

9 kommentarer

Rovdjursutredningens förslag försämras en faktor fyra av EUs inblanding!

Kvantitativ jämförelse av Rovdjursutredningens förslag före och efter EUs inblandning 

Sveriges riksdag har beslutat om en vargpolitik, som var tänkt att gälla till hösten 2012. Rovdjursutredningen har våren 2011 föreslagit en fortsättning, men EU har utövat påtryckningar, som lett till en modifiering av politiken. Jag har jämfört två scenarior kvantitativt med mina tolkningar av vad Sveriges intentioner var före EUs intervention (till juli 2011, ”Sverige-scenariot”) och efter (från dec 2011, ”EU-scenariot”).  Sverige-scenariot slutar i en fördubblad vargstam med halverad inavel, dvs. ungefär vad Rovdjursutredningen (SOU 2011:37) föreslår. I EU-scenariot fördubblas också vargantalet, men inaveln minskar bara med en åttondel, dvs inavelsminskningen är en fjärdedel av det ”svenska” scenariot. Tyvärr verkar Sverige nu har bestämt sig för att följa EU-scenariot, vilket inte gagnar något vettigt ändamål.

Båda scenariorna startar 2012 med dagens status för den skandinaviska vargstammen. Vargstammen 2012 sätts till 300 vargar. De är en fjärdedel så många ”effektivt” dvs. 75 (37 föräldrapar). Inaveln 2012 (F= 0.28) sätts till den nuvarande. En varggeneration är fem år. 2017 inplanteras 10 reproduktiva vargar (det kan röra sig om 40 flyttade valpar, varav en fjärdedel mognar till reproduktiva föräldradjur). För att göra beräkningarna enkla antas alla vargflyttar genomförs samma år, i praktiken blir det förstås ett utdraget förlopp. Det tillkommer 1 reproduktiv invandrare vart femte år från öst (förra varggenerationen kom det två). Genetisk drift i små populationer beaktas.

I det svenska scenariot bortses från ändringarna i vargpolitiken i augusti 2011. Antalet hålls konstant till 2022 med huvudsakligen licensjakt. Licensjakt undviker invandrare, deras avkommor och familjer. Licensjakt i kombination med tak gör de införda vargarna dubbelt så effektiva (skattning i Svensk jakt 2011(8):34). 2022 till 2027 fördubblas vargstammen, de sista fem åren före 2027 finns det därför inte utrymme för licensjakt. Detta är enligt rovdjursutredningens förslag att först åtgärda inaveln och därefter fördubbla vargstammen.

EU-scenariot tillämpar bara skyddsjakt utan skydd för invandrarfamiljer och aldrig licensjakt. 2012 till 2017 (före vargflytt) fördubblas vargantalet och hålls konstant därefter (det antas att jaktlagstiftningen tillåter att fixera vargantalet på dubbla dagens genom utökad skyddsjakt, trots att det är mycket tveksamt om det är så).

Utfallet av de båda scenariorna jämförs 2027. Det finns då i båda scenariorna dubbelt så många vargar som idag (600 = 150 ”effektivt”, detta inkluderar den norska stammen och ett visst övermått i förhållande till ”minimnivån). Omfattning och kostnad för vargflytt har varit lika stor. Den naturliga invandringen är lika stor. Den huvudsakliga skillnaden är inaveln och dess reduktion. Inaveln blir 0.14 för det svenska scenariot och 0.24 för EU-scenariot. Inaveln har då sjunkit nästan fyra gånger så mycket med det svenska scenariot från initial värdet 0.28 som för EU-scenariot. De närmaste 15 åren blir vargskadorna och omfattningen av de skadebegränsande åtgärderna lägre med det svenska scenariot, (men å andra sidan får Sverige del av de ekologiska fördelarna med dubbelt så många vargar tidigare, och fokusering på skyddsjakt kan förmodas minska olägenheterna per varg). Förmodligen är den förmodade skyddsjakten i EU-scenariot väsentligt dyrare än den huvudsakliga licensjakten och totalt färre skjutna vargar i svensk-scenariot.

Det finns två väsentliga orsaker till att det svenska scenariot är bättre. Dels tillämpar Sverige licensjakt, som huvudsakligen riktar sig mot genetiskt olämpliga vargar, medan EU bara tillämpar skyddsjakt, då genetiskt värdefulla vargar skjuts i samma frekvens som andra. Dels ökar EU antalet vargar först och inför nya vargar för att minska inaveln därefter, medan Sverige inför nya vargar för att minska inaveln först och ökar antalet därefter. Varje orsak fördubblar inavelsminskningen i det Svenska alternativet jämfört med EUs, tillsammans ger de nästan en fyrdubbling.

EU tillåter inte licensjakt innan gynnsam bevarandestatus nåtts. I EU-scenariot uppnås aldrig gynnsam bevarandestatus, inaveln blir nämligen för hög.  Licensjakt kommer aldrig att kunna tillåtas om Sverige följer EUs recept. Det svenska scenariot uppnår inavel F=0.14 och 600 vargar 2027 (fördubblat vargantal med halverad inavel) vilket i scenariot betraktas som gynnsam bevarandestatus. Vargantalet i det svenska scenariot börjar inte stiga över det nuvarande förrän om ett decennium, 2022. Uppfattningen om huruvida det verkligen behövs fler vargar kan ändras innan dess.

Min slutsats är att vargen måste tilldelas gynnsam bevarandestatus omedelbart för att rovdjursutredningens förslag skall kunna genomföras och inte inavelsminskningen te sig patetiskt obetydlig och oansvarigt kostnadskrävande. Om intentionen är att börja öka vargantalet 2022 om man då är tillfreds med inavelsminskningen – som i scenariot blir något lägre än målnivån rovdjursutredningen eftersträvar – kan skrivas in i förvaltningsplanen utan att att sättas som ett villkor för gynnsam bevarandestatus.

Denna beräkning är naturligtvis approximativ och schematiskt. Jag hoppas Sverige låter skyddsjakten ge ett visst skydd åt genetiskt värdefulla vargar, trots att sådana hänsynstaganden egentligen inte får tas vid skyddsjakt och att jag tycker naturvårdsverkets intresse för sådan hänsyn hittills verkar svagt.

Beräkningarna är genomförda i ett artbetsark. Om någon i en kommentar till denna artikel ber mig att lägga ut detta så resultaten blir bättre dokumenterade och förståeliga för de som vill sätta sig in i dem så att det kan nås och användas från denna artikel för att klargöra hur jag räknat som ett ark i en arbetsbok, och att denna verkligen vill använda arbetsarket, så gör jag det.

Det svenska alternativet beskrivs här som att undvika de icke inavlade reviren vid licensjakt. Man får större framsteg om man också unviker de minst inavlade av de inavlade reviren eller skjuter bort de genetiskt olämpligaste reviren. Effektförbättringen blir marginell och det är ganska bökigt att göra på ett bra sätt och det är svårt att beskriva på ett förståeligt sätt.  men man bör tänka efter sådana banor om licensjakten tas upp igen. EU sägs nyligen ha kritiserat Sverige för att urvalet av revir inte gjordes på detta sätt efter ”genetiskt värde”. Svaret är att det var precis så Sverige gjorde när man behandlade revir med och utan inavel på olika sätt, Sverige hade kunnat göra en mer sofistikerad indelning,  men mervinsten hade blivit liten, det hade varit svårare att hantera praktiskt, och det är kitsligt att kritisera Sverige för att Sverige gjorde bara nästan rätt. Vad jag minns var frågan uppe till diskussion före jakten, den mer sofistikerade modellen föreslogs av Ryman, men Liberg tyckte att mervinsten var liten i förhållande till merarbetetet.

Ovanstående är förmodligen orättvist mot EU-alternativet. Det är mer sannolikt att beståndsbegränsande selektiv licensjakt tillåts när vargantalet nått 500 och då blir förstärkningsfaktorn 2 tillämpbar för att förstärka tillförseln. Då förloras bara en faktor två i effektivitet, inte en faktor fyra. Men det är inte känt vad som händer med det framtida vargantalet och på något sätt måste illustreras att man är på fel väg. 

Denna artikel är en del av en serie artiklar om rovdjursutredningens förslag angående vargens bevarandestatus. Flera artiklar följer.

, , , , , ,

Lämna en kommentar

Rovdjursutredningen underskattar immigrationen!

Rovdjursutredningen om invandring från öst

Rovdjursutredningen (SOU 2011:37) anser att immigrationen från Finland/Ryssland är så låg att den svenska vargstammen inte har gynnsam bevarandestatus. Detta är helt fel. Allt talar för att immigrationen är tillräcklig för att mer än halvera den nuvarande inaveln utan vargflytt och att långsiktigt upprätthålla en lägre inavelsnivå. EUs krav på invandringens omfattning från öst för att se den svenska och finsk/ryska vargstammen som delar i samma population är uppfyllda. Vargens bevarandestatus måste betraktas som gynnsam ur denna synpunkt.

Denna artikel skrevs huvudsakligen i slutet på 2011, jag har återkommit till synpunkter på hur migrationen skall beräknas senare, den hittills senaste ingången ser man om man klickar här.

Först framhåller jag att det är omöjligt att veta hur framtiden blir. En analys är inte en rättegång där det bortom rimligt tvivel skall fastläggas en nivå på invandringen, som den inte understiger. Det gäller bara att komma fram till vad som är troligt. Utredningen föreslår bara ett ”provisoriskt referensvärde” som skall omprövas 2019, då behöver man inte både hängslen och livrem!

Hur stor har immigrationen från öst varit till den skandinaviska vargstammen? Invandrare och år första föryngring (valpkull)
Genus År    Revir  Beteckning på invandraren
Hane 1983  Ny-1       ”Nyskoga-hanen”
Hona 1983  Ny-1       ”Nyskoga-honan”
Hane 1991   Gh          ”Gillhov-hanen”
Hane 2008  Kynna-2 ”Kynna-hanen”
Hane 2008  Galven   ”Galven-hanen”
Med invandrare menas invandrare som fått avkomma i Sverige och invandringen räknas från året för den första valpkullen.

Historiskt har det kommit 5 reproduktiva invandrare åren 1983-2011, dvs. 0.9 per varg-generation (5 år). Hade inte föryngringar i renbetesområdet varit förbjudna hade det blivit en till 2012. Invandringen har en ökande trend, det finns inte skäl att förmoda att den skall falla under en migrant/generation i framtiden. Den ökande trenden kan förklaras dels av att tjuvjakten minskat och dels av att vargtätheten ökat, så chansen att finna en partner är större. Den sista varggenerationen har det kommit två invandrare. Det kan ses som beslutat att en del invandrare kommer att få hjälp att fraktas över Norrland, man hoppades på en om året, och att hälften av dessa skulle gå i reproduktion, men de senaste erfarenheterna gör att prognosen för de som framgångsrikt kommer att reproducera sig i södra Sverige efter frakt från norra nog måste skrivas ned till en vart tredje år, vilket ändå leder till en stark ökning. Dessutom diskuteras modeller för ökad tolerans för permanent närvaro av varg i norra Sverige, jag tror Sverige nu inser att i nuläget måste en vargföryngring i norra Sverige med en invandrarförälder tolereras även om det är svårt störande för rennäringen. Å andra sidan har vargtätheten i nordvästra Finland sjunkit, men det verkar komma invandrare ändå, det finns vargar vid gränsen, och Finlands ambition är att vargen i Finland skall återhämta sig. Det ter sig troligt att immigrationen från öst kommer att fortsätta att vara två reproducerande vargar per generation. Det enda skälet att ändra uppskattningen skulle vara om statistik efter 2011 ger anledning till omprövning. Några år tidigare trodde man inte att den effektiva invandringen skulle bli så stor som den faktiskt blivit de senaste åren, denna påverkan av nu föråldrade uppskattningar kan ha påverkat rovdjursutredningen till en överdrivet negativ inställning.

I ett långt tidsperspektiv inställer sig en balans mellan inavel och immigration, däremot spelar populationsstorleken ingen roll för värdet på inaveln vid balans. Genetisk drift orsakar en inavelsökning varje generation och immigrationen orsakar en inavelsminskning varje generation. Dessa två krafter drar populationens inavel mot ett balansvärde. Vilken inavel det blir för regelbunden invandring av obesläktade invandrare beräknas i en annan artikel på denna blogg, resultatet presenteras här:

Immigranter per generation

Inavelsgrad

0.6

0.3

1

0.2

2

0.11

3

0.08

Två effektiva immigranter per generation ger inavelskoefficienten F=0.11.

Man kan fråga sig varför inaveln då blivit så hög. Immigrationen 1983-2007  var 0.6 per generation, vilket svarar mot F=0.3 i tabellen vilket stämmer bra med vargstammens nuvarande inavel. Att inaveln blev hög kan tillskrivas av det varit svårt för invandrare att passera norra Sverige med både skyddsjakt och illegal jakt, och att vargtätheten i mellan Sverige var låg och det därför var svårt att finna en partner. Tabellen ger inavel när balans har uppnåtts, tiden för att nå balans beror på populationsstorleken. Det rör sig om tiotals generationer om populationsstorleken är många hundra, det går fortare om den är liten. Invandringen 2008 reflekteras forfarande i sjunkande inavelsnivå.

Selektiv jakt minskar inaveln
Antalet effektiva immigranter kan vara betydligt större än antalet invandrade reproduktiva vargar. Tabellen bygger på att reproduktiva invandrade vargar är lika reproduktivt effektiva som de reproduktiva vargar som redan finns. Det finns två goda skäl att tro att både invandrarna och deras valpar kommer att sätta fler barn till värden än vargarna i den svenska stammen. Det viktigaste skälet är att de inte utsätts för jakt i samma omfattning. Invandraren, invandrarens barn och barnbarn fick ett 100 %-igt skydd vid licensjakterna 2010 och 2011 och kan förmodas få ett visst skydd vid skyddsjakt. Effekten av skyddet från jakt under en dryg generation från immigrationen kan förmodas ungefär fördubbla effekten av varje immigrant (Svensk Jakt 2011 8:34-35). En reproduktiv immigrant per generation kan alltså räknas som två effektiva i Tabellen under förutsättning att förvaltningsjakt tillämpas. Att licensjakterna sänkte släktskapet med ungefär förutsagd storleksordning eftersom enbart inavlade vargar sköts stöds av analyser med genetiska markörer (Liberg et al 2011).  Det är nog uteslutet att selektiv populationsbegränsande jakt inte kommer att tillämpas så småningom, även om det antal när det sker är oklart.

Vargar utan inavel har en fördel
Inavlade vargar får färre barn och har nedsatt vitalitet. Nytt friskt blod ger en vitaliseringseffekt som torde yttra sig genom att deras gener får ett större genomslag i populationen än deras andel av generna vid invandringen. Ofta kallas detta fenomen heterosis Det finns minst två exempel på invandrad varg i en liten inavlad population. Det ena är den tredje invandraren till den svenska vargpopulationen, som har en något större genetisk andel i dagens vargar än som svarar mot dess andel vid invandringstillfället. Den hade en mycket kraftigt vitaliserande effekt på den skandinaviska vargstammen. Det andra exemplet är ön Isle Royal som är en ungefär 5 kvadratmil stor ö isolerad av vatten, som är naturreservat där vargen får vara ifred. I slutet på 40-talet invandrade ett vargpar över isen och gav upphov till en stam med typiskt 3 flockar. Det kom en enstaka ny invandrare i slutet på 90-talet, vars gener snart utgjorde mer än hälften av genmassan. Barnen till de två nya invandrarna verkar ha etablerat fler familjer tidigare än motsvarande inhemska vargar, data från 2011 års föryngringar styrker denna förstärkningseffekt av invandrare. Jag föreslår att det effektiva antalet immigrantvargar räknas upp med 25 % (en faktor 1.25) av denna orsak.

Immigrationen från Finland bör alltså vara tillräckligt för att hålla inaveln vid F=0.1 eller sänka den mot den nivån. Även om det bara är en reproduktiv invandrare per generation så blir det med hänsyn till selektiv jakt och fördelen för invandrare 2.5 effektiva vargar, vilket räcker för att pressa inaveln till F=0.1.

Ändrad tolerans mot föryngring i norra Sverige
En regel bör skrivas för när fast bosättning och föryngring av en invandrare i norra Sverige skall tolereras trots väsentliga olägenheter för rennäringen. Detta ryms inom de 5% rovdjursorsakade avgångar rennäringen betraktar som acceptabelt. Föreslår följande som är menat för diskussion. ”Fast etablering och föryngring av en invandrad varg i norra Sverige skall tolereras trots stora olägenheter, om inte en invandrad/tillförd varg fått sin första avkomma i Sverige någon av de föregående tre åren eller en avkomma senaste året och ett försök gjorts att flytta vargen till södra Sverige.” Detta belastar norra Sverige med mindre än en föryngring per år. En artikel med ett liknande förslag här.

Slutsatser: Antalet effektiva immigranter är betydligt högre än antalet invandrade reproduktiva vargar, och kan vara så stort som fem per generation. Naturlig invandring, helst förstärkt med transporthjälp och viss tolerans för föryngring i renbetesområdet, är förmodligen tillräckligt stort för att önskvärd inavelsminskning skall kunna åstadkommas på sikt utan tillförsel av vargar på annat sätt, men detta tar mycket lång tid, speciellt om man inte ger hög prioritet åt genetiskt optimalt utnyttjandet av naturligt invandrade vargar (högre än naturvårdsverket verkar vilja ge för närvarande). Det är önskvärt att forcera inavelsminskningen med valpflytt, men det finns inget skäl att oroa sig för att den erhållna inavelsminskningen inte skall kunna upprätthållas med naturlig invandring. Kravet som ställts av EU:s rovdjursriktlinjer angående genetisk kontakt österut med minst en effektiv migrant per generation är med råge tillfredställt.

Rovdjursutredningens syn
Utredningen skriver ”Rovdjursriktlinjernas kriterium om förbindelse inom och mellan populationer (minst en genetiskt effektiv invandrare per år) är inte uppnått.” Riktlinjerna säger minst en effektiv invandrare per generation och detta verkar uppfyllt med bred marginal. Utredningens slutsats i en för bedömning av gynnsam bevarandestatus central fråga inger tvivel om andra bedömningar är väl underbyggda. Den dåliga kontakten med öst är ett av de två villkor för gynnsam bevarandestatus utredningen inte anser uppfyllt.
Utredningen skriver i sammanfattningen (s9) ”i det nästan helt isolerade skandinaviska beståndet.” Överdrivet förklenande om en invandring som sista varggenerationen varit bra.
Utredningen skriver: ”Även efter det att inavelsgraden sänkts till under 10 % krävs att invandringen ligger på en relativt hög nivå, 0,5–1 genetiskt effektiv invandrare per år, annars kommer inaveln att öka igen.” Enligt tabellen räcker det med drygt två reproduktiva invandrare (vilket är samma storleksordning som utredningens nedre gränsen 0.5 per år), men med jaktmultiplikatorn 2 räcker det med drygt en reproduktiv invandrare per år, vilket verkar tillräckligt för att inaveln inte skall öka igen.
Utredningen skriver: ”Det kan ändå fastslås att det skandinaviska vargbeståndet behöver vara större än i dag för att inavelsgraden inte ska öka alltför snabbt vid isolering. Beståndet är för närvarande relativt isolerat och det kan inte uteslutas att det i framtiden, åtminstone tillfälligt, kan bli isolerat igen även om insatser görs för att öka invandringen. Ett dubblerat bestånd (500 individer) skulle ge en mer långvarig effekt av den sänkning av inavelsgraden som utredningen rekommenderar i ett första steg. Det gäller särskilt om invandringsnivåerna inte kan upprätthållas på längre sikt och inaveln börjar öka igen. I ett dubblerat bestånd skulle denna ökning av inavelsgraden halveras”. Utredningen har skrivit det här som argument för det provisoriska referensvärdet 450. Ökar man vargantalet före 2019, så minskar man effekten av vargflytten och naturligt invandrade vargar, vill man verkligen medvetet göra detta? Varför kan man inte vänta till omprövningen av det provisoriska referensvärdet 2019 och se hur invandringen utvecklas? Dagens immigration förefaller helt tillräcklig, men blev Sverige genetiskt isolerat, kanske Sverige skulle föredra ett vargflytt vartannat år framför 250 vargar mer? Slutar invandringen så tar det mindre än fem år att fördubbla vargantalet, ökar sedan invandringen igen så kan man tillgodogöra sig den mycket bättre om man halverar vargantalet med selektiv jakt, men det får man inte göra om det är ett villkor för GYBS med 450! Bind inte upp handlingsfriheten för framtiden med så här svaga motiv! Utredningen tycks argumentera mot sig själv, 450 vargar räcker för det är en del i en större metapopulation, sedan påstår utredningen att det räcker med 500 vid total isolation från öst! Eftersom 500 räcker vid total isolation räcker det med dagens antal vid nuvarande immigration!

Utredningens expertpanel skriver:”If a larger population size is allowed, then in the longer term fewer immigrants would be required to keep inbreeding below 10 %, but the exact numbers would have to be determined analytically.” Helt fel, det verkar föreligga allvarliga brister i expertpanelens genetiska kompetens, vilket minskar trovärdigheten av panelens rekommendationer! I ett långt perspektiv inställer sig en jämvikt mellan inavel och immigration som är oberoende av populationsantalet. Å ena sidan tillväxer inaveln hälften så fort i en dubbelt så stor population på grund av genetisk drift, men å andra sidan så minskar varje immigrant inaveln hälften så mycket. Det tar ut varandra. Vad man vinner på gungorna förlorar man på karusellerna!  Drygt två effektiva immigranter per generation håller inaveln under 10 % oberoende av hur stor den är!!!

Den förra rovdjursutredningens slutsatser år 2007 beskrivs så här i ett refererat: ”Vargstammen har inte gynnsam bevarandestatus, men om de svenska och norska förvaltningsmålen (200 respektive 30 vargar) uppnås och om vi får en-två invandrande vargar per femårsperiod, ligger den skandinaviska vargstammen på gränsen till gynnsam bevarandestatus.” Jämfört med situationen 2006, så kom två invandrande vargar sista femårsperioden och en är på gång, så det kanske blir tre; inaveln har sjunkit; och antalet är över 200. Sverige har alltså passerat ribban som lades av utredaren 2007, men 2011 års utredare flyttar ribban till dubbla höjden utan mycket tillbakablick! Det verkar därför långtifrån otroligt att ribban till GYBS kommer att höjas igen 2019, när omprövning skall ske.

, , , , , , , ,

3 kommentarer

Immigration och inavel – räkneverktyg och vargkonsekvenser

På lång sikt beror inavel bara på immigration och inte populationsstorlek!

Inaveln ökar vid varje generationsskifte i en liten isolerad population på grund av ”genetisk drift”. I en liten population får slumpen stor betydelse för frekvensen av arvsanlagen som går vidare. Är populationen inte helt isolerad minskar inaveln genom immigration (invandring till populationen). Det finns ett jämviktsläge mellan immigration och inavel.  För en given immigration går inaveln med tiden mot ett jämviktsvärde. Jämviktsvärdet nalkas snabbare ju mindre populationen är. I tabellen visas den inavel (mätt som inavelskoefficienten F) som en population närmar sig för olika antal effektiva immigranter per generation.

Immigranter per generation Inavelsgrad vid jämvikt
0.6 0.3
1 0.2
2 0.11
3 0.08

Lägg märke till att jämvikten inte beror på populationsstorleken! Som jämförelse är avkomma till helsyskon F=0.25 och till kusiner F=0.0625. Immigranterna förutsetts vara obesläktade med varandra och mottagarpopulationen.

Jämvikten beror inte på populationsstorleken!
Genetisk drift är en faktor som ökar inaveln i varje generationsskifte. Ökningstakten är omvänt proportionell till populationens storlek, i en dubbelt så stor population blir ökningen hälften så stor. Immigration är en faktor som minskar inaveln omvänt proportionellt till populationens storlek, i en dubbelt så stor population blir inavelsminskningen en immigrant ger upphov till hälften så stor. Dessa två beroenden av populationsstorleken tar ut varandra, och jämviktsläget blir oberoende av populationsstorleken. Detta ter sig kontraintuitivt innan man tänkt på det en stund.

Större population ger mindre ändring per generation
Det kan ta många generationer innan man kommer i närheten jämviktsläget mellan migration och inavel om population är stor. För en helt isolerad population så nås aldrig jämvikt, utan inaveln ökar varje generationsskifte pga genetisk drift. Inaveln ökar snabbare ju mindre populationen är. I en växande population med ökande immigration kan inaveln snabbt öka de första generationerna, för att senare långsamt avta när migrationen ökar. Ju större populationen blir, ju långsammare går minskningen av inavel.

Antal versus effektivt antal
Antalen i formeln förutsätter ideala individer, dvs alla som räknas in i populationen och alla immigranter har lika stor chans att få avkomma, endast slumpmässiga variationer mellan individer accepteras.  Hur dessa skillnader mellan en ideal situation bäst beaktas och vilka justeringar som kan behövas måste diskuteras från fall till fall. I en praktisk situation så kan en kombination av matematisk förutsägelse enligt formler som använts ovan och relevanta väl anpassade simuleringar ge bäst förutsägelser.

Andra problem med den använda modellen
Modellen behandlar en eller en serie av på varandra följande distinkta generationsväxlingar, i praktiken kan generationsväxling vara ett utdraget förlopp.  Modellen förutsätter diskreta generationer och konstant generationslängd, detta spelar nog mindre roll. Jag talar här om inavel, egentligen är det genomsnittligt släktskap som är intressant, men man kan se begreppen som samma sak i detta sammanhang. Modellen förutsätter att immigranterna är obesläktade med varandra och med mottagarpopulationen och att migranterna inte är inavlade. Eftersom inavel och släktskap mäts relativt en baspopulation, så behöver man ofta inte ta så stor hänsyn till detta, om det inte rör sig om gemensamma anfäder de senaste generationerna. Om populationen immigranterna kommer från är inbördes nära besläktad så kommer dock senare immigranter att vara mindre effektiva, och man måste nedjustera ”effektiva immigranter” för detta.

”Effektivt antal” är inte entydigt definierat. Även ”genetikexperter” lägger olika mening i det. Det är praktiskt omöjligt att räkna ut i en verklig variabel vanligen växande population vars karakteristika ändras över tiden och med överlappande generationer och varierande livshistorier, förutom svårigheter som har att göra med vilket effektivt antal man åsyftar. Jag är själv ”genetikexpert” och tillhör de mycket få i världen som faktiskt ”myntat” en variant av effektivt antal (”status number”), som används operativt i några förädlingsprogram. ”Status antal” för den skandinaviska vargstammen är strax under två, vargarna är lite mer besläktade än helsyskon, och ”normala” helsyskon har två obesläktade föräldrar. Man kan se det som ett alternativt sätt att uttrycka gruppsläktskap.

Tillämpning för svensk varg

Modellen bygger på att alla vargar är lika reproduktiva. Man skall använda ”effektiva vargar”. Vad detta egentligen är kan experterna diskutera, det är långtifrån enkelt och ”effektiv” varg är inget entydigt begrepp, vilket kanske många tror. För praktiska beräkningar tror jag det är funktionellast och tillräckligt noggrant att bara räkna med reproduktiva vargar, dvs. vargar som producerar avkomma. För en vargpopulation kan man sätta detta till dubbla antalet föryngringar per år för praktiska överväganden (en föryngring har två föräldrar). Detta är lätt att fatta, lätt att räkna ut och sällan gravt missvisande. Det hamnar för svenska vargtillämpningar på ungefär samma ”effektiva” antal som mer sofistikerade beräkningar. Därför räknas immigranter bara om de ger upphov till avkomma i Sverige (man får skatta antalet reproduktiva immigranter per generation, det är färre tillförda valpar än invandrare från öst som blir reproduktiva).

Immigranter har en fördel gentemot de inavlade
Immigranterna är mindre inavlade än de svenska vargarna, och inavel minskar fertiliteten. Effekten av invandringen förstärks av den lägre fertiliteten hos de inavlade svenska vargarna. Dessutom har de icke inavlade vargarna högre vitalitet och hävdar sig nog bättre. Både djurparksvalpar och finska vargar är nog något mer inavlade än de invandrare som grundade den svenska vargstammen, vilket i någon mån reducerar fördelen. Jag tror detta ger +25% fördel för immigranterna, dvs. en immigrant per generation i formeln skall räknas som 1.25 i en situation när immigranterna och deras avkommor inte får något skydd. I 2010 års föryngringar är Galven och Kynna-2 överrepresenterade jämfört med andra inavlade föräldrar som började reproduktion 2008. De invandrade vargarna kommer längre ifrån och är mindre besläktade än i den ”referenssituationen” formeln utgår från. Man kanske skall beakta detta som en ”negativ” inavel (genetikerna kallar det för heterosis). Det finns minst två exempel på effekten av en enda invandrad varg och de visar att en invandrad varg kan ha en stor och positiv effekt. Den ena rör den tredje vargen bland de tre grundarna till den skandinaviska vargstammen som satt sprätt på tillväxten. Det har beräknats att dess andel av genmassan i den svenska vargstammen våren 2011 var 28 %, man skulle förvänta mindre än 25 %, det antyder visserligen en fördel, men den är lite mindre än väntat om fördelen är faktorn 1.25, som jag föreslår. Det andra exemplet är en invandrare till vargön Isle Royal och dess isolerade lilla inavlade vargpopulation, som snabbt fick sina gener spridda och efter en tid stod för 56 % av genmassan mot förväntat en bit under 50. Den skandinaviska stammen och Isle Royal stammen var mycket inavlade och huvuddelen av den gamla genmassan ”liftade” på den nya via invandrarens partner, för nya invandrare blir denna effekt obetydlig och man kan vänta en större överlägsenhet. Jag tror att 1.25 är en rimlig skattning, den kanske kan ändras när man gjort en sammanställning och utvärdering för alla de tre reproduktiva invandrare (1991, 2008, 2008) som faktiskt kommit in, men innan man börjar bör man invänta data för föryngringarna 2011.

Immigranter skyddas från jakt
Immigranter och deras familjer är skyddade från licensjakt och skyddsjakt, detta ökar antalet reproduktiva avkommor. Värdet av skyddet beror på det uttag ur populationen som de skyddas från (licens- och skyddsjakt), det blir 0 vid fri tillväxt och ganska svagt i ett läge med en låg skyddsjaktsintensitet som inte ger stor vikt åt det genetiska värdet och tillåter populationstillväxt vilket torde vara situationen hösten 2011-2012. Jag går här på rovdjursutredningens delbetänkande, som föreslår konstant vargantal tills inaveln sänkts och regeringen som uttalat att populationsbegränsande licensjakt skall återupptas 2013. I det läget jag gissar +40% ökning av antalet reproducerande avkommor för immigranter och deras familjer. Bara reproducerande vargar räknas i modellen, invandrarna har också ett väsentlig skydd innan de får avkomma, men detta räknas in i antalet immigranter och inte som en multiplikator. Invandrarnas reproduktiva avkommor och deras familjer får också ett ordentligt om än något mindre effektivt skydd, som nog också kan ge +40%. En viktig osäkerhetsfaktor är tjuvjakten, har den minskat så ökar invandringen av reproduktiva vargar. Det förefaller som tjuvjakten på varg i Sverige minskat de sista åren, åtminstone i procent av stammen.

Modellen förutsätter att migranterna är ”obesläktade” med varandra och de svenska vargarna, avvikelser från detta är nog inte betydelsefull för de första immigranterna, men när tio effektiva vargar tillförts så börjar det bli betydelsefullt och minskar immigrationens inavelsminskande effekt. Djurparksvargarna är besläktade med varandra och vid utsättning så tar man dessutom nog flera helsyskon från varje djurparkskull. De finska vargarna har nu så lågt populationsantal och så begränsad invandring från Ryssland förutom att invandrarna i Sverige kommer från Finland, så det påverkar prognoserna lite grand. Modellen antar också att immigranterna inte är inavlade, igen jämfört med en baslinje som tidigare tillskott till den skandinaviska vargpopulationen härrör från. De nutida finska vargarna är nog något mer inavlade. För att översätta invandring och genetisk drift till inavelsändringar per generation fordras att generationslängden är känd, för varg anses den kunna sättas till fem år. På annat ställe på den här bloggen föreslås att generationslängden är obetydligt lägre och blir något ytterligare lägre vid populationsbegränsande jakt.  Sammanfattningsvis tror jag det ”effektiva” antalet immigranter bör skattas till knappt dubbelt så högt som modellen som tabellen ovan bygger på för de första immigranterna, men för senare immigranter bör man räkna ut och använda en lägre faktor.

Släktskaps och inavelsgraden av den svenska vargpopulationen har kartlagts i en stamtavla, den senaste versionen finns i en rapport av Mikael Åkesson m fl (miljöaktuellt 2011). Inavelsgraden i den svenska vargpopulationen 2010 var ca 0.28 (vargarna är mer släkt än syskon). Det invandrade tre vargar som grundlade den svenska vargpopulationen i början på 80-talet, det kom inga nya invandrare förrän 2007/2008. Det lilla antalet ursprungliga invandrare och den höga genetiska driften i den i början lilla populationen lade grunden till den nuvarande höga inaveln.

Det kom två invandrare 2007/2008 och att det kom så många kanske reflekterar att vargantalet blivit så högt i Sverige att invandrarna som vandrat igenom norra Sverige har en god chans att finna en partner. Det är en invandrare på gång som verkar etablerat ett revir med en partner 2011. Att invandringen de sista åren varit så hög att inaveln är på väg ned görs troligt av nya resultat med markörgener.

Historiskt har det kommit 5 invandrare 1982-2010, dvs. 0.9 per generation. Invandringen verkar öka. Den naturliga invandringen förefaller tillräcklig för att marginellt sänka inaveln utöver de 0.6 immigranter per generation som behövs. De två invandrarna som kom 2007/2008 ger respit till kanske 2020 innan nya maximinivåer på inaveln nås, därför behöver vargflytten inte forceras om målet vore att hindra ytterligare ökningar av inaveln. Inte heller brådskar det med att öka vargantalet om målet är att förhindra en ytterligare ökning av inaveln.

Om det fortsätter att komma det två reproduktiva invandrare per generation så kommer inavelsgraden att på sikt sjunka till 0.11 (eller något mer), dvs. den grad som rovdjursutredaren föreslagit. Om inaveln genom vargflytt sänks till 0.1 så finns det hopp om att inte fler vargflytt behövs i framtiden utan inaveln stannar på den nivån (oberoende av antalet vargar i stammen). Detta är optimistiskt men knappast orealistiskt.

Emellertid har jag ovan argumenterat för multiplikatorer av inavelseffekten av immigranter. Utan något skydd för immigranterna efter det de fått avkomma föreslås multiplikatorn 1.25 pga. att vargar utan inavel hävdar sig bättre. Med skydd från en populationsbegränsande jakt föreslås faktorn 2. Man kan alltså räkna med faktorn 4 istället för 2. Då reduceras inaveln så småningom till under Rovdjursutredningens mål F=0.10 enbart med naturlig invandring utan någon vargflytt. Det är alltså ganska sannolikt att den naturliga invandring vi har räcker till för att reducera inaveln i tillräcklig utsträckning, förutsatt att populationen begränsas med jakt som skyddar de genetiskt värdefulla vargarna.

Formel för förändring av genomsnittligt släktskap (=inavel) vid generationskifte

Genomsnittlig släktskap (inavel för en population) beräknas efter migration i en population med N individer varav M är migranter som inte är inavlade och inte släkt med någon annan individ. Det genomsnittliga släktskapen, Θ, är sannolikheten att två alleler i en populations genpool är kopior av samma gen genom arv, i detta sammanhang kan det tolkas som inavelskoefficient, fast släktskapen kommer före inaveln och det blir missvisande när inaveln är låg, den genomsnittliga släktskapen kan inte bli 0. Avkommegenerationen indiceras med 1 och föräldragenerationen med 0. Inavelskoefficienten i avkomman förväntas efter slumpmässig parning bli det genomsnittliga släktskapet hos föräldragenerationen. Två gånger i rad tas slumpmässigt en gen från populationens genpool. Den första termen uttrycker sannolikheten att det är samma gen (av de 2N i populationen) som tas två gånger. Den andra termen är sannolikheten att båda generna är kopior av samma gen hos en gemensam släkting om de kommer från den ursprungliga populationen, dvs. inte migranterna, och inte heller samma gen tas två gånger (det täcks av den första termen). I så fall är det genomsnittliga släktskapet Θ0. Övriga fall (att åtminstone den ena genen kommer från immigranterna) ger bidraget noll.

Θ1 = 1/2N + (2N-2M)(2N-2M-1)Θ0 /4N^2, korrektare uttryckt  Θ1 = 0.5/N + 0.5(N-M)(2N-2M-1)Θ0 /N^2 (det är svårt att skriva formler i denna editor, denna form är lättast att förstå, den välbekanta faktorn 1/2N =0.5/N återfinns i första termen, som svarar mot drift i en icke inavlad population)

Formeln kan göras mer komplicerad. Man kan ta hänsyn till inavelskoefficienten; man kan tillåta fertilitetsvariationer; man kan tillåta släktskap även bland immigranterna; man kan tillåta släktskap mellan immigranterna och recepient populationen. Man skulle kunna låta populationsstorleken ändras mellan generationerna (formeln förutsätter i princip konstant population men det är inte känsligt). Men detta kan huvudsakligen kontrolleras med värdena på N och M. Formeln kan ses som en förenklad och utvidgad variant av en formel för släktskap i plantagefrö som härletts av Lindgren och Mullin (1998), detta kan medföra att några förutsättningar inte är uppfyllda och viss försiktighet rekommenderas. Man bör tolka genomsnittligt släktskap, Θ, som latent och approximativ inavelskoefficient. Man kan utgå från ”effektiva” värden på N och M. Det är möjligt att räkna obetydligt exaktare, men formeln verkar ge tillräckligt rättvisande resultat för beslutsfattare. Resultaten verkar stämma bra med en del andra resultat som framförts i bakgrunden till den svenska vargdebatten, framförallt Laikre och Rymans beräkningar. Lindgren D & Mullin TJ 1998. Relatedness and status number in seed orchard crops. Canadian Journal of Forest Research, 28:276-283.

Det klassiska formeln för hur inavel ändras över generationer är:  Ft = 1/(2N) + [1 – 1/(2N)]Ft-1.

Hjälpmedel för beräkningar av inavelsförändingar vid generationsskiften och Tabellen ovan
Ett verktyg har konstruerats för att beräkna hur ”inaveln” förändras vid generationskiften som en funktion av ”inavel” före generationsskiftet, immigration och populationsstorlek.  Arbetsark i Google, klicka till webplatsen. Användaren kan ändra ingångsvärden. Man kan iterera sig fram till värdena i tabellen ovan, det är bara att ställa in så att inaveln blir konstant i generationsskiften! Sabotera inte arbetsarket för följande användare genom att ändra fel celler!  Det finns en mer detaljerad EXCEL arbetsbok man kan få av mig. Beräkningen verkar (som förväntat) ge resultat som de beräkningar Laikre och Ryman gjort.

, , , , , , , ,

Lämna en kommentar

Hur allvarlig är inaveln?

Den skandinaviska vargstammens stamtavla är känd och inaveln hög
Med hjälp av markörgener har stamtavlan för skandinavisk varg bestämts, nästan alla reproducerande vargar som någonsin funnits i stammen har satts på plats i denna stamtavla. Släktskap mellan föräldrar samt inavel i valpkullarna kan skattas ur denna stamtavla. Inavel mäts med inavelskoefficient, F, sannolikheten att generna i ett kromosompar är lika genom arv. F är omkring 0.25 i den svenska vargstammen 2011, vargarna är ungefär lika släkt med varandra som helsyskon. Den var något högre några år tidigare och verkar ha fallit ytterligare 2011.

Vid obduktion av vargarna som skjutits vid licensjakten 2010 hittades inte defekter som indikerade inavel, men vid obduktion av de som sköts 2011 fanns det några defekter, som kan (men inte måste) ha berott på inavel. Fertiliteten (kullstorleken) verkar ha reducerats till följd av inavel, även om den inte är låg i förhållande till jämförliga vargpopulationer. Studier av populationen visar defekter som möjligen kan bero på inavel. Nedan nämns utförligare översikter av inavel i den skandinaviska vargstammen. Okulära och subjektiva observationer tyder inte på att svensk varg är nämnvärt hämmad pga. inavel.

Djurparksvargar
Tidigare undersökningar har kopplat defekter hos djurparks-vargar till hög inavel. Inaveln vid djurparker har sedan dess reducerats. Men antalet ”grundare” är ganska lågt. Inaveln är nu drygt 10%, knappt hälften av inaveln hos de vilda svenska vargarna. Även för djurparker vore ett inplanteringsprogram för att sänka inaveln och öka den genetiska variationen av värde. Som ett led i detta har vargvalpar 2012 importerats från Ryssland till svenska djurparker.

Hög inavel förknippas med låg genetisk variation. Detta försämrar en populations förmåga att anpassa sig till ändrade förhållanden. Hög inavel ger generellt lägre vitalitet och fertilitet (inavelsdepression), vilket innebär större sårbarhet och högre risk för utdöende. Den svenska vargstammen har nu gott om mat och utrymme, troligen skulle inavelseffekterna bli mer uppenbara i en mindre gynnsam situation och detta innebär också ökad sårbarhet inför svårförutsebara framtida situationer, men arten varg verkar mycket anpassningsbar till olika förhållanden, så den ökade sårbarheten är kanske inte så farlig.

Olika undersökningar i andra organismer (mest i kontrollerade försök) visar att tilltagande inavel kan leda till utdöende av en linje, och inaveln behöver inte vara större än hos den svenska vargstammen för att detta skall inträffa. Undersökningarna visar också stora olikheter mellan olika genom hur de reagerar på inavel. Det finns många exempel på till synes livskraftiga populationer, som har hög inavel (t ex bäver i Sverige). Många hundraser anses ha utvecklats ur få grundare och alltså ha en hög inavel, och hundar är ju vargraser, så det pekar på att inavel inte behöver vara så farlig hos varg. Det finns ett exempel på att en art av lo kan fortleva med hög inavel. Öar invaderas ofta av smådjur (råttor t ex), invasionen börjar ofta med ett enstaka föräldrapar (eller havande hona) som resulterat i milliontals exemplar och många generationer därefter inte ger något inavelsdeprimerat intryck. Det är svårt att veta är hur stor del av alla linjer som grundas från få individer och har hög inavel, som verkligen överlever långsiktigt, de som gått under observeras ju inte. Den ökade risken för utdöende pga. minskad flexibilitet och minskad livskraft ter sig måttlig i en inavlad population som verkar klara sig bra och där inaveln inte ökar. Om en art överlevt några generationer på en viss inavelsnivå och verkar klarat sig bra (som den svenska vargen gjort nu), så är den ökade risken av denna inavel måttlig och borde kunna kompenseras med en måttlig ökning av numerär och utbredningsområde. En större risk föreligger om inaveln successivt ökar genom att antalet fortsätter att vara lågt och ingen invandring sker, då kan inavelsdepressionen tillta och nå nivåer som hotar populationens överlevnad.

Ca en tiondel av de vargpar som får avkomma är helsyskon, de linjer som startas med deras extremt inavlade avkommor får litet genomslag i vargstammen, vilket bör tolkas som att den svenska vargstammen inte skulle tåla en ökning av inaveln med mer än 0.1. I nuläget sjunker inaveln pga två nyligen invandrade vargar och det kommer att ta flera decennier innan inaveln når riskabelt höga nivåer om invandringen skulle sluta nu.

Exempel på en starkt inavlad vargpopulation som överlevt
Det finns ett exempel på att varg klarar av mycket hög inavel utan att tyna bort. Det är den amerikanska ön Isle Royale. Ön är fem kvadratmil stor, hälften av ett svenskt vargrevir. Denna ö är en nationalpark med det enda väsentliga syftet att studera en mycket liten isolerad vargstam i frihet tillsammans med en älgpopulation. I slutet på 40-talet kom vargar över isen och grundade en vargpopulation, som fortfarande finns kvar. Antalet svänger omkring 20 och typiskt fördelad på tre flockar, dvs. 6 reproducerande djur. Människan ingriper inte och har inga aktiviteter på ön utöver forskning och ekoturism, så vargpopulationen anpassar sig till det naturliga taket.  Populationen är mycket tätare än den svenska. Konflikter mellan vargar en påtaglig dödsorsak. Livsmedelstillgången (huvudsakligen ”älg”) är ibland begränsande, svält är en vanligare dödsorsak. Vargens genomsnittsålder och generationstid är också lägre vilket bidrar till den höga inaveln. Isle Royale populationen visar symptom på inavel. Inaveln har under större delen av vargstammens existens varit mycket högre än den i Sverige. 1997 invandrade det en ny reproduktiv varg, som snabbt sänkte inaveln och spred sina gener, men sedan dess har inaveln stigit igen.

Inavel ökar med tiden, men dess effekter minskar
Den formella inaveln uträknad från stamtavlan ökar generellt i isolerade populationer, den blir större ju fler generationer man går tillbaks. Men den inavel som orsakas av att föräldrar har gemensamma anfäder många generationer tidigare blir mindre betydelsefull en om den gemensamma anfadern ligger nära. Inavel är ett relativt begrepp som refererar till en nollpunkt, inte ett absolut mått. Det finns ingen generell regel som säger var nollpunkten hamnar, oftast görs det där det är praktiskt/funktionellt. I Skandinavien är det invandrade vargarna som räknas som nollpunkt och obesläktade.

En mycket långsamt ökande formell inavel leder sällan eller aldrig till undergång eller försämringar i en komplex verklighet. Det finns krafter som motverkar såväl inavel som inavelsdepression. Den mest grundläggande kraften och viktigast i ett evolutionärt perspektiv är mutationer, när arvsanlag och DNA-koden förändras. Mutationer har liten betydelse i de relativt korta tidsperspektiv som är relevanta för varg i Sverige.

Den genetiskt viktigaste förklaringen till inavelsdepression är att en heterozygot ibland är bättre än en homozygot, det är inte lika vanligt att homozygoten är bättre än heterozygoten. Arvsanlagen finns i två varianter, en från modern och en från fadern, är de lika så är det en homozygot, är de olika så är det en heterozygot. Om anlagen är lika kan det bero på att de är kopior av samma gen som satt i en gemensam anfader för ett begränsat antal generationer sedan. Därför ökar chansen för homozygoti om föräldrarna är släkt. De inavlade individerna kan ha det recessiva anlaget i båda sina genuppsättningar och är därför nedsatta. När en inavlad varg får lägre livskraft och fertilitet selekterar det naturliga urvalet mot sådana vargar och sålunda mot de gener som orsakar detta och frekvensen av gener som orsakar inavelsdepression sänks. Därmed minskar inavelns negativa effekter över tiden. En gen kan ha dålig eller ingen funktion, detta gör inget om den andra genen fungerar, men en homozygot för icke fungerande gener innebär en sämre funktion. En del anlag är s.k. recessiva letaler, de leder till att zygoten dör om de finns i båda genuppsättningarna. Ofta resulterar detta i en tidig abort av zygoten som bara observeras som en lägre fertilitet (mindre valpkull). De svenska vargarna har reducerad fertilitet pga. inavel, jag är ganska säker på att denna inavelseffekt är mindre i dagens svenska vargpopulation än när fertilitetssänkningen dokumenterades, men hur mycket mindre är jag ytterst osäker om. Man kan uttrycka att en del homozygoter försvinner som att heterozygoti tenderar att bli mer vanligare än man förväntar från den av stamtavlan beräknade inaveln. Det finns indikationer på att detta är fallet i den skandinaviska vargstammen. Inte bara anlagen för inavelsdepression selekteras emot, utan segment i kromosomerna omkring anlagen (”hitchhiking”). Det naturliga urvalet kommer också att gynna anlag som på olika sätt kompenserar för viktiga funktioner, som fungerar sämre i den inavlade populationen. Ett argument för att öka storleken av en liten inavlad population skulle kunna vara att en större del av inaveln blir ”gammal” och således mindre allvarlig. Experiment och observationer i djurparker indikerar att denna minskande effekt av inavel i inavlade populationer har begränsad betydelse.

Hälften av generna kommer från pappan och hälften från mamman, men det finns ingen motsvarande regel som säger att farfar bidrar med en fjärdedel av generna. Det är bara ett genomsnitt med en stokastisk variation. Inavlade individer med samma F är alltså inte lika inavlade och minskar överlevnaden med F så minskar det ”verkliga” F jämfört med det som beräknas ur stamtavlan. Detta bidrar också till att inavelsdepressionen ter sig avta med avståndet från de gemensamma förfäderna.

Jag tror personligen att det räcker med en ”effektiv populationsstorlek” på 100 (en situation den skandinaviska vargen närmar sig) för att inavelns ökning med genetisk drift skall balanseras av minskningen av dess effekter i en helt isolerad vargpopulation med den höga inavel den svenska vargpopulationen lider av idag. Men det finns knappast ett tillräckligt bra underlag för att bygga vargförvaltning på den gissningen och jag tycker själv det vore riskabelt. Men den skandinaviska vargen är inte helt isolerad!!

Jag sökte efter en minskande inavelsdepression vid en viss inavel i den svenska vargstammen på antalet reproduktiva avkommor inom 3 år för vargar med inavel omkring 0.25, det blev en liten – men inte signifikant – effekt. Den skandinaviska vargstammen har dock knappast funnits länge nog för att förvänta en signifikant effekt i det material jag arbetar med (Stamtavla Åkesson 2011), man måste titta i ett mer omfattande material under längre tid.

Det är intressant att notera att Olov Liberg nu verkar tro att inavelseffekterna på kullstorleken inte längre reducerar kullarna lika mycket som tidigare. Jag förutspådde 2010 att inavelsdepressionen på kullstorlek skulle avklinga ganska snabbt (fast jag är inte säker). Skulle detta vara fallet innebär det dock inte att inavelsdepressionen avklingar lika snabbt i andra karaktärer. Liberg verkar ha intrycket att invalseffekterna på reproduktionen nästan helt försvunnit 2011.

Möjliga effekter av inavelsdepression i den svenska vargstammen
Ur Laikre och Ryman rapport till naturvårdsverket  http://www.naturvardsverket.se/upload/04_arbete_med_naturvard/varg/vargflytt/N-laikre.pdf  saxar jag:

Inaveln leder till inavelsdepression uttryckt som minskad kullstorlek (inavlade kullar är mindre än icke-inavlade). I relation till studier av andra arter är
depressionen dramatisk. Det finns även tecken på att tikarnas reproduktion minskar med ökad inavelsgrad (Liberg et al. 2005).
Det finns tydliga tecken på att skadliga arvsanlag nått hög frekvens i populationen. Detta indikeras av förekomsten av förmodat ärftliga defekter som ryggkotsdefekter
(skattad förekomst 10%; Räikkönen et al. 2006), och kryptorchism (skattad förekomst 8%). Ryggkotsdefekten har visat sig kunna leda till förlamning och
kryptorchismen resulterar i partiell eller fullständig sterilitet.
Räikkönen, J, Bignert, A, Mortensen, P & Fernholm, B. 2006. Congential defects in a highly inbred wild wolf population (Canis lupus). Mammalian Biology 71: 65-73.
Liberg, O, Andrén, H, Pedersen, C-H, Sand, H, Sejberg, D, Wabakken, P, Åkesson, M. & Bensch, S. 2005. Severe inbreeding depression in a wild wolf Canis lupus population. Biology Letters 1: 17-20.

En sammanställning med högre upplösning finns av Laikre och Ryman i http://www.popgen.su.se/pdf/Genetisk%20forstarkn%20av%20skand%20varg%20Rapport%20till%20NV%204%20feb%2009.pdf

Fragmentering och inavel
Om en stor population fragmenteras i mindre – men mer inavlade – delpopulationer, har detta fördelar för den stora populationen. Den genetiska variationen bevaras bättre och det genomsnittliga släktskapet växer långsammare i den stora populationen. Genom att olika delpopulationer är olika är chansen att några överlever förändringar större, och de kan sedan ersätta de delpopulationer som slagits ut. Hybridiseringen mellan individer från olika inavlade populationer ger en starkare stimulerande effekt när den sker, om den inte sker så ofta. Det kan alltså ha direkta fördelar för förvaltningen av en nordeuropeisk vargpopulation att ha en tämligen isolerad skandinavisk del. Detta har nog knappast nämnts någonstans i debatten.

Behöver en inavlad population vara större?
Jag ger en aspekt. Förmodligen gör inaveln (F=0.28) att de svenska vargarna är knappt 10% mindre och motsvarande mindre vitala än om inaveln sjönk till F=0.1. Om inaveln i den svenska vargstammen minskade skulle 200 vargar kunna fylla den funktion som det behövs 220 till idag. Mindre inavlade vargar skulle erbjuda jaktliga fördelar. De skulle sannolikt vara en mer kompetent motståndare, vilket en jägare borde uppskatta. De skulle göra sig bättre uppstoppade och vara bättre trofeer. Fast blir vargen större och bättre skulle den nog bli en kompetentare älgjägare, bättre på att slå tamdjur, hotfullare etc. så det har också ”fördelar” (om man inte ser till ekologin) att ha mindre och mer inavlade vargar. Däremot tror jag inte de skulle slå fler hundar eftersom hunden är så underlägsen en varg så tio procent handicap för vargen spelar liten roll.

Reflektioner om ”naturlig”
Man kan ha allmänna funderingar av i vilken grad man skall låta naturen sköta sig själv i s.k. naturliga populationer. Det är naturligt att några få individer (ett enda par) invandrar till ett område, där arten inte finns förut, och ger upphov till en inavlad population. Det är naturligt att fragmentering kommer och går. Dagens fragmentering kanske inte skall ses som ett permanent mönster som för all framtid omöjliggör genetisk kontakt. Varför är det så viktigt att höja vitalitet och fertilitet, när det verkar ganska uppenbart att vargarna klarar sig bra med tillräckliga marginaler med de gener de har? Måste ”naturvårdsvargar” vara i perfekt kondition genetiskt? De har ju en mycket bättre miljö än ”riktiga” naturvargar med gott om mat och livsrum, som kan sägas kompensera för brister i genetiken. Inaveln är visserligen ett långsiktigt hot mot överlevnaden av den skandinaviska vargstammen, men varför kan man inte vänta tills hotet är bättre bevisat, och mer akut överhängande med avancerade och dyra åtgärder?

, ,

Lämna en kommentar

Kvantifiering av genetiskt värde

Kvantifiering av det genetiska värdet

En varg vandrar in från öster eller en varg tillförs populationen. Stammen behöver ett tillskott av obesläktade vargar och de skall skyddas. De får avkommor som skall skyddas. Deras familjer skall skyddas.  Jag diskuterar detta inför 2012 och 2013 och utifrån invandrarna Idretiken, Kynna- 2 hannen och Galven hannen och deras avkomma. Underlaget blir bättre och mer komplext när nya obesläktade vargar och mer resultat kommer om vad som händer med invandrarna och deras gener. Detta är en början till en diskussion och överväganden. Metodik för överväganden behövs omedelbart vid skyddsjaktsbeslut. Diskussionen och metodikutvecklingen bör fördjupas sommaren 2012. Då har familjeparen till 2011 års föryngringar släktskapsbestämts; antalet reproduktiva avkommor uppdaterats och vuxit och andelen av genetiskt värdefulla vargar ökats, så skillnaderna i deras värde blir viktigare att förstå.

Genetiskt värdefulla vargar är olika värdefulla

Den nya invandraren som etablerat sig och tycks skaffat en partner i norra Dalarna (Idre-tiken alias Kilsbergvargen) är i dagsläget Sveriges i särklass genetiskt värdefullaste varg (se nedan).

För att en varg skall bidra genetiskt till den framtida populationen fordras att den är reproduktiv, men detta räcker inte, deras ättlingar måste också vara reproduktiva. Det räcker inte med att en varg får avkomma om den inte får några barnbarn. Även om en invandrare får avkomma är det tio procent av vargstammens föräldravargar som inte fått barnbarn och sålunda inte bidrar alls till stammens framtida genpool. För säker etablering fordras två avkommor som reproducerat sig, annars finns en påtaglig risk att invandrarnas genlinjer kommer att slockna och att de inte kommer att ge något långsiktigt genetiskt bidrag alls. Även om de ger ett bidrag kommer många av genvarianterna att försvinna snabbt eller så småningom av slumpskäl i ett så litet stickprov som två. Två avkommor per förälder är vad som förväntas i en stabil population utan urval, men de skyddade invandrarna och deras skyddade avkomma förväntas kunna prestera bättre än det och väntevärdet blir högre i en växande population.

De nuvarande nya invandrarna bör i princip aldrig skyddsjagas. Om de inte producerar minst 5 reproduktiva avkommor, så är det en besvikelse med det närmast obegränsade skydd som gäller för dem och deras familjer och det höga skydd deras avkommor skall ha och att de faktiskt fått ganska många valpar. Genomsnittsvärdet för reproduktiva vargar i den skandinaviska vargstammen var historiskt 3.7 (se annan artikel på denna web).  Genomsnittsstorleken av avkommor uttryckt i reproduktiva vargar kan dock förmodas sjunka från 2010 med högre avskjutning. För närvarande är det troligt att både Kynna-2 och Galven kommer att nå över fem och förhoppningsvis ännu högre.

De nya invandrarnas nuvarande status
Utgående från information i Wabakken et al 2011 görs en beskrivning.  Både Galven och Kynna-2 har invandrare som fäder, de ha producerat valpkullar 2008, 2009 och 2o1o, men föryngringar väntas inte 2011.
Galvenavkommor: Det finns en familjegrupp i reviret 2011, men inga spår av alfahona, bara hanen, och föryngring 2011 är osannolik, men det är inte otroligt att hannen senare år kommer att få fler avkommor. Minst 16 valpar födda 2008-2010. En föryngrade sig 2010 (Riala), några har dött, några har blivit registerade i  revirmarkerande par som möjligen kan ge föryngring 2011. Slutsats: En säker reproduktiv avkomma ger inte tillräckigt säker etablering i vargstammen, det är troligt att avkommorna kommer att öka till åtminstone fyra (en per valp) och det kan inte uteslutas det blir fler. Fortfarande klassade som genetiskt värdefulla och skyddsvärda åtminstone till slutet av 2012.

Galvenvargens avkommor (info 201203) Galvenhannen har medverkat till tre föryngringar, 2008, 2009, 2010, det totala antalet valpar är totalt högst 16. Valparna kallas för F1:or. F1:or identifierade med dna: 14 (7 hanar, 7 tikar) varav: döda: 6, troligen döda: 1, i livet: 7 i par: 6 och fått egna valpar: 3 Källa: Olof Liberg, Grimsö forskningsstation

Avkommornas förflyttningar Vad har hänt med några av Galvenvargens avkommor?: 1. Tik som bildat par i Riala och fått två valpkullar. 2. Utvandrat till Norge och bildat par där. 3. Ensam hane i Homnareviret. 4. Tik, skjuten vid skyddsjakt i Norge 2009. 5. Tik, skjuten vid skyddsjakt i Norge 2010. 6. Bildat par i Kynnefjäll, fått valpar. 7. Bildat par i Gillskog, fått valpar. 8. Vandrade till Norrbotten, flyttades, vandrade tillbaka och sköts. 9. Hane som sköts på Vikbolandet. Källa: Olof Liberg

Kynna-2 avkommor: Det finns inte spår av den invandrade hanen sedan tidigt 2011 eller föryngring 2011. Minst 24 valpar födda 2008-2010. Några har dött, fyra har registrerats i revirmarkerande par och två har reproducerat sig 2010 (Skugghöjden och Gåsborn). Slutsats: verkar etablerat sig i vargstammen och det förefaller troligt att det kommer att bli mer än sex reproduktiva avkommor. Fortfarande klassad som genetiskt värdefull och skyddsvärd till slutet av 2012, men i något lägre grad än Galvenavkommor eftersom valpproduktionen varit större och fler av dem gått i reproduktion.
Jakt på avkommor till invandrarvargar. Vid licensjakterna 2010 och 2011 sköts ingen av invandrarvargarna eller deras avkommor eller någon medlem av invandrarnas familjer. Detta visar mycket klart att det går att rikta jakt så att genetiskt värdefulla vargar får ett mycket effektivt skydd. Dock har några genetiskt värdefulla vargar fällts genom skyddsjakt. Detta var inte misstag, utan olägenheterna bedömdes så stora att de sköts trots att de var genetiskt värdefulla och hade inavelskoefficienten 0. Detta diskuteras i annan artikel på denna web. Jag tycker att det är rimligt att det förekommer att invandraravkommor skyddsjagas men att det måste bygga på en analys av deras genetiska värde relaterat till olägenheterna, och något försök att analysera genetiskt värde har jag aldrig sett i någon dokumentation från naturvårdsverket eller i de motiv för skyddsjakt som finns tillgängliga. Ett skäl till denna sida är att det är en början till sådana analyser.
De nya invandrarnas är raska på att få barnbarn! Galven och Kynna-2 invandrarhanarna har initialt lyckats ganska bra efter invandring 2007, första reproduktion 2008, och 2010 har de nu barnbarn i tre revir. År 2008 började 16 familjer reproduktion. År 2010 hade 10 dessa 16 par inte producerat någon reproduktiv avkomma, fyra en reproducerande avkomma, och två hade två reproducerande avkommor, i genomsnitt för de 16 en halv reproduktiv avkomma per par. De två invandrarna hade fått en respektive två reproducerande avkommor, i genomsnitt 1.5. De har alltså hävdat sig betydligt bättre än genomsnittet när det gäller att sätta barnbarn till världen och gjort en mycket lovande start på den reproduktiva karriären som antyder en reproduktiv överlägsenhet för invandrare (vilket inte vore förvånande, men som nog ännu inte skall diskonteras i huvudprognoserna än)!
Föreslagen prognos  När man fått klart för sig den reproduktiva framgången av avkommorna från Galven och Kynna-2 2011, förmodligen sommaren 2012, initieras nya beräkningar och överväganden görs om genetiska värden och deras beräkning och användning. Blir det aktuellt med jakt innan dess kan man redan nu förfara enligt följande: Först kompletterar man listan över reproduktivt framgångsrika avkommor (Tre 2010). Totala antalet avkommor från invandrarna t o m 2011 vet man redan eftersom det inte blir ny föryngring i invandrarrevir 2011. Dra av kända döda eller reproducerande. Det kan göras en skattning hur många saknade som lever. Sedan kan man utgående från levande avkommor och om de satt upp ett revir och fått en partner göra en prognos på hur många reproduktiva avkommor invandrarna kommer att få – givet avkommorna inte har någon fördel (vilket de troligen har, så de skattningar som görs den närmaste tiden är nog underskattningar). Hamnar man på prognoser på sju eller däröver reproduktiva avkommor utan att förmoda osäkra ”extra bonus” för invandrarbarn varav tre etablerade bevisade reproduktiva revir, kan nog avkommor och deras familjer avföras från vargar som behöver ett speciellt skydd som genetiskt värdefulla vargar i situationer, om antalet skyddade genetiska vargar annars blir ohanterligt stort (större än kanske en tredjedel av reviren). Detta innebär inte att de inte har ett mervärde utan bara att det är så begränsat, så det är för jobbigt att beakta det, och det skall inte innebära ett sämre skydd än ”vanliga vargar”.  Det innebär inte heller att skyddsjakt skall vara omöjligt på vargar som är värdefulla, bara att kraven på olägenhet (eller andra åtgärder än skyddsjakt) skall vara väsentligt högre än för ”vanliga” vargar. Invandrarna själva (Galvenhanen och Idratiken för Sveriges del) bör dock normalt skyddas livet ut. Gissningsvis resulterar ett sådant här resonemang i  ca 10 skyddade föräldrapar 2013 av totalt cirka 30. Diskussionen under senare delen av 2012 bör dock göras mer sofistikerade än denna.

DNA-test av skyddsjakthotade icke stationära vargar.
Jag anser inte man i dagsläget behöver DNA testa icke stationära vargar före skyddsjakt, om man inte misstänker de är direktinvandrare. Värdet att veta motiverar inte längre det administrativa besväret för Kynna-2 och Galven, som har både barnbarn och barn som kan få barnbarn. Många avkommor känner man till eftersom de har sändarhalsband. Den sk östgötavargen var det alltså enligt min mening korrekt att inte DNA analysera före skyddsjakt. Detta innebär inte att det är korrekt att inte ta tillräckligt hänsyn till att det rör sig om en invandraravkomma om det är känt. 

Genomslaget av invandrarnas gener kanske blivit mycket bättre än förväntat!
Att invandraravkommor är överrepresenterade i skyddsjaktsansökningar kanske visar att invandrarna lyckats mycket bra att sprida sina gener. Deras valpar kanske är ovanligt vitala och energiska (en effekt av ”heterosis”). De kanske har större överlevnadskraft än andra vargar. Och orkar med längre vandringar så att de har större förmåga att geografiskt sprida populationen. Och de har faktiskt framgångsrikt skyddats under två licensjakter. Om man tittar på en annan artikel på denna blogg om släktskapsförhållanden så är de bättre representerade i reproduktiva vargar fram till 2010 än andra jämförliga reproduktiva vargar. Detta är kanske (troligen) en del i en god nyhet för den skandinaviska vargstammen, invandrarnas är effektivare att sprida sina gener än vad som förmodats, och därför behövs det färre invandrare än förmodat för att reducera inaveln och upprätthålla den genetiska kontakten med Finland! Är det så kanske de också klarar av lite mer skyddsjakt om samhället accepterar en något lägre minskningstakt på inaveln av naturlig invandring!

Nya invandrare
Ju fler ”nya” vargar som fått sina gener införda i stammen ju mindre värda blir varje ytterligare. Värdeminskningen blir större ju fler som tillförts nyligen, säg inom ett decennium tidigare. Värdet blir lägre ju lägre den genomsnittliga släktskapen i stammen är. Värdet blir lägre om den tillförda vargen är släkt med de som redan finns i stammen.  Värdet av en ny invandrare eller tillförd varg förädlas. Om den dör innan den får avkomma är den förstås värdelös. Innan den fått avkomma är den värdefullare ju närmare att få avkomma den ligger. Den skall bli könsmogen, den skall hälsodeklareras, den skall ingå i ett revir i ett accepterat område. Den skall få en partner.  Idretiken är nu den i särklass genetiskt värdefullaste vargen i Skandinavien, hon har genomgått alla test och har så att säga fått medborgarskap beviljat. Hon har satt upp revir och skaffat en make. Det är mycket goda chanser för tillökning i familjen våren 2012. Det vore mycket bra om hon fick avkomma 2012 bl a politiskt, eftersom man då kan hävda att invandringen från Finland den sista varggenerationen varit så hög att alla problem är lösta (om den fortsätter på det viset). Invandrarens värde beror på hur många ytterligare valpar som kan förväntas. Den invandrade Galven-hanen verkar leva, men inte ha en partner längre vilket gör chansen för ytterligare avkomma låg och minskar vargens värde, men 10% av alla vargar skaffar en ny partner när den första försvinner så hoppet om fler valpar är inte släkt så det är fortfarande motiverat med skydd. Det minskar också värdet om invandraren fått många valpar, säg 25. Dock bör tills vidare direktinvandrare i princip inte avlivas.

Behövs en övre gräns för hur reproduktivt framgångsrik en införd varg får vara?
De närmaste åren bör invandrare åtnjuta högt skydd och frågan om skyddet bör upphöra när de åldras är inte aktuell. Frågan uppkommer om det finns någon gräns och om invandrare skall betraktas som genetiskt värdefulla för evigt. Kan det hända att en tillförd varg får för stort genetiskt inflytande? Ja, teoretiskt sett finns det risk för detta! Två exempel: (1) Den svenska vargstammen grundades av två invandrare 1983, 1991 kom det in en tredje. Inaveln sjönk väsentligt, men var år 2000 en bit över 1990 års nivå, det verkar bidra att alla nya föräldrapar efter 1993 var barn eller barnbarn till den nya invandraren,  (2) På ön Isle Royale grundlades en vargstam av ett föräldrapar i slutet av 40-talet, en ny varg invandrade 1997. Efter 12 år hade den nya invandraren fått 34 barn och 22 barnbarn. Nykomlingens gener dominerade vargstammen, 56% av generna i stammen kommer från invandraren, det borde varit bättre om det stannat en bit under 50%. Inaveln verkar åter mycket hög. Dagens skandinaviska vargstam är dock mycket större och risken för ett sådant genomslag försumbart. Men den svenska vargstammen har ett föräldrapar, som bildades år 2000 14 avkommor som givit reproduktion. Detta innebär att en väsentlig del av dagens vargstam bär gener som passerat detta föräldrapar (och dess föräldrar), och detta bidrar något till dagens höga inavel.

Det här resonemanget bör fräschas upp senast 2014, det är inte bra eller helt korrekt, men ännu inte aktuellt, så det är inte viktigt att göra det perfekt. Det är inte önskvärt att en ny varg idag bidrar med mer än knappt en tredjedel av vargstammens gener. Bidraget till inaveln från överrepresentationen skulle då bli F= 0.33*0.33*0.5=0.05. Om de andra två tredjedelarna bidrar med lika mycket relativt, dvs som om det var två obesläktade föräldrar dvs. ungefär dagens situation när vargarna är lika besläktade som halvsyskon, så hamnar man på F=0.15, lägre än så lär vi inte komma innan nya införda vargar börjat reproducera sig, och då är det dags för ny diskussion men en lägre ”högsta andel”. Det blir så småningom aktuellt att reducera reproduktivt framgångsrika äldre invandrares gener, men detta är ingen nackdel jämfört med att reducera bidraget från de ursprungliga invandrarna. 14 reproducerande vargar i en stam i fri tillväxt av säg 30 reproduktiva vargar är hälften och de bär hälften av invandrarbidraget. Dock är det troligen så att icke inavelsbelastade har en fördel härutöver, och med hänsyn till det så är det inte omöjligt det kan nå, men inte passera en tredjedel. Så stora bidrag som 14 inträffar bara i fem procent av familjerna. Slutsatsen av denna diskussion är att risken att någon av invandrarhanarna till Kynna-2 eller Galven (eller deras ”liftande” partners som ju kan få samma höga representation som den fräscha vargen vilket underskattats lite i detta resonemang) skulle dominera vargstammen ”för mycket” är försumbart liten och inte behöver diskuteras igen de närmaste åren.

Färgkodade halsband
Genetiskt värdefulla vargar får ofta sändarhalsband. Dessa borde ha ett färgmönster så vargen och vargens genetiska värde kan identifieras. Det kan bli ett hjälpmedel i licensjakten för att minska risken för fällning av genetiskt värdefull varg och även ett hjälpmedel i andra moment i vargförvaltningen.

Naturvårdsverkets utredning
Naturvårdsverket har våren 2011 tagit ställning till några av de frågor som behandlas ovan för den närmaste tiden. Jag hade inte läst detta dokument före analysen ovan. Mycket håller jag med om och analysen ovan kan ses som en precisering som kan användas för att ”rangordna” och ”väga”. Jag motsätter mig dock det rimliga i någon regel eller ens förmodande att F1-or skall tillåtas för licensjakt efter två år eller kanske bara ett år, detta bör inte bli vanligt inom överskådlig framtid. Det sänker inaveln ytterligare att ha dem kvar längre tid, jag instämmer principiellt med ”Stockholmsforskarnas” synpunkt därvidlag att inaveln reduceras så länge ”invandrargenerna” inte når andelar i populationen som ligger i närheten av bidragen från ”grundarna”. Inavelsreduktionen måste ges större vikt än ”förutsägbarheten”, inavelsminskning är faktiskt ett prioriterat mål. Andra överväganden som jag listar ovan måste beaktas och vägas. Jag tror dock inte det får så stor omedelbar praktisk betydelse. De reproduktiva F1-orna från Galven och Kynna-2 verkar bli många samtidigt som F1-or från nya invandrare inte är aktuella, och det blir ingen licensjakt 2012, och det verkar inte orimlig kompromiss med inavelsminskningen för de få revir det kan röra sig om 2013 att man endast skall undanta 10 revir från licensjakten 2013 under förutsättning att dessa verkligen är bland de säg 12 genetiskt värdefullaste. Jag erindrar om att överväganden mellan revir knappast påverkar länets ”tilldelning” eller antalet vargar i riket och att revir är stora (10 kvadratmil) så att det ändå blir jakt över stora sammanhängande områden. Licensjakt på en invandrare tycker jag skall anses otänkbart 2012-2013. Skyddsjakt på F1 vargar kan i undantagsfall tolereras, men ett villkor måste vara att det faktum att den är genetiskt värdefull noteras och ges hög vikt, och att det förs ett nyanserat resonemang om detta i motiveringen. Erfarenheten hittills av naturvårdsverkets agerande är inte uppmuntrande i det avseendet.

Laikre, Ryman m fl (2011) har beräknat det genetiska bidraget av de tre ursprungliga founders till respektive 35, 35 och 28 procent, således ganska jämn fördelning av de tre olika källorna till ”gammal inavel”. De ”nya” invandrargenerna bidrar (som förväntat) bara med några procent av genmassan. En målsättning att sträva efter är att varje founder skall bidra med lika mycket av generna, det är visserligen helt orealistiskt att detta skall gå att nå för de första ”nya” invandrarna, men det illustrerar det önskvärda i att gynna de ”nya” genernas spridning på de gamlas bekostnad och att låta detta gynnande pågå längre än några år.

En uppseendeväckande och förvånande iakttagelse är att inavelsgrad och släktskap hos de skjutna vargarna verkar lägre än de som var tillgängliga för jakt (dvs inom kategorin ”inavlade”). Eftersom inaveln inte kan kategoriseras för individer understryker detta vikten att verkligen inte skjuta vargar från revir med låg inavel och släktskap. Observationen är så oväntad att kausaliteten måste ifrågasättas. För signifikanstesten har antagits att 195 ”jaktbara” vargar är oberoende observationer. Det är de inte eftersom de kommer från en väsentligt lägre antal grupper med samma inavelskoefficient (helsyskonskaror) och fördelningen av jakten på reviren samt den arealla fördelning av revir med olika inavel säkert inte kan betraktas som helt slumpmässig. Den statistiska signifikansen för observationens kausalitet är alltså lägre än man får ett intryck av. Inte desto mindre är det intressant nog för att vara ett motiv testa även på jakten 2011 och på vid skyddsjakt fällda vargar också. Det långsiktigt betydelsefulla för stammens framtida inavel är genomsnittligt släktskap och inte nuvarande inavel, och i detta viktigare avseende fann undersökningen (som förväntat) ingen effekt av jaktens ”urval” ”inom” den inavlade delpopulationen, det finns såledeles ingen anledning att tro att iakttagelsen motsäger att licensjakten sänker den framtida inaveln i vargpopulationen. Effekten på inaveln är inte dramatisk, dock blev effekten så stor att licensjakten inte föreföll minska inaveln totalt sett, fast igen betonar jag att undersökningen inte stödjer att detta skall tolkas som att licensjakten inte skulle minska släktskapen och därmed inaveln i kommande generationer.

Vid skyddsjakt har jag noterat att de genetiskt värdefulla vargarna verkar överrepresenterade och finns det ett kausalt samband skulle det kunna vara detsamma som för licenjakten: De icke inavlade är mer framåt och aktiva och kan därför oftare bli föremål för jakt. Detta skulle i sin tur kunna vara ett argument för en omvänd målsättning mot den nuvarande: att behålla vargens inavelsnivå för att reducera olägenheterna.

Vad är tillräckligt hänsyn till genetiskt värde?
Det bör andra än jag uttala sig om, men eftersom ”samhällskostnaden” för varg troligen är i storleksordning uppemot 300 kkr per varg, så bör förutsedda skadekostnader i den storleksordningen eller i vissa fall högre vara acceptabla för en genetiskt värdefull invandraravkomma. Skade-ersättningen är 2500 kronor per dödat får, men det är en del ”kringkostnader” också. Storleksordningen 50 dödade får per år som prognos om vargen skulle få leva skulle alltså kunna ge en idé om var toleransnivån skulle kunna ligga för en kringströvande invandraravkomma. Är det en invandrarhona som bildat revir bör toleransnivån kunna ligga högre. Ett argument är också att samhället är villigt att betala många hundratusen för skyddsjakt på en enstaka varg (samhällskostnaden kan mycket väl närma sig en miljon, eftersom mycket av jakttiden är ideellt obetalt arbete). Då borde samhället rimligen vara villigt att betala kostnader i samma storleksordning för att låta en viktig varg leva.

, , ,

Lämna en kommentar

Generationstid kortare än förmodat!

Generationstid för varg

Generationstiden för varg har vanligen schablonmässigt satts till fem år. Beräkningar tyder på att generationstiden i den skandinaviska vargstammen är något lägre än vad som hittills, cirka 4.5 år istället för 5! Fem år är bra nog för att använda i uppslagsverk, läroböcker och liknande. Mer exakta överväganden och prognoser rörande t ex inavelns utveckling och effekten av tillförda vargar kan vara betjänta av nogggrannare skattningar för den aktuella stammen.  Att generationstiden är kort är dåliga nyheter för vargens inavel. Denna ökar snabbare pga genetisk drift i den begränsade vargpopulationen än man tidigare antagit och invandringen från Finland måste vara större för att sänka inaveln. Skillnaden är dock marginell.

Generationstiden är viktig information vid beräkningar av storleken av inavelsändringar över tiden. En längre generationstid gör att inaveln stiger långsammare pga genetisk drift och att en viss migration per år hinner få större genomslag på en generation. Små populationer förlorar genetisk variation och ökar inavel vid generationsskiften. Å andra sidan minskar inaveln genom migration. Dessa två mekanismer för ändring av inavelskoefficient (egentligen genomsnittligt släktskap) är additiva. De överslagsberäkningar som utförs utgår vanligen från diskreta generationer med generationstiden schablonmässigt satt till fem år. Man utgår från observerad invandring per år och får istället per generation genom att multiplicera den med fem.

Data som presenteras i Figur 1 i Åkesson 2011 ger underlag för en skattning av generationstiden. Figuren ger nästan 200 tidsavstånd mellan att ett föräldrapar får sina första valpar tills de reproduktiva barnen  (söner och döttrar) får sina första valpar. Detta måste kunna betraktas som generationslängd, tiden mellan två generationer. Jag sammmanställde data i ett EXCELark årsvis ordnade efter föräldrapars första valpkull med identifikation; tid sedan morföräldrarna fick första valpar; tid sedan farföräldrarna fick sina första valpar. Det blev knappt 200 värden, ett litet antal fall uteslöts som okända eller tveksamma. Följande fördelning på tidsrymder erhölls:

Kön/ Ålder vid första kull 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
hona 0 16 25 15 10 11 12 3 4 4 0
hane 1 20 22 15 13 10 4 3 3 1 2

Ingen observation var större än 11 år. Detta är inte skattningar av vargars livslängd eller ålder vid första kull utan skattningar av ”generationstid” från föräldrars första kull till en avkommas första kull, och det är inte lätt att tolka vad tabellen egentligen säger om spridningen av generationstider mer än att den är avsevärd. Genomsnittsvärden visas i tabellen nedan, det är skattningar av generationstiden för skandinavisk varg.

Föräldrars första kull  83-10  83-09 2010
hona 4.67 4.71 4.44
hane 4.29 4.47 3.38

Material från alla föräldrapar visas i andra kolumnen, det är huvudresultatet. Generationstiden är 4.48 år i genomsnitt. Något längre för honor och något kortare för hanar. I tredje och fjärde kolumnen har materialet delats upp på vargpar som fick sin första avkomma 2010 och de som fick den tidigare. Generationstiden är ungefär 10% lägre än schablonvärdet 5 och materialet förefaller tillräckligt stort för att kunna säga att generationstiden för Skandinavisk varg är något kortare än vad som tidigare antagits. Jag noterar också att i en varguppsats av Aspi m fl 2006 om Finlands vargar antas generationstider på 3 och 4 år; och för en uppsats om en ny invandrare till Isle Royle nämns en genomsnittlig generationstid på 4.2 år, vilket antyder att utländska vargforskare använder värden under fem år. Generationstiden är kortare på hansidan. Men det förefaller inte säkert att materialet är tillräckligt stort för att dra slutsatsen att det är en verklig effekt och inte en slumpmässig. 

Det förväntas att licensjakten 2010 sänker generationslängden eftersom dödligheten nästan fördubblades. Detta bör slå på såväl medellivslängd som generationstid. Den observerade effekten på generationstiden på hansidan ter sig förvånansvärt stor. Nästa år, när stamträd för 2011 års föryngringar föreligger, kan en säkrare slutsats om jaktens kvantitativa betydelse göras. Jag skall försöka att den närmaste tiden inte ta initiativ till spekulationer mer precist genom vilka mekanismer jakten påverkar generationstiden och hur dessa möjligen skulle kunna påverkas. Men att ett jaktuttag som det gjordes vid licensjakterna 2010 och 2011 faktiskt sänker generationstiden tycker jag man kan utgå från.

Det mest naturliga sättet att skatta generationstiden är genomsnittsåldern av föräldern när dess avkommor föds. Nu har jag inte dessa data. Men det väsentliga är att tiden mellan ekvivalenta tillfällen när en cykel börjar och slutar registreras, det spelar mindre roll vilka punkter det är. Detta nu använda sättet att mäta har fördelar, man är inte beroende av att vänta in den sista avkomman till föräldrar vilket tar nästan ett decennium utan kan omedelbart få och läsa av aktuella förändringar. Måttet kopplar direkt till reproduktiva vargar, som är de enda som har betydelse på sikt.

, , , , ,

Lämna en kommentar

Stamtavla och resultat

Åkesson (2011) har beskrivit släktskapsförhållanden och inavel i den skandinaviska vargstammen sedan den etablerades. Denna stamtavla ligger förutom beräkningarna nedan till underlag för beräkningar och resultat som presenteras i andra artiklar på denna blogg.

Fig 1 från Åkesson (2011). Klicka på bilden om inte hela bilden syns. Släktträd över den skandinaviska vargstammens reproducerande föräldrar. Årtal för första reproduktion. Avkommans inavelskoeff (också färgkodad, beräknad från stamtavlan) och beteckning (”revir”) i varje fyrkant. Vita ”IM” är immigranter från öst, antas obesläktade och icke inavlade.

Bra ordning!
Det är förmodligen unikt att en sådan här stor och geografiskt spridd population av stora djur fullständigt kartlagts under hela sin 30-åriga existens. Detta är ett underlag för framtida studier med detta underlag.

Kommer vargens stamträd att följas i fortsättningen?
Fördubblas vargantalet tror jag inte det längre kommer att gå att hålla ordning på varje reproduktiv varg så här. Det blir för dyrt och logistiskt omfattande, fast det är inte laboratoriekostnaderna, som kommer att sätta gränsen. En annan synpunkt är att det nog inte går att fånga släktträdet lika överskådligt med ett ensidesdiagram om vargantalet ökar.

Hög inavel ger lite reproducerande avkomma
Inaveln varierar starkt mellan olika par. Det finns föräldrapar som ger valpar med hög inavel, fram till 2006 har det funnits 5 reproduktiva par som producerat valpar med inavel över 0.4. Två av dessa familjer med hög inavel har inte givit någon reproducerande avkomma; tre en och ingen mer än en. Genomsnittet för alla familjer till 2000 var 3.4. Detta får betecknas som ett bevis att inavel över F=0.4 resulterar i få livskraftiga vargar och stöder att en ytterligare påtaglig ökning av inaveln i vargstammen utöver 0.3 kan förmodas reducera stammens livskraft i sådan grad att stammens överlevnad riskeras.

Några valpar har låg inavel i förhållande till genomsnittet
Samtidigt som valpar med hög inavel föds det också valpar med en mycket lägre inavel än genomsnittet, så även om hög inavel är negativt, så tar det tid innan en hög inavel påverkar hela stammens livskraft, den skulle inte dö ut på några få år utan att varningsignaler hann registreras.

Den tredje invandraren spred sina gener effektivt!
 År 1991 började en tredje invandrare att få avkomma. Den har producerat fem reproduktiva avkommar som alla i sin tur producerat reproduktiva avkommor. Sedan 1993 hade alla vargar som trädde i reproduktion den nyinvandrade vargen i stamtavlan. Detta styrker annan erfarenhet att invandrare förmår vitalisera populationen och att de fräscha generna penetrerar populationen. 

De nya invandrarnas avkommor reproducerar sig bra!
År 2008 började 16 familjer reproduktion. Utgående från par som startat reproduktion senast år 2010 hade 10 de 16 paren som började reproduktion 2008 inte producerat någon reproduktiv avkomma, fyra en reproducerande avkomma, och två hade två reproducerande avkommor, i genomsnitt 0.5 reproduktiva avkommor per par. Bland 2008 års par fanns två där en invandrare var den ena föräldern (kallas Galven och Kynna 2). Dessa har fått en respektive två reproducerande avkommor, i genomsnitt 1.5. De har alltså hävdat sig betydligt bättre än andra vargar. Detta stöder vad jag hävdar på andra håll på denna web, att invandrarna får ett mycket större inslag än deras rent aritmetiska bidrag.

För att en varg skall bidra genetiskt till den framtida populationen fordras att den är reproduktiv, men detta räcker inte, deras ättlingar måste också vara reproduktiva. Det räcker inte med att en varg får avkomma om den inte får några barnbarn. De två nya invandrarna har nu visat sin kapacitet att föra generna vidare, när de nu har fått barnbarn kan man utgå från att de verkligen kommer att bidra till den framtida genmassan av den skandinaviska vargstammen för all framtid.

Hur variabel är familjestorleken?
Baserat på fig 1 familjer fram till år 2003 tabelleras hur många reproduktiva avkommor (streck framåt) familjerna ger upphov till
Familjestorlek  0   1   2   3    4    5   6   8  14  Sum=74
Familjer             2   3   0   2    2   3   2   1   1    Sum=20
Endast 10 procent av familjerna är utan reproducerande avkomma och alltså ”genetiskt döda linjer”. 10 procent av familjerna är mycket stora ”outliers”. Föräldraparet Nyskog 5, som började reproduktion år 2000,  har 14 reproduktiva avkommor vilket gör att en väsentlig del av dagens vargstammen har gener från detta föräldrapar vilket blir ett avsevärt bidrag till dagens inavel oberoende av stammens tidigare historia.

Eftersom det finns fall med tio år till en avkomma reproducerar sig blir det för missvisande att inkludera föräldrapar som börjar reproduktion efter 2003. Det finns fall där samma förälder förekommer i flera föräldrapar, så statistiken skulle bli lite annorlunda om skulle avse individuella föräldrars fertilitetsrelationer. Jag har gjort en skattning av betydelsen av detta i en annan artikel på denna web, och det är ungefär 10%, dvs enskilda föräldrars avkommor är ungefär 10% större än ”familjernas”. Det rör sig om en population i ”fri tillväxt” dvs ej utsatt för medveten skattning (utöver begränsad skyddsjakt och tjuvjakt). Från 2010 har stammen reglerats med jakt, vilket sänker familjestorleken. Den genomsnittliga familjestorleken är 3.7, vid konstant stam förväntas 2. Vi kan alltså inte förvänta lika stora familjer i framtiden. Invandrare som skyddas från jakt kan dock få lika stora familjer som i den här tabellen.

Hur vanlig är incest?
Med incest menar jag här ett föräldrapar där föräldrarna antingen är helsyskon eller den ena föräldern är barn till den andra, inte andra former av ”mildare” incest. För i övrigt ”ideala” föräldrar blir inaveln då 0.25. Jag hittade 4 sådana föräldrapar (3 syskon och en mor-son) bland 14 (=29%) under tiden 1984-1993. Det fanns inte många partners att välja bland i början av stammens historia. Det fanns 11 (samtliga markerade för hög inavel, inget annat fall av hög inavel) bland 88 (=12%) tiden 2000-2010. Av dessa var 9 syskon, en far-dotter och en mor-son. Incest tycks förekomma i drygt en tiondel av alla föräldrapar i en tillräckligt stor och något så när tät vargpopulation, men kan bli högre om populationen är liten. Syskonpar är den vanligaste typen av incest. 

Eftersom drygt 10% av vargparen är mellan nära släktingar, eftersom detta påverkar genomsnittlig inavel med ungefär F=0.02 och eftersom det finns ett begränsat antal reproducerande vargpar, så leder slumpmässiga variationer i incestfrekvens till slumpmässiga variationer i F mellan år av storleksordningen ±0.01 vilket kan ge ett väsentligt bidrag till iakttagna årsvariationer. Eftersom reproduktionen är så nedsatt efter inavel, så överskattas inaveln i vargstammen något med Åkessons metod att ta genomsnittet av de reproduktiva paren. Eftersom incest förekommer, så får drygt en tiondel av stammen hög inavel, hur lågt man än pressar ner inaveln med t ex vargflytt.

Jag har hittat en tidigare undersökning om incest hos varg, som inte fann något fall bland sexton familjegrupper. Detta motsäger inte statistiskt det aktuella resultatet. Det aktuella materialet är fem gånger större. 

Ovanligt med flera föräldrar i samma familjegrupp
Det finns ingen notering om att olika avkommor i en familjegrupp skulle ha olika föräldrar. Jag vet inte hur stor chans det är att detta skulle noterats. Men det kan inte vara särskilt vanligt, isåfall borde de som arbetat intensivare med detta material upptäckt och noterat det.

Osäkerhet i mina beräkningar
Jag har manuellt läst av Åkesson 2011 fig 1 och gjort en egen databas. Det är dock många osäkerheter. Jag gör direkta fel, det är tidsödande och okulärt svårläst, det är det svårt att följa linjerna för föräldrar som binder ihop familjerna, det finns vissa osäkerheter och något fel i själva figuren, och det finns några osäkerheter i grundmaterialet. Mina beräkningar är troligen inte missledande fel, men för vetenskapligt publicering skulle det behöva kvalitetssäkras t ex genom att något annan gjorde samma genomgång och beräkningar. Att skriva t ex på denna web betraktar jag inte vetenskaplig publicering.  

En uppsats Liberg med fl ”Släktskap och inavel i den skandinaviska vargstammen”  http://www.wwf.se/source.php/1117011/wwf-1076721-1.pdf beskriver utvecklingen fram till 2003.

Frågetecken som kanske tas bort så småningom: Fig 1 arj (2007) verkar ha två fäder och ingen moder.

, , , , ,

1 kommentar

Tjuvjakt och inavel

Som så mycket annat i den svenska vargdebatten är statistiken och skattningarna motsägelsefull. Enligt den senaste – och därför troligen tillförlitligaste – statistiken från Naturvårdsverket så förekom ett känt fall av illegal jakt för 2010 och 2011, en procent av alla kända dödsfall.  Detta kontrasterar skarpt mot vad man hittar om man tittar på relevanstoppen på Goggle för dödsorsaker för varg där tjuvjakt verkar dominerande och detta ger intryck av att vara väl underbyggt.

Minst två fall är kända från januari 2012, det verkar som tjuvjakten efter några års nedgång åter började stiga 2011 och 2012. Förmodligen är det ett konkret uttryck för en minskande acceptans för varg. När samhället låter vargen öka okontrollerat tror jag det vore klokt att satsa mer på åtgärder så att acceptansen inte faller ytterligare, hur nu detta åstadkoms.

Tjuvjakt har haft betydelse för den svenska vargstammens utveckling och förvaltning. Enligt en ny rapport till WWF, så stod tjuvjakten för hälften av dödligheten för varg fram till 2006, men har därefter fallit. En mindre viktig orsak till att den har fallit sista åren är att definitionen på tjuvjakt ändrats, man ser nu mildare på att en varg skjuts när ett angrepp på tamdjur, ren eller hund verkar förestående, och några fall av tjuvjakt som ingår i statistiken fram till 2006 skulle inte räknats som tjuvjakt idag. Det är bara tjuvjakt av svensk varg som minskat, inte för andra rovdjur och inte för norsk varg. Inte heller tjuvjakten på finsk varg verkar minskat de sista åren (se nedan), vilket möjligen skulle kunna indikera att nedgången överskattas av undersökningen, det finns alltid en stor osäkerhet i sådana här undersökningar och även om det är signifikant att det är en nedgång behöver den inte vara så stor som är troligast från data isolerat. Den snabba ökningen av vargstammen de sista åren gör det troligt att tjuvjakten verkligen gått ned avsevärt, och inte längre är lika viktig som dödsorsak.

Det har presenterats en rapport från vargspårare och rovdjursansvariga, som menar att tjuvjakten är fortsatt hög, men det är långifrån säkert.  Den står i SvD 111031. Kanske slutresultatet blir en kompromiss, tjuvjakten har sjunkit avsevärt men inte riktig så mycket, som den sk WWF rapporten föreslår.

Tjuvjakten har hållit vargstammens populationsantal lägre än vad som annars varit fallet till 2009 och därmed ökat den inavelsökning, som den sk genetiska driften i små populationer åstadkommer. Inaveln minskar när reproduktiva vargar kommer in från öster. Tjuvjakten har minskat invandringen av reproduktiva vargar, en del invandrare levde inte så länge så de fick avkomma. Även tjuvjakten i Finland har bidragit till minskad invandring eftersom färre vargar nått riksgränsen. Tjuvjakt i Norge bidrar också till en långsammare utveckling av den skandinaviska vargstammen och sämre möjligheter för invandrare att nå fram till ”vargbältet”.

Två invandrare etablerade sig i Skandinavien 2007, därefter finns F1 avkomma, sk genetiskt värdefulla vargar, utöver oetablerade invandrare. Licensjakt och i viss mån skyddsjakt tar hänsyn till detta och undviker att de skjuts. Tjuvjakt tar inte sådan hänsyn, det kan till på köpet vara tvärtom. Detta är också en mekanism som gör att inaveln blir högre än den blivit utan tjuvjakt.

Tjuvjakten har alltså lett till högre inavel och gener från färre anfäder. Därmed har tjuvjakten lett till mindre gynnsam bevarandestatus och fortsatt tjuvjakt gör att det går långsammare att nå gynnsam bevarandestatus och vargantalet för gynnsam bevarandestatus bör sättas högre i relation till tjuvjaktens storlek.

Tjuvjakten kan ses som ett direkt hot mot den finska vargstammen, den har sjunkit i antal och har ett effektivt skydd bara längst i öster nära ryska gränsen, där gränsskyddet nog verkar återhållande. Det är tur att de svenska tjuvjägarna inte är så effektiva som de finska!

Tjuvjakt gör den svenska vargstammen mer sårbar och utgör ett tämligen oförutsebart och svårskattat mörkertal. Närvaron av tjuvjakt motiverar därför en större vargstam för att den skall ha gynnsamt bevarandestatus. Att tjuvjakten minskat jämfört med vad som var känt i juli 2011 kan vara ett motiv att sänka kravet på erforderligt antal vargar.

Att uttryckligen öka det behövliga antalet vargar till graden av tjuvjakt skulle ha ett pedagogiskt värde. Det minskar stödet för tjuvjakt om tjuvjakten ledde till ett högre antal vargar. Därför föreslår jag att man nationellt höjer ”vargtaket” med säg 15 pga tjuvjakt i den omfattning man nu tror den förekommer och förklarar att detta tillägg kan ändras uppåt eller nedåt när nästa tjuvjaktsutvärdering görs. Antalet kan fördelas länsvis vid tilldelning för licens- eller skyddsjakt i förhållande till tjuvjaktens förekomst i länet.

Omvänt skulle det ha ett pedagogiskt värde om tjuvjaktens minskning reflekterades i ett lägre värde på GYBS. Nu blir det tvärtom att samtidigt som tjuvjakten minskas så ökas GYBS, en slags omvänd pedagogik.

Tjuvjakten har förmodligen reducerat dagens vargantal bara marginellt trots tidningsuppgifter att det skulle funnits 1000 vargar utan tjuvjakt. Det fanns en gräns på 210 även innan riksdagens senaste beslut. Ansträngningar för att begränsa vargantalet skulle ha satts in tidigare om vargantalet vuxit snabbare. Så länge statsmakterna tillämpade tak och etappmål, så kunde det hävdas att tjuvjakt inte resulterade i färre vargar, bara lägre tilldelning i licensjakt. Men med den okontrollerade och höga tillväxten 2012, så bidrar samhället till ett system där tjuvjakten ”lönar” sig i form av reducerat vargtryck och får större social acceptans. Tjyvjägarna märker, liksom andra, att politiska löften inte hålls, så de blir mindre mottagliga för ”vackra ord”. Beter sig de som bestämmer dåligt, så varför kan inte vi också göra det? Som vargpolitiken bedrivits sedan slutet av 2011 tror jag tjuvjakten ökar.

Eftersom vargantalet nu ökats delvis pga tillväxten varit större en prognosticerat bl a på grund av att tjuvjakten minskat ligger det mycket pedagogiskt att snabbt reagera med ett ökat ”legalt” uttag i vargstammen, nu när uttaget inte längre måste hållas nere pga tjuvjakten. Samhället bör sas visa att tjuvjakten inte behövs för att hålla populationstillväxten under kontroll. Det är dålig pedagogik att samtidigt med att tjuvjakten konstaterats minska, också minska och försvåra det legala uttaget.

Tjuvjakt har ett mycket högt straffvärde, straffskalan för grov tjuvjakt sträcker sig mellan sex månader och fyra år, och tjuvjakt på varg betecknas alltid som grov. Detta gör att straffet på tjuvjakt på varg närmar sig straffet för grov misshandel. Nu är vargstammen så stor så att den tål en skattning av tjuvjakt. Historiskt så var det skottpengar på varg till 1965, dvs vad som nu betraktas som ett mycket svårt brott betraktades juridiskt som en vällovlig gärning för mindre än ett halvsekel sedan, det blir en besvärlig omsvängning i synsättet. Det är också svårt att dra en gräns mellan berättigat ”självförsvar” och illegal jakt som gör att straffet om skuld befinns föreligga kan te sig orimligt hårt.  Situationen för varg har ändrats det sista decenniet, nu finns det inte längre så få vargar så att vargen är akut hotad och beståndsbegränsande jakt har förekommit och föreslås av rovdjursutredningen. Därför tycker jag inte tjuvjakt på varg med automatik skall betraktas som grov tjuvjakt längre, det borde förbehållas fall med försvårande omständigheter.

, , , , ,

Lämna en kommentar

Forslunds inavelsberäkningar

Pär Forslund har gjort liknande, men mer sofistikerade, beräkningar som jag gjort. Jag har sett dem dokumenterade i http://www.naturvardsverket.se/upload/04_arbete_med_naturvard/varg/vargflytt/N-vargflytt-forslund.pdf. Jag framför kritik och kommentarer. Jag har inviterat Forslund till att påverka/kommentera den här artikeln, men inte fått svar (han vet var detta inlägg anslås) och jag sände bl a honom en länk i våras där mina resultat stod. Generellt sett tycker jag forskare skall vara positiva och samarbeta att kommentera om deras resultat kritiseras av andra forskare, detta gäller kanske i särskilt hög grad om det är uppdrag till statliga organ som naturvårdsverket, som använder studierna som beslutsunderlag. Nu finns också möjligheten att kommentera detta och andra inlägg på denna web. 

Jag vill först säga att jag inte tycker (tror) det är något fel med beräkningarna eller presentationen i sig. De förefaller kompetent gjorda, de tar hänsyn till stokastisk variation på ett sätt man inte klarar av med formler. Beräkningarna kan förmodligen utvidgas och modifieras så de blir bra. De beräkningar jag gjort och de som Forslund gjort verkar ofta inte i konflikt med varandra även om några av Forslunds resultat är svårförståeliga för mig. Det är först när Forslunds beräkningar sätts i ett sammanhang jag känner stor tveksamhet.

Jag anser inte Forslunds uppdragsredovisningen till naturvårdsverket bör ligga till underlag för svenska vargpolitiska beslut, den är alltför begränsad och skapar lätt underlag för felaktiga föreställningar.

Uträkningarna tar hänsyn till en serie faktorer. Det är dock svårt att följa exakt hur detta gjorts (även om jag går till referenser) och vilka ingångsvärden som använts, även om de sägs hämtats från Skandinaviska vargpopulationen och hur stammen begränsats.

Det allra viktigaste skälet att jag anser beräkningarna missvisande påpekar Forslund själv och lovar att senare komplettera. Skattningen av jakt är slumpmässig, invandrarna och deras familjer (genetiskt värdefulla vargar) skyddas inte. Licensjakten 2010 och 2011 har hundraprocentigt och skyddsjakt i viss mån skyddat invandrare och deras familjer. Enligt mina beräkningar bör detta höja invandrarnas inavelsminskande effekt med en faktor av storleksordningen 2. Tills Forsbergs nya rapport föreligger och under förutsättning att statsmaskineriet (framförallt naturvårdsverket) försöker följa prioriteten av statsmakterna (regering, riksdag och rovdjursutredning) att minska inaveln och skydda genetiskt värdefulla vargar, föreslår jag man utgår från en fördubbling av effekten av tillförsel.

Ett nästan lika viktigt skäl är att jag anser beräkningarna och utsagorna missledande, eftersom de tolkas som populationsstorleken har liten betydelse för inplanteringens effekt och att det kan vara närmast bra med en stor recepientpopulation. Citat från Newsmill: ”Ekolog Per Forslund vid SLU har nyligen visat att den allra bästa effekten av 20 nya vargar fås vid en populationsstorlek på 500 djur dvs den dubbla mot dagens”. Och liknande slås en citering upp på ett sammandrag på rovdjursföreningens web ”Den allra bästa effekten ger införsel av 20 nya vargar om den kombineras med den maximala populationsstorleken på 500 individer”. Detta förefallet en missuppfattning, jag tror att en fördubbling av populationsstorleken i stort sett halverar effekten av tillförseln. I viss mån beror skillnaden på genetisk drift. 500 kan te sig fördelaktigt i vissa scenarior utan ytterligare tillförsel i ett hundraårsperspektiv.

Forslunds beräkningar antar att introduktionen av nya vargar kommer att påbörjas vid en mindre vargpopulation än den 2012. Detta leder till att effekten överskattas, det behövs t ex fler utplanterade valpar för att nå en viss effekt.

För mig är det huvudskälet jag lägger ned så mycket tid på den här artikeln. Jag anser och framför i många andra sammanhang att en dubbelt så stor population fordrar ungefär dubbelt så många införda vargar för att få samma inavelssänkning. Forslunds beräkningar pekar på att det inte behövs så många. Detta kan tyda på att mina beräkningar är fel av något skäl jag inte förstår och jag måste då anstränga mig att förstå om det ligger något i Forslunds beräkningar som kan få mig att inse en svaghet med mina. Jag måste också diskutera dem för att anständigtvis kunna stå för att jag fortfarande tror på mina.

Forslund har antagit ”dagens” populationsstorlek och tillförsel av omedelbart reproduktiva vargar med en fjärdedel vardera under fyra år i två olika scenarior, ett där uttaget håller antalet på konstant nivå och ett där det tillåts öka till 500, dvs fri tillväxt de första åren. Forslund finner: ”Responsen på införsel är också i stort sett oberoende av maximal populationsstorlek. Visserligen blir responsen något långsammare och ger något mindre effekt vid en maximal populationsstorlek på 500 individer jämfört med 240 individer, men skillnaderna är så små att de inte har någon praktisk betydelse (jämför Figur 2b och 2c).” Ett scenario med fri tillväxt och ett med högt jaktuttag jämförs reellt. I scenariot med 500 stiger populationsstorleken under införseltiden, men hinner inte stiga mycket under införselperioden (tre års ökning vad jag förstår, det uppges inte hur mycket populationen stiger per år). Effekten av tillförseln minskar med växande populationsstorlek, men detta hinner inte alls få något betydelsefullt genomslag. 

Kanske det har att göra med att generationstiden sänks när den når taket och detta drabbar de tillförda vargarna mindre om taket inte nås förrän en tid efter tillförseln. 

Om man räknar i en expanderande population, så blir det inte bara en försening – som Forslund antar -, utan också en sänkt långsiktig effekt om reproduktionen inte startar omedelbart efter flytten (som vid valpflytt). Reproduktionen kommer att ske i en större population om den kommer senare.

Valpflytten lär inte avslutas på fyra år från nu, dvs 2015.

Starka krafter hävdar först tillväxt sedan förflyttning, nu har de alltså fått ett irrelevant men åberopbart beslutsunderlag i den frågan. Själv tycker jag det är ganska självklart att en invandrare får en i första approximationen dubbelt så stor inverkan om populationen är konstant hälften så stor, och att detta döljs av ”black box” beräkningar med irrelevanta förutsättningar. Ett scenario med en från början dubbelt så stor konstant population borde ingått och jag förmodar att detta skulle givit en påtaglig effekt. Jag föreslår alltså ett tillägg med en population som hålls konstant på 500. Det ger mer begriplig information.

Några andra troligen mindre viktiga synpunkter:

Vad menas Forslund med en genetiskt effektiv varg? I en stochastisk modell bestäms det väl om en varg är reproduktiv eller ej av slumpen och efter tillförseln? Antalet genetiskt effektiva vargar får man reda på först i efterhand och det blir då inte ett exakt tal som tillförs! Är en genetiskt effektiv varg en varg som får avkomma någon gång under sin livstid? Förstår inte heller varför det skall vara slumpmässigt hur många vargar som tillförs enskilda år. Jag tycker det blir en bättre simulering om man tillför ett antal vargar och tar det effektiva antalet som ett resultat av simuleringen!

Inavelsdepressionen i kullstorlek tar Forslunds körningar hänsyn till. Jag tror jag förstår. Övriga effekter av inavelsdepressionen verkar inte tas hänsyn till. De icke inavlade är vitalare och detta leder till ökad fertilitet genom andra mekanismer vid sidan om kullstorleken. Alltså borde ett scenario ta hänsyn till dessa andra mekanismer. Det borde i varje fall nämnas att scenariorna sannolikt underskattar effekten av tillförsel.

Ett skäl att Forslund får något högre inavel än jag skulle kunna vara att han implicit antar en minskning av generationstiden fem år som ett resultat av hur dödligheten behandlas. Just i fallet med en växande population (upp till 500) blir generationstiden längre och det kan maskera en del av den minskning av inavelseffekten som jag förutspått, men som ter sig obetydlig i Forslunds körningar.

Forslund startar med inavel F=0.3 år noll, den är något lägre nu. Forslund antar vargflytten slutförd på 4 år, jag tror inte detta är realistiskt.

Egentligen är det inte inaveln utan genomsnittlig släktskap ”group coancestry” som spelar roll långsiktigt. Inavelsminskningen i F1 överdriver den långsiktiga effekten av införseln, fast den effekten klingar av, vilket ter sig som att inaveln snabbt ökar efter första generationen, detta är ett påpekande som bör göras.

Forslund sägar att data från den svenska vargpopulationen används men inte hur eller vilka data. Fertiliteten varierar starkt mellan olika vargar, en varg kan ha flera partners i serie etc. Hur det tas hänsyn till sånt framgår inte.

Forslund skriver ”En intressant egenskap hos detta jämviktsläge är att det teoretiskt är oberoende av populationsstorleken (Hartl & Clark 2007). Det innebär t ex att en population på 500 individer kräver samma invandringsfrekvens som en population på 200 individer för att uppnå samma jämviktsläge för inavelskoefficienten. De resultat som erhållits i mina analyser stämmer väl överens med förutsägelser från populationsgenetisk teori (Hartl & Clark 2007).” Jag håller med om att jämvikten är oberoende av populationsstorleken (se andra artiklar på denna web). Jag noterar att detta påpekande av Forslund inte gått vidare till rovdjursutredningens eller dess expertgrupps texter. Det minskar tilltron för rovdjursutredningen och de genetiska experter de anlitat att de inte insett detta. Jag har härlett mina formler själv och tycker de stämmer med Laikre och Rymans resultat, men borde kanske kolla vad Hart & Clark säger vilket är rätt så krångligt eftersom jag är pensionär.

De jämviktsvärden som ges är kanske något höga, eftersom man nog tar hänsyn till invandrare och genetiskt värde vid uttag även i framtiden och eftersom invandrare har andra fördelar, men detta är jag inte så säker på.

En jämförelse mellan de jämviktslägen mellan immigration och inavel Forslund kommer fram till (extrapolation från hans Figur 3) och de värden jag härlett (se post om immigration på denna web) visar att vi för relativt låg immigration kommer till samma resultat men för hög immigration får Forslund mycket högre inavel än jag. Jag har för närvarande ingen klar hypotes vad denna skillnad beror på och skulle gärna vilja diskutera med någon (kan det vara så att tex min modell är fel?). Jämförelsen ser ut så här (Immigration är reproduktiva vargar per år, jag räknar per generation, en varggeneration sätts till fem år):
Immigration   Inavel
0.2                    0.2 enl Forslund,   0.2 enl Lindgren,  0.2 enl Laikre och Ryman   
0.4                                                     0.11 enl Lindgren
0.5                    0.14 enl Forslund
0.6                                                     0.08 enl Lindgren, 0.08 enl Laikre och Ryman
1.0                    0.09 enl Forslund,   0.05 enl Laikre och Ryman

Laikre och Ryman har också gjort liknande beräkningar i sin rapport till naturvårdsverket (Tabell 4) vilket jag också lagt in i Tabellen. De kommer till samma värden som jag (med samma förutsättningar), vilket indikerar att mina värden är rätt räknade. Men Forslunds beräkningar har gjorts med lite andra och mer komplexa förutsättningar och utgångspunkter, troligen beror skillnaden på något i detta. 

”Gammal” inavel är mindre skadlig än ny, vilket minskar behovet av inflöde för att hålla en maximinivå på inavelsdepressionen (även om den kvantitativa betydelsen av detta är osäker). Detta kanske skulle kunna framföras.

, , , ,

1 kommentar

Inte fler vargar innan inaveln minskat!

Vargstammen är starkt inavlad. Stor vargstam har framförts som ett motmedel mot inavel. En större vargstam gör att inaveln ökar långsammare, det är därför en del genetiker argumenterar för en större vargstam. En större vargstam minskar dock inte den inavel som redan finns, utan gör det svårare att sänka den. Inaveln sänks genom tillförsel av nya obesläktade vargar. Problemet med den svenska vargstammen är inte längre ökande inavel. Den spontana invandringen från öst är tillräcklig för att inaveln skall minska men långsamt.  För närvarande är inaveln faktiskt på långsam nedgång. Det råder en bred enighet om att det är önskvärt att inaveln minskar väsentligt. Statsmakterna har därför initierat ett program för genetisk förstärkning genom vargflytt.

För den genetiska utvecklingen av den svenska vargstammen i nuläget är det en nackdel om den blir större. Ju större vargstammen blir ju svårare är det att sänka inaveln. Varje tillkommande varg blir en mindre del av stammen, ju större stammen är. Sänkningen av inaveln av en tillförd varg är omvänt proportionell mot stammens storlek. Ökning av den svenska vargstammen fördröjer och försvårar en minskning av inaveln.

Inaveln kan ytterligare sänkas om avkomman till invandrade vargar skyddas från skydds och licensjakt. Effekten av detta blir större ju lägre det totala vargantalet är.

Den svenska vargstammen bevarar gener från tre anfäder som nyligen ökat till fem. Det ter sig uppenbart att detta fåtal gener och den begränsade genetiska variation detta ger underlag till inte bevaras mycket bättre med en vargstam på 1000 än en på 210. Innan vargstammen ökas bör vi se till att få något att bevara som står i paritet med stammens storlek.

Varg har nu fått en säkerställd närvaro i Sverige och det finns tid att tänka på kvalitén av vargstammen istället för att bara fortsätta att rusa iväg mot kvantitativa mål och därigenom förmodligen dra undan grunden för en väsentlig kvalitetsförbättring. Reducera inaveln först och överväg ökning av antalet först när inaveln faktiskt reducerats! Kanske det nuvarande antalet betraktas som tillräckligt om en avsevärd minskning av inaveln kan åstadkommas.

Ur genetisk synpunkt är den nuvarande ökningen av vargstammen negativ. Det är synd att samhället inte lägger större vikt vid vargens inavel. Jag är ganska säker programmet med vargflytt kommer att te sig för dyrt om samhället väljer att öka vargstammen innan flytten kommer igång ordentligt.

, , , ,

Lämna en kommentar