Inlägg taggade invandring

Antal och Genetik

Vargar – antal och genetik i konflikt

Den här artikeln sammanfattar i ett sammanhang en del separata tidigare artiklar på bloggen. 

Bakgrund
Sverige har en vargstam i ett bälte norr om Vänern och Mälaren, som nu ökar drygt 20 procent om året. En rovdjursutredning presenterade ett delbetänkande i april 2011 (SOU 2011:37) som preciserade långsiktiga mål för vargpolitiken, som förenklat kan formuleras: 1) sänk först inaveln till F=0.1 och 2) öka därefter antalet vargar till minst 450 (från riksdagens fortfarande gällande beslut högst 210). Det pågår ett program med genetiskt förstärkning, som närmast omfattar flytt av vargar från renbetesland till södra Sverige och flytt av valpar från djurparker till vilda lyor. Men regeringens vargpolitik ändrades i augusti 2011. Istället för att sänka inaveln först, så ökar nu vargantalet okontrollerat. Ett försök att bromsa tillväxten med licensjakt gjordes 2010 och 2011, men stoppades för att EU hotar att annars ”åtala” Sverige vid EU-domstolen. Endast skyddsjakt med stränga krav är tolerabelt.

Det finns genetiska skäl som talar emot politiken 2012 och för politiken 2010. ”Hellre en genetiskt frisk vargstam med 200 vargar än en gravt inavlad men stor”. Ett ökande antal borde tills vidare motiveras med andra skäl än genetiska, om statsmakterna anser det behövligt.

Vad är F?
F är inavelskoefficient, ett mått på inavelsgraden, sannolikheten att gener är identiska eftersom de är kopior av samma gen i en gemensam anfader. F för avkommen till obesläktade är 0, för helsyskon 0.25, och för den nuvarande vargpopulationen 0.28. Detta är en populär och ofullständig förklaring. Det är det genomsnittliga släktskapet som är viktigt och F är ett relativt och inte absolut mått, men dessa distinktioner är förvirrande för andra än professionella genetiker, så jag går inte in på dem i denna artikel.

Vargar kan vandra mycket långt
Vargar kan vandra mycket långt mellan generationer, det förekommer att vargar vandrar över hundra mil. Det invandrar vargar från Finland (ibland ursprungligen från Ryssland) till vargbältet, men invandrarna decimeras innan de når den vargtillåtna södra halvan av Sverige, och många når inte fram. Varg tolereras bara tillfälligt i norra landshalvan, eftersom den är mycket störande för rennäringen. Den nuvarande vargstammen grundades av två individer 1983. Det kom en tredje invandrare 1993 och två ytterligare 2008. Det låga antalet grundare har lett till att stammen är allvarligt inavlad sedan stammen bildades, vargarna är mer släkt med varandra än helsyskon, de nya invandrarna 2008 har kommit när stammen redan var ganska stor och har liten påverkan. Det råder stor enighet i forskarvärlden att denna inavel är ett allvarligare problem än det låga antalet vargar. Det enda sättet inaveln kan sänkas är genom tillförsel av obesläktade vargar. Det enklaste, naturligaste och minst kontroversiella sättet är att utnyttja den naturliga invandring, som faktiskt förekommer. Ett genetiskt förstärkningsprogram har startat.  Man har försökt hjälpa vargar att komma ner från renskötselområdet till det vargtillåtna området, men flyttar har aldrig hittills lyckats. Huvudorsaken är att vargarna visserligen klarar flytten, men vandrar långt från flyttpunkten, vanligen tillbaks mot varifrån de hämtats. Att detta var en möjlighet visste man, men erfarenheter från USA gjorde troligt att många vargar skulle stanna inom kanske drygt tio mil från flyttpunkten.

Sveriges ambition att sänka inaveln gör det praktisk omöjligt att sänka inaveln
Jag skall argumentera för att Sveriges ambition att sänka vargens inavel leder till att inavelssänkning knappast blir möjlig (”moment 22”). Bevarandevetenskapen, inklusive den genetiska delen, och de bevaranderegler den lett till (som EU:s direktiv, som Sverige kan ha brutit mot) verkar inte anpassad för den svensk/norska vargens situation. Att Sverige vill sänka inaveln leder till att gynnsam bevarandestatus inte kan uppnås, eftersom EU inte vill acceptera ett tak för vargantalet uppehållet med selektiv jakt. Även om EU så småningom skulle acceptera beståndsbegränsande jakt utan gynnsam bevarandestatus, hinner beståndet bli för stort för effektiv inavelsreduktion.

Verkar obeaktat att effekten av tillförda vargar kan mångfaldigas genom urval
Genom urval kan effekten av tillförda vargar mångfaldigas. Detta har inte beaktats i underlaget till den svenska vargpolitiken. För mig är det självklart, ändå är det väldiga problem att förklara och jag har inte ens hittat bra belägg i litteraturen för tanken. Myten att man inte kan ”skjuta vargar till bättre hälsa” verkar seglivad och bevarandevetenskapen verkar behöva utvecklas.

Det är antalet vargar som för sina gener vidare som spelar roll, ”föräldravargarna”
För att diskutera varggenetik i långt tidsperspektiv är det oväsentligt hur många vargar det finns, det som spelar roll är de vargar som får avkomma (valpar) och för sina gener vidare, ”effektiva vargar”, jag kallar dem nedan föräldravargar. Antalet föräldravargar ligger nära begreppet effektiv populationsstorlek. Föräldravargarna lever under större delen av livet i geografiskt avgränsade revir där ett par föräldravargar och deras avkomma lever i en kärnfamilj, man kan se det som en ”vargflock”. I den fridlysta svensk/norska vargstammen förde en föräldravarg sina gener vidare till 3.7 föräldravargar i nästa generation. Detta är trots hög inavel och avgångar som till väsentlig del beror på s.k. tjuvjakt. En varggeneration är fem år och antalet föräldravargar nästa fördubblas per generation, vilket svarar mot lite mindre än 20 % tillväxt per år, vilket är vad som observerats. Om vargpopulationen var i balans och hade konstant storlek skulle varje föräldravarg i genomsnitt bli förälder till två föräldravargar.

Fridlysning av en del föräldravargar gynnar deras gener
För att hålla vargpopulationen i balans måste man eliminera (vanligen skjuta) vargar så att vargantalet inte ökar. Genom att låta nyinvandrade (tillförda) föräldravargar vara fortsatt fridlysta och fortsätta att ge upphov till 3.7 föräldravargar i nästa generation medan mindre önskvärda vargar elimineras i sådan grad att de ger upphov till något färre än två föräldravargar i nästa generation. Då för den ”nya” vargen dubbelt så mycket av sina gener vidare till nästa generation som de mindre önskvärda. Samma procedur kan göras i nästa generation, avkommorna till invandrarvargarna och deras familjer kan fridlysas och den eliminering, som behövs för att hålla populationen konstant, kan riktas mot andra vargar. Effekten av de ursprungligen införda vargarna kanske kan fyrdubblas. Jag har inte observerat motsvarande resonemang på någon annan plats. En mer sofistikerad och något effektivare procedur kan vara att beräkna det genetiska värdet för varje revir i stil med revirets bidrag till stammens genomsnittliga släktskap, och med ledning av rangordningen av sådana värden skydda de mest önskvärda och slå ut de minst önskvärda, liknande förslag har förekommit i den svenska vargdebatten. Tekniken torde inte vara färdigutvecklad än, men sådana mer avancerade metoder blir nog nödvändiga om några år när det blir en mer kontinuerlig fördelning av revirens ”genetiska värde”

Skydd av ”genetiskt värdefulla” vargar tillämpades vid licensjakterna 2010 och 2011. Av 47 fällda vargar var ingen ”genetiskt värdefull”, man kan rikta licensjakt så den får genetisk effekt. Detta urval gav en mätbar effekt skattad från vargarnas stamtavlor, som bygger på DNA analys. Invandrarna och deras avkommor verkar hittills hävda sig bättre reproduktivt. Vargstammen tillväxte dock även 2010 och 2011, vilket reducerar effekten. Även de ”icke önskvärda” vargarnas gener förmeras i en växande population. Invandrarvargarnas införda gener måste tillåtas påverka jakten ett decennium för att effekten skall få fullt genomslag. Även om man håller en konstant vargstam blir effekten i realiteten inte en faktor (multiplikator) fyra, som en tumregel föreslår jag att man räknar med en multiplikator 2. Det måste gå att kompromissa och ibland rikta skyddsjakt mot en invandraravkomma, som visat sig orsaka mycket stora olägenheter (dödar många får). Alla revir kan inte fridlysas om stammen skall kontrolleras och det finns jaktliga skäl att inte hålla alla revir fridlysta för mycket lång tid. Jakten kommer att göra misstag, det kommer att röra sig om fler fridlysta revir och vargar i framtiden. Att vara genetiskt värdefull varg innebär extra risker. De brukar förses med sändarhalsband för att kunna följas, och det har inträffat dödsfall i samband med denna märkning, halsbandet kan orsaka sjukdomar, möjligen är det också mer tjuvjakt mot sådana vargar.

Hur genetiskt effektiva är nya vargar?
Införda vargar lider inte av inavelsdepression, som de inavlade vargarna i den svensk/norska vargpopulationen gör. Tvärtom är det troligt att det blir en ”heterosiseffekt”. Det är ett vanligt fenomen att ”nytt blod” stimulerar. När det kommit obesläktade vargar in i inavlade populationer har deras gener snabbt fått större andel i populationen än om deras gener inte haft någon fördel. Man kan nog räkna med en multiplikator 1.25 för de nya generna av denna orsak.

Två föräldravargar som invandrat från Finland fick valpar 2008. Invandringen från öst har alltså varit 5 ”effektiva” vargar den sista varggenerationen. En invandrare hade i höstas tillsammans med en partner etablerat ett revir och valpar förväntades till sommaren 2012, men paret flyttades eftersom reviret låg i renbetesområdet och kunde förväntades störa rennäringen. Därmed förhindrades troligen att det blir valpar i sommar, men det kan fortfarande vara femtio procent chans att det blir valpar 2013 eller senare. EU:s rovdjursriktlinjer och de flesta forskare säger att minst en effektiv invandrare per generation är tillräckligt, så Sverige/Norge förefaller alltså att ha god genetiska kontakten österut. Den har varit lite sämre tidigare, detta beror på att den mottagande vargstammen i vargbältet var så liten att det var svårt för de sällsynta invandrarna att finna en partner.

Inaveln beror av två motverkande krafter – genetisk drift och migration
Det finns huvudsakligen två motverkande krafter som påverkar den svenska vargpopulationens inavel i motsatta riktningar. Båda krafterna beror på populationsstorleken, men påverkan är lika stor i motsatt riktning, så jämviktsläget påverkas inte av populationsstorleken. Den ena är genetisk drift som beror på att genfrekvenser varierar stokastiskt slumpmässigt vid generationsskiften, detta ökar inaveln vid varje generationsskifte. Den andra är migration av obesläktade effektiva vargar från öst som minskar inaveln. Det spelar ingen roll för detta jämviktsvärde hur stor populationen är, däremot spelar storleken stor roll för hur fort jämvikten inställer sig, man kan uttrycka det som att det tar dubbelt så lång tid om population görs dubbelt så stor.

I tabellen visas den inavel (mätt som inavelskoefficienten F) som en population närmar vid migration (invandring).

Effektiva vargar per generation Inavelsgrad vid jämvikt (F)
0.6 0.3
1 0.2
2 0.11
3 0.08

Som jämförelse är avkomma till helsyskon F=0.25 och till kusiner F=0.0625. Immigranterna förutsetts vara obesläktade med varandra och mottagarpopulationen.

Invandringen har historisk varit under en effektiv varg per generation före 2008 och inavelsgraden har varit nära F=0.3, så historiskt stämmer tabellen. Om invandringen den sista varggenerationen håller i sig kommer inaveln att sjunka väsentligt, fast det tar många generationer tills man kommer nära det nya jämviktsläget, eftersom vargpopulationen nu blivit stor. Under förutsättning av selektiva beståndsbegränsande åtgärder (som licensjakt) förefaller det inte finns något behov av ytterligare tillförsel utöver den naturliga för att sänka inaveln. Jakt ökar dödligheten och sänker generationstiden, detta leder till att migrationen per generation minskar vid en given migration per år vilket kommer att leda till en sänkning av migrationen, detta bör beaktas vid framtida överväganden.

Det finns skäl att tro att den ökade takten av framgångsrik invandring har att göra med att stammen i vargbältet nu blivit stor nog för att de invandrare som når fram lätt kan finna en partner. Det har initierats ett program för att transportera vargar, som kommit in spontant till renbetesområdet i norr (säg Jokkmokk), till vargbältet. Detta förväntas höja den effektiva naturliga invandringen framöver.

Är inaveln verkligen ett hot?
Inaveln nedsätter den svensk/norska vargens vitalitet och reproduktionsförmåga, det finns belägg för detta. Men innebär det att den är hotad? Obduktioner av skjutna inavlade vargar verkade inte ge oroande resultat, de flesta vargar verkar normala och enstaka defekter behöver inte vara kopplade till inaveln. Kan verkligen vargen betraktas som allvarligt hotad, när stammen fördubblas i varje generation, trots att den är inavlad? Antalet valpkullar per år sedan slutet av 90-talet har aldrig varit lägre ett år än det var två år tidigare. Det är bra med genetisk variation för att klara förändringar bättre, men vargen är en av de mest flexibla arter som finns, den verkar finna sig tillrätta i nästan alla habitat så länge det finns bytesdjur, så dess behov av genetiska anpassningsmekanismer verkar ovanligt lågt. Vad jag vet så finns det inget historiskt exempel på att en vargstam försvunnit ur naturen när den blivit så väletablerad som den svenska utom medveten utrotning. Behöver man verkligen ställa samma krav på produktionsmaximering för vilda djur, som man (i vid bemärkelse) gör i husdjursaveln? Jag ifrågasätter inte att det är önskvärt med genetisk förstärkning och att det skulle ge en ytterligare säkerhet, bland annat en garanti mot en ökning av inaveln vid framtida isolering, men det verkar ändå som vargen är kapabel att leva vidare med nuvarande inavel.

Gammal inavel
Inavelsdepression som beror på släktskap, som ligger långt tillbaka i tiden, förväntas minska med tiden. Inavelsdepression beror till stor del på recessiva gener, ibland recessiva letalgener. När sådana gener uppträder som homozygoter så dör zygoten och detta reflekteras som en minskning av frekvensen av den skadliga genen och därmed inavelsdepressionen. Det finns andra mekanismer, som att urvalet finner vägar att kompensera för det bortfall av genetisk förmåga som inaveln kan medföra, och därmed minskar inavelsdepressionen vid en viss uträknad inavelsnivå. Empiriska studier tyder på att denna reduktion av inavelns effekter oftast är ganska liten jämfört med teoretisk förväntan om inaveln orsakades av några få recessiva gener, men den finns där ändå. Den svenska vargstammens tillväxt verkar knappast ha hämmats av licensjakterna, det verkar som dess fertilitet och överlevnadsförmåga ökats, och detta kan tänkas bero på att inavelns effekter avklingat lite. Den verkar nu tillväxa med över tjugo procent per år fast tillväxten tidigare låg något under. Det finns många exempel på att stammar klarar sig bra trots formellt troligen mycket hög inavel, såsom svensk bäver. Har en stam klarat av att tillväxa några generationer trots hög inavel och inaveln börjat sjunka, ter sig inaveln inte som ett troligt hot mot stammens överlevnad, så länge inaveln inte ökar vilket den inte gör nu i den svenska vargen. Det var motiverat att se inaveln som ett överhängande hot mot vargstammen 2008 i avsaknad av sen invandring, men den situationen är nu historia. Inaveln är nu inte ett akut hot mot vargstammen.

Regelverkens minikrav på antal
Minimikravet för antalet vargar i Sverige sätts vad jag förstår till att det får vara högst 10 % sannolikhet att vargstammen försvinner de närmaste hundra åren. Detta villkor tror jag är uppfyllt med en god säkerhetsmarginal av dagens vargstam (se nedan).

Föräldravargantalet nästan fördubblas vid generationsskiften
Om den svensk/norska vargpopulationen vore 20 föräldravargar med den reproduktion som den haft så förväntas det i nästa generation bli 37 föräldravargar, dvs., ungefär 3 standardavvikelser över väntevärdet för att det skulle bli under 20 föräldravargar om det var oberoende händelser, dvs. att vargantalet skulle sjunka från en generation till nästa förknippas med sannolikheter nedåt promillenivån. Även om det inträffade skulle förmodligen stammen ändå med hög sannolikhet repa sig till den därpå följande generationen. Nu är stammens storlek mångfaldigt större säg 70 föräldravargar, så det finns en betydande säkerhetsmarginal.

En ö med en liten isolerad vargstam, som påminner om den svenska
Det finns en vargstam som i historiken är mycket lik den svensk/norska och mycket väl studerad. Det finns en ö i de stora sjöarna mellan Kanada och USA dit ett vargpar invandrade för över 60 år sedan. Öns storlek är 5 kvadratmil, ungefär hälften av ett typiskt svenskt vargrevir. Invandrarna gav upphov till en vargstam som fortlever. Ön är förstås nationalpark skyddad från mänsklig inblandning. Vargantalet fluktuerar, men typiskt är 20 vargar fördelade på 3 revir. Denna vargstam har tre gånger så hög inavel som den svenska; utrymmet per revir är en femtedel. Den höga inaveln ger symptom, det är inte ett exempel på en vargstam som råkat bli inavelsresistent. Vargkonflikter och svält är viktiga dödsorsaker, man får förmoda att detta orsakas av att stammen fått växa fritt till den nått det naturliga taket. Detta är hittills inte viktiga dödsorsaker i den svenska stammen, där utrymme och födotillgång hittills knappast varit begränsande. Östammen verkar ha 50 % chans att uppleva sin hundraårsdag, dvs. ungefär 10 % chans att dö ut under en period på 20 år. Man kan tänka sig en svensk/norsk hypotetisk stam med 100 vargar som fem upprepningar av östammen bredvid varandra, som kan återbevarga varandra på 20 år vid behov. Alla fem upprepningarna måste dö ut under samma 20 års period för att vargstammen skall dö ut. Chansen för detta är 5/10^5 =0.00005. Låg chans för utdöende för en hypotetisk stam med en tredjedel av dagens svensk/norska numerär!

Några andra överväganden om överlevnadschansen för svenska vargar
Man kan räkna på många andra sätt också och komma fram till att kravet för överlevnad är 100 eller 200 vargar. Genom att anta osannolika katastrofer (fullskalig rabies-epidemi t ex) kan scenarior konstrueras, då det skulle hjälpa med många fler vargar, eller då inte ens många vargar skulle erbjudit en räddning. Förmodligen bidrar den svenska vargstammens begränsade geografiska spridning mer till undergångschanserna än att lägga till några hundra vargar i vargbältet. Historiskt återetablerade sig den svenska vargstammen naturligt några decennier efter att den fridlysts utan ytterligare åtgärder och är nu avsevärt livskraftigare än vid något tillfälle sedan 1900, trots direkta utrotningsförsök och skottpengar under större delen av tiden sen dess. Vargen fanns för hundra år sedan och förmodligen får man gå tillbaks tiotusen år i tiden (till istiden) för att finna år när det var helt vargfritt i Skandinavien. Ända sedan landskapslagarna uppmuntras vargbekämpning. Sedan 1700-talet oavbrutet fram till långt in på 1900-talet var det ett uttalat svenskt viktigt nationellt mål att utrota vargen. Stora samordnade resurser satsades på detta. Trots omfattande kampanjer med utrotning som mål klarade sig vargstammen och visade sig oerhört seglivad. Sedan 1900 talets början tycks den svenska vargen segat sig fram med under 100 individer. Även den ”vargfria” perioden 1958-1981 fanns oftast – och troligen varje år, osäker på om något vargfritt år är känt – enstaka mer eller mindre tillfälliga invandrare från öst. Om man ser historiskt på det förefaller chansen mycket hög att den nuvarande vargstammen finns kvar om hundra år utan ökning av numerären, om inte något mycket oväntat och drastiskt händer. Men om det händer? Och samtidigt händer i Norge och norra Finland? I värsta fall kan man väl göra som man mycket framgångsrikt gjort på flera platser i Nordamerika där vargen varit utdöd, transportera in ett antal vargar. Genom en sådan nystart kunde man skapa ett mycket gynnsammare genetiskt utgångsläge än vad den svenska vargstammen har idag till ett lägre pris än vad djurparksvalpflyttprogrammet kommer att kosta. Sverige har redan i princip accepterat metoden att införa utländska vargar i den svenska stammen.

Genetisk förstärkning med djurparksvalpar
Ett genetiskt förstärkningsprogram är planerat. Utöver den naturliga invandringen planeras ett valputsättningsprogram. Rovdjursutredningen (sid 42) räknar med att för att nå inavelsmålet F=0.1 det behövs tillförsel av 1-2 ”föräldravargar” per år under 20 år, dvs. 20-40 föräldravargar totalt. De flesta tillförda djurparksvalpar utvecklas aldrig till föräldravargar, forskarna har förmodat att fyra tillförda djurparksvalpar fordras för en föräldravarg, så uttryckt i djurparksvalpar blir det beräknade behovet 80-160. Beräkningarna baserades på en svensk/norsk stam med 240 vargar, som hålls konstant under de följande 20 åren. Men stammen som de nya vargarna tillförs till håller redan på att bli större och kommer att bli långt större. Antalet tillförda vargar som behövs för att få en viss reduktion av inaveln är proportionell mot populationens storlek. För att sänka inaveln med vargtillförsel en procent fordras dubbelt så många tillförda vargar om populationen är dubbelt så stor. Då borde det ta dubbelt så lång tid (40 år) att få önskad sänkning av inaveln med en dubbelt så stor initial stam och fordras 160-320 djurparksvalpar. Detta är dock en överförenkling, eftersom man inte kan bortse från att inaveln samtidigt ökar av den ackumulerade effekten av genetisk drift under fyrtio år.

Inaveln kanske inte behöver reduceras så mycket
När inaveln börjar gå under F=0.15, så börjar djurparksvalptillförseln bli mindre effektiv eftersom djurparksvalparna är släkt med varandra och så småningom också blir släkt med den stam de skall förstärka. Det räcker kanske att pressa inaveln till F=0.15, och när man nått dit är det dags att överväga om det verkligen känns nödvändigt med ytterligare tillförsel. Jag argumenterade tidigare för att den naturliga invandringen kanske kan reducera inaveln ytterligare, visar det sig när man nått F=0.15 att det ter sig troligt, kan det vara ett skäl att avbryta införseln. Det förefaller mig inte nödvändigt, ekonomiskt försvarligt eller realistiskt att i ett första steg planera för en mycket lång tidshorisont och så stor reduktion av inaveln.

Jämförelse två alternativ för genetisk förstärkning
För hanterbar jämförelse ställde jag två alternativ mot varandra, som har samma startläge (2010/2011 års vargstam), samma antal vargar i slutet (fördubbling av stammen) och lika många tillförda djurparksvalpar (40) som tillförs vid ett tillfälle. Jämförelsen beaktar genetisk drift. Jämförelsen antar att utöver de tillförda valparna kommer det en naturligt invandrad föräldravarg per generation. Jämförelsen börjar 2012 och jämförelsens slutpunkt är 2027. Alternativen skiljer sig åt genom att ”EU alternativet” (nuvarande svenska planer) ökar vargantalet först (det tar 5 år) och tillför valparna efter att vargantalet ökats. EU-alternativet tillåter bara skyddsjakt, som inte förstärker effekten av tillförda vargar. Det ”äktsvenska alternativet” (enligt planeringen fram till augusti 2011 och väsentligen enligt rovdjursutredningens intentioner våren 2011) tillför valparna först och ökar vargantalet sedan och förstärker effekten av tillförda vargar med selektiv jakt. Det ”äktsvenska alternativet” halverade inaveln från dagens F=0.28 till F=0.14, medan ”EU-alternativet” bara sänkte inaveln till F=0.24, sänkningen var nästan fyra gånger större med det ”äktsvenska” alternativet än ”EU-alternativet”. ”EU-alternativet” blir dock relativt bättre om man överger det när stammen fördubblats och då tillåter beståndsreglerande selektiv licensjakt, det ”äktsvenska” ter sig då bara dubbelt så bra.

Ny utvärdering av Liberg slutet av februari 2012. Liberg anser att det räcker med hälften så stor tillförsel som jag räknat med i det ”äktsvenska” alternativet för att få en sänkning av inaveln till F=0.1. Jag tycker med stöd av andra artiklar på denna web detta verkar väl optimistiskt, men har ingen invändning mot att målet för tillförsel av fräscha reproduktiva vargar begränsas till minst en per år inklusive naturlig invandring tills en acceptabel F nåtts. Låt mig erindra om att sedan 2009 det varit noll fräscha reproduktiva vargar och enda (lilla) chansen att få en 2012 är att ”den gula pendlaren” får valpar 2012 och enda stora chansen 2013 är om man låter bli att döda henne. Att nå en reproduktiv ny varg per år nödvändiggör ett radikalt nytänkande i svensk vargpolitik.

Hur stor framtida vargstam?
Hur stor kommer vargstammen att så småningom bli? Eftersom rovdjursutredningen 2011 formulerat det som ett villkor för gynnsam bevarandestatus att inaveln sänks till F=0.1 (vid sidan om andra villkor) och EU-direktivet tycks tolkas så att annan jakt än mycket sparsam skyddsjakt är förbjuden om bevarandestatus inte är gynnsam, så kommer vargantalet vad jag förstår att växa mot det naturliga taket innan inaveln sjunkit tillräckligt och hamna långt över en fördubbling innan inavelsmålet kommit nära, vilket gör att det tar mycket lång tid att uppfylla. Målet kommer kanske inte att nås innan vargstammen nått det naturliga taket, kanske uppåt 2000 vargar i södra Sverige och kanske behöver 4 – 8 djurparksvalpar tillföras årligen under mer än ett århundrade innan inaveln sjunkit under F=0.1.

Förlust av genetisk variation i en liten vargstam
Oro finns för att den svensk/norska vargstammen skulle vara för liten för att bevara den genetiska variationen i önskvärd omfattning. Eftersom tillförsel av nya individer sker naturligt från Finland, så kommer den genetiska variationen att öka inom överskådlig framtid. Några gener och någon variation från de ursprungliga tre grundarna går förlorade i ett inavelsreducerande program som avsiktligt reducerar deras inflytande, men mångdubbelt fler gener och mer variation tillkommer genom nya invandrare, särskilt om deras gener förstärks med selektiv jakt.

Långsiktig genetisk uthållighet fordrar fler vargar än som finns i Sverige
Långsiktig genetisk uthållighet inkluderande evolutionär potential fordrar fler vargar än som finns i Sverige. Vore det frågan om att långsiktigt bevara en art, som bara fanns i Sverige, och dog ut om den svenska stammen dog ut, skulle en väsentlig ökning av vargstammen vara mycket väl motiverad. Vore det en lätthanterligare art kunde man hantera större antal än vad som är strikt nödvändigt. Storleksproblemet kan lösas genom att slå ihop vargstammar över gränserna och se Sveriges insats som en del av en bevarandeinsats. Vargar vandrar ibland 100 mil mellan generationerna. Vargstammar har ofta någon eller några medlemmar, som härrör storleksordningen 40 mil från stammens centralområde. I Nordeuropa fryser sjöar och floder och hindrar inte migration, och vargar kan simma mer än en km. Vi skulle inte haft någon vargstam i Sverige idag, om inte dessa långa migrationer förekom. Hur kan Sverige ge ett betydelsefullt bidrag en sådan internationell ”metapopulation”? Ja, inte genom att blåsa upp den smala genetiska bas som efterkommande till de tre grundarna utgör idag! Den svenska vargstammen blir ett värdefullare internationellt bidrag om den först berikas med ytterligare minst tio grundare och inaveln sänks väsentligt. Därför bör debatten om lämpligt vargantal i ett internationellt perspektiv uppskjutas tills de nationella problemen kommit närmare en lösning. Det vore destruktivt för den långsiktiga uthålligheten att blåsa upp den nuvarande svenska vargstammen innan den förstärkts.

Man kan få ihop 3000-5000 vargar utan att den svenska vargstammen ökar
Rovdjursutredningen nämner ett vargantal på 3000-5000, som anses behövligt för en långsiktigt livskraftig vargpopulation. Det har förmodligen aldrig funnits 5000 vargar i Sverige tidigare, så det känns lite konstigt att antalet förs upp till diskussion nu. Utredningen nämner att historiskt och genetiskt utgör bestånden i Sverige, Norge, Finland och ryska Karelen en gemensam vargpopulation som varit sammanhängande. Detsamma kan också sägas om ”den nordeuropeiska vargen” vars historiskt sammanhängande utbredningsområde sträcker sig till Uralbergen, uppåt norra Ishavet och nedåt Kaspiska havet. Detta är en population på 35000 – 50000 vargar. En ”metapopulation” måste ha tillräcklig ”regional” täthet och geografisk spridning. Tidvis och lokalt kan delar tvina och komma igen. Populationen kan sägas ha fragmenterats, men när undersökningar gjorts mellan närliggande ”fragment” så verkar de ofta stå i en viss genetisk kontakt (en föräldravarg per generation migrerar), och de beskrivningar som gjorts talar oftast om inte klart avgränsade stammar. De referenser som nämns av rovdjursutredningen motsäger inte detta. Vetenskapen om sådana här ”metapopulationer” och hur de bäst hanteras bevarandebiologiskt är inte väl utvecklad. ”Metapopulationen” kan konstrueras med tonvikt på geografiskt täckning. Inavel i enstaka delstammar är knappast ett argument att inte ta med dem i metapopulationen om området annars blir dåligt representerat. Det framförs ofta en hypotes att hybridisering med hund skulle kunna ”förorena” vargstammen, detta kan vara en aspekt att beakta i struktureringen av en metapopulation. När vi nu tar in djurparksvalpar och överväger import av vuxna nordeuropeiska vargar, så kommer den svenska stammen att vara en mer naturlig del av den nordeuropeiska megapopulationen. Det är inte självklart att all fragmentisering är av ondo, en viss variation mellan komponenter är positivt i förhållande till maximal omblandning både för genbevarande och bevarande av genetisk variation. Generna kan röras om successivt. Även om enstaka vargar sällan rör sig hundratals mil, så kan generna blandas stegvis under flera generationer. Mönstret med fragmentering har ändrats och kommer att ändras över tiden, vargstammarna har en dynamisk utveckling. Det är mer ett böljande hav än statiskt avgränsade stammar. Det är troligt vi lär oss minska fragmentisering, t ex att bygga mindre fragmentiserande kommunikationsleder. Vi håller på att lära oss tekniken att övervinna fragmentering med vargflytt. Det första steget Sverige bör göra för det långsiktigt uthålliga över nationsgränser är att satsa på uppbyggnaden av en mindre inavlad vargstam med fler grundare. Samtidigt kan strukturering och förvaltningsdiskussioner bedrivas om en nordeuropeisk metapopulation, som den svenska stammen är en del av med ett antal vargar, som inte behöver vara större än vad som finns. Skulle det visa sig problematiskt att få med en stor del av den nordeuropeiska vargen i en sådan metapopulation, kan istället en mindre del med 5000 eller 3000 vargar närmare Sverige/Finland avgränsas. En diskussion om detta måste inkludera åtminstone representanter från de Baltiska staterna och några av Rysslands delar och kanske andra tidigare delar i Sovjetunionen, dvs. en vidare krets än den svenska rovdjursutredningen inkluderat, innan det blir dags att påverka den norsk/svenska stammens långsiktiga dimensionering. Det finns inget skäl att nu anta att Sveriges del av denna metapopulation blir större än nuvarande vargstam.

Avslutning inklusive reservationer
Att jag gör det här inlägget är för att jag som genetiker tycker det var en bra idé att – som rovdjursutredningen i våras föreslog -, först reducera inaveln och sedan öka stammens storlek. Men detta tycks omöjliggjorts eftersom vargpolitiken nyligen förändrats. Inlägget är långt och försöker vara enkelt, vilket bidrar till att en del resonemang är förenklade och inte listar förutsättningar och det finns relevanta faktorer som inte diskuterats, men förhoppningsvis är det approximativt riktigt. Jag tycker också att det i någon mån är missbruk av genetik när det framförs i debatten med så stort eftertryck så att det politiska systemet tar till sig det att det behövs mycket stora vargantal i Sverige av genetiska skäl, när de genetiska skälen faktiskt – åtminstone på några decenniers sikt – faktiskt talar för färre vargar.

Annonser

, , , , , , , , , ,

5 kommentarer

Immigration och inavel – räkneverktyg och vargkonsekvenser

På lång sikt beror inavel bara på immigration och inte populationsstorlek!

Inaveln ökar vid varje generationsskifte i en liten isolerad population på grund av ”genetisk drift”. I en liten population får slumpen stor betydelse för frekvensen av arvsanlagen som går vidare. Är populationen inte helt isolerad minskar inaveln genom immigration (invandring till populationen). Det finns ett jämviktsläge mellan immigration och inavel.  För en given immigration går inaveln med tiden mot ett jämviktsvärde. Jämviktsvärdet nalkas snabbare ju mindre populationen är. I tabellen visas den inavel (mätt som inavelskoefficienten F) som en population närmar sig för olika antal effektiva immigranter per generation.

Immigranter per generation Inavelsgrad vid jämvikt
0.6 0.3
1 0.2
2 0.11
3 0.08

Lägg märke till att jämvikten inte beror på populationsstorleken! Som jämförelse är avkomma till helsyskon F=0.25 och till kusiner F=0.0625. Immigranterna förutsetts vara obesläktade med varandra och mottagarpopulationen.

Jämvikten beror inte på populationsstorleken!
Genetisk drift är en faktor som ökar inaveln i varje generationsskifte. Ökningstakten är omvänt proportionell till populationens storlek, i en dubbelt så stor population blir ökningen hälften så stor. Immigration är en faktor som minskar inaveln omvänt proportionellt till populationens storlek, i en dubbelt så stor population blir inavelsminskningen en immigrant ger upphov till hälften så stor. Dessa två beroenden av populationsstorleken tar ut varandra, och jämviktsläget blir oberoende av populationsstorleken. Detta ter sig kontraintuitivt innan man tänkt på det en stund.

Större population ger mindre ändring per generation
Det kan ta många generationer innan man kommer i närheten jämviktsläget mellan migration och inavel om population är stor. För en helt isolerad population så nås aldrig jämvikt, utan inaveln ökar varje generationsskifte pga genetisk drift. Inaveln ökar snabbare ju mindre populationen är. I en växande population med ökande immigration kan inaveln snabbt öka de första generationerna, för att senare långsamt avta när migrationen ökar. Ju större populationen blir, ju långsammare går minskningen av inavel.

Antal versus effektivt antal
Antalen i formeln förutsätter ideala individer, dvs alla som räknas in i populationen och alla immigranter har lika stor chans att få avkomma, endast slumpmässiga variationer mellan individer accepteras.  Hur dessa skillnader mellan en ideal situation bäst beaktas och vilka justeringar som kan behövas måste diskuteras från fall till fall. I en praktisk situation så kan en kombination av matematisk förutsägelse enligt formler som använts ovan och relevanta väl anpassade simuleringar ge bäst förutsägelser.

Andra problem med den använda modellen
Modellen behandlar en eller en serie av på varandra följande distinkta generationsväxlingar, i praktiken kan generationsväxling vara ett utdraget förlopp.  Modellen förutsätter diskreta generationer och konstant generationslängd, detta spelar nog mindre roll. Jag talar här om inavel, egentligen är det genomsnittligt släktskap som är intressant, men man kan se begreppen som samma sak i detta sammanhang. Modellen förutsätter att immigranterna är obesläktade med varandra och med mottagarpopulationen och att migranterna inte är inavlade. Eftersom inavel och släktskap mäts relativt en baspopulation, så behöver man ofta inte ta så stor hänsyn till detta, om det inte rör sig om gemensamma anfäder de senaste generationerna. Om populationen immigranterna kommer från är inbördes nära besläktad så kommer dock senare immigranter att vara mindre effektiva, och man måste nedjustera ”effektiva immigranter” för detta.

”Effektivt antal” är inte entydigt definierat. Även ”genetikexperter” lägger olika mening i det. Det är praktiskt omöjligt att räkna ut i en verklig variabel vanligen växande population vars karakteristika ändras över tiden och med överlappande generationer och varierande livshistorier, förutom svårigheter som har att göra med vilket effektivt antal man åsyftar. Jag är själv ”genetikexpert” och tillhör de mycket få i världen som faktiskt ”myntat” en variant av effektivt antal (”status number”), som används operativt i några förädlingsprogram. ”Status antal” för den skandinaviska vargstammen är strax under två, vargarna är lite mer besläktade än helsyskon, och ”normala” helsyskon har två obesläktade föräldrar. Man kan se det som ett alternativt sätt att uttrycka gruppsläktskap.

Tillämpning för svensk varg

Modellen bygger på att alla vargar är lika reproduktiva. Man skall använda ”effektiva vargar”. Vad detta egentligen är kan experterna diskutera, det är långtifrån enkelt och ”effektiv” varg är inget entydigt begrepp, vilket kanske många tror. För praktiska beräkningar tror jag det är funktionellast och tillräckligt noggrant att bara räkna med reproduktiva vargar, dvs. vargar som producerar avkomma. För en vargpopulation kan man sätta detta till dubbla antalet föryngringar per år för praktiska överväganden (en föryngring har två föräldrar). Detta är lätt att fatta, lätt att räkna ut och sällan gravt missvisande. Det hamnar för svenska vargtillämpningar på ungefär samma ”effektiva” antal som mer sofistikerade beräkningar. Därför räknas immigranter bara om de ger upphov till avkomma i Sverige (man får skatta antalet reproduktiva immigranter per generation, det är färre tillförda valpar än invandrare från öst som blir reproduktiva).

Immigranter har en fördel gentemot de inavlade
Immigranterna är mindre inavlade än de svenska vargarna, och inavel minskar fertiliteten. Effekten av invandringen förstärks av den lägre fertiliteten hos de inavlade svenska vargarna. Dessutom har de icke inavlade vargarna högre vitalitet och hävdar sig nog bättre. Både djurparksvalpar och finska vargar är nog något mer inavlade än de invandrare som grundade den svenska vargstammen, vilket i någon mån reducerar fördelen. Jag tror detta ger +25% fördel för immigranterna, dvs. en immigrant per generation i formeln skall räknas som 1.25 i en situation när immigranterna och deras avkommor inte får något skydd. I 2010 års föryngringar är Galven och Kynna-2 överrepresenterade jämfört med andra inavlade föräldrar som började reproduktion 2008. De invandrade vargarna kommer längre ifrån och är mindre besläktade än i den ”referenssituationen” formeln utgår från. Man kanske skall beakta detta som en ”negativ” inavel (genetikerna kallar det för heterosis). Det finns minst två exempel på effekten av en enda invandrad varg och de visar att en invandrad varg kan ha en stor och positiv effekt. Den ena rör den tredje vargen bland de tre grundarna till den skandinaviska vargstammen som satt sprätt på tillväxten. Det har beräknats att dess andel av genmassan i den svenska vargstammen våren 2011 var 28 %, man skulle förvänta mindre än 25 %, det antyder visserligen en fördel, men den är lite mindre än väntat om fördelen är faktorn 1.25, som jag föreslår. Det andra exemplet är en invandrare till vargön Isle Royal och dess isolerade lilla inavlade vargpopulation, som snabbt fick sina gener spridda och efter en tid stod för 56 % av genmassan mot förväntat en bit under 50. Den skandinaviska stammen och Isle Royal stammen var mycket inavlade och huvuddelen av den gamla genmassan ”liftade” på den nya via invandrarens partner, för nya invandrare blir denna effekt obetydlig och man kan vänta en större överlägsenhet. Jag tror att 1.25 är en rimlig skattning, den kanske kan ändras när man gjort en sammanställning och utvärdering för alla de tre reproduktiva invandrare (1991, 2008, 2008) som faktiskt kommit in, men innan man börjar bör man invänta data för föryngringarna 2011.

Immigranter skyddas från jakt
Immigranter och deras familjer är skyddade från licensjakt och skyddsjakt, detta ökar antalet reproduktiva avkommor. Värdet av skyddet beror på det uttag ur populationen som de skyddas från (licens- och skyddsjakt), det blir 0 vid fri tillväxt och ganska svagt i ett läge med en låg skyddsjaktsintensitet som inte ger stor vikt åt det genetiska värdet och tillåter populationstillväxt vilket torde vara situationen hösten 2011-2012. Jag går här på rovdjursutredningens delbetänkande, som föreslår konstant vargantal tills inaveln sänkts och regeringen som uttalat att populationsbegränsande licensjakt skall återupptas 2013. I det läget jag gissar +40% ökning av antalet reproducerande avkommor för immigranter och deras familjer. Bara reproducerande vargar räknas i modellen, invandrarna har också ett väsentlig skydd innan de får avkomma, men detta räknas in i antalet immigranter och inte som en multiplikator. Invandrarnas reproduktiva avkommor och deras familjer får också ett ordentligt om än något mindre effektivt skydd, som nog också kan ge +40%. En viktig osäkerhetsfaktor är tjuvjakten, har den minskat så ökar invandringen av reproduktiva vargar. Det förefaller som tjuvjakten på varg i Sverige minskat de sista åren, åtminstone i procent av stammen.

Modellen förutsätter att migranterna är ”obesläktade” med varandra och de svenska vargarna, avvikelser från detta är nog inte betydelsefull för de första immigranterna, men när tio effektiva vargar tillförts så börjar det bli betydelsefullt och minskar immigrationens inavelsminskande effekt. Djurparksvargarna är besläktade med varandra och vid utsättning så tar man dessutom nog flera helsyskon från varje djurparkskull. De finska vargarna har nu så lågt populationsantal och så begränsad invandring från Ryssland förutom att invandrarna i Sverige kommer från Finland, så det påverkar prognoserna lite grand. Modellen antar också att immigranterna inte är inavlade, igen jämfört med en baslinje som tidigare tillskott till den skandinaviska vargpopulationen härrör från. De nutida finska vargarna är nog något mer inavlade. För att översätta invandring och genetisk drift till inavelsändringar per generation fordras att generationslängden är känd, för varg anses den kunna sättas till fem år. På annat ställe på den här bloggen föreslås att generationslängden är obetydligt lägre och blir något ytterligare lägre vid populationsbegränsande jakt.  Sammanfattningsvis tror jag det ”effektiva” antalet immigranter bör skattas till knappt dubbelt så högt som modellen som tabellen ovan bygger på för de första immigranterna, men för senare immigranter bör man räkna ut och använda en lägre faktor.

Släktskaps och inavelsgraden av den svenska vargpopulationen har kartlagts i en stamtavla, den senaste versionen finns i en rapport av Mikael Åkesson m fl (miljöaktuellt 2011). Inavelsgraden i den svenska vargpopulationen 2010 var ca 0.28 (vargarna är mer släkt än syskon). Det invandrade tre vargar som grundlade den svenska vargpopulationen i början på 80-talet, det kom inga nya invandrare förrän 2007/2008. Det lilla antalet ursprungliga invandrare och den höga genetiska driften i den i början lilla populationen lade grunden till den nuvarande höga inaveln.

Det kom två invandrare 2007/2008 och att det kom så många kanske reflekterar att vargantalet blivit så högt i Sverige att invandrarna som vandrat igenom norra Sverige har en god chans att finna en partner. Det är en invandrare på gång som verkar etablerat ett revir med en partner 2011. Att invandringen de sista åren varit så hög att inaveln är på väg ned görs troligt av nya resultat med markörgener.

Historiskt har det kommit 5 invandrare 1982-2010, dvs. 0.9 per generation. Invandringen verkar öka. Den naturliga invandringen förefaller tillräcklig för att marginellt sänka inaveln utöver de 0.6 immigranter per generation som behövs. De två invandrarna som kom 2007/2008 ger respit till kanske 2020 innan nya maximinivåer på inaveln nås, därför behöver vargflytten inte forceras om målet vore att hindra ytterligare ökningar av inaveln. Inte heller brådskar det med att öka vargantalet om målet är att förhindra en ytterligare ökning av inaveln.

Om det fortsätter att komma det två reproduktiva invandrare per generation så kommer inavelsgraden att på sikt sjunka till 0.11 (eller något mer), dvs. den grad som rovdjursutredaren föreslagit. Om inaveln genom vargflytt sänks till 0.1 så finns det hopp om att inte fler vargflytt behövs i framtiden utan inaveln stannar på den nivån (oberoende av antalet vargar i stammen). Detta är optimistiskt men knappast orealistiskt.

Emellertid har jag ovan argumenterat för multiplikatorer av inavelseffekten av immigranter. Utan något skydd för immigranterna efter det de fått avkomma föreslås multiplikatorn 1.25 pga. att vargar utan inavel hävdar sig bättre. Med skydd från en populationsbegränsande jakt föreslås faktorn 2. Man kan alltså räkna med faktorn 4 istället för 2. Då reduceras inaveln så småningom till under Rovdjursutredningens mål F=0.10 enbart med naturlig invandring utan någon vargflytt. Det är alltså ganska sannolikt att den naturliga invandring vi har räcker till för att reducera inaveln i tillräcklig utsträckning, förutsatt att populationen begränsas med jakt som skyddar de genetiskt värdefulla vargarna.

Formel för förändring av genomsnittligt släktskap (=inavel) vid generationskifte

Genomsnittlig släktskap (inavel för en population) beräknas efter migration i en population med N individer varav M är migranter som inte är inavlade och inte släkt med någon annan individ. Det genomsnittliga släktskapen, Θ, är sannolikheten att två alleler i en populations genpool är kopior av samma gen genom arv, i detta sammanhang kan det tolkas som inavelskoefficient, fast släktskapen kommer före inaveln och det blir missvisande när inaveln är låg, den genomsnittliga släktskapen kan inte bli 0. Avkommegenerationen indiceras med 1 och föräldragenerationen med 0. Inavelskoefficienten i avkomman förväntas efter slumpmässig parning bli det genomsnittliga släktskapet hos föräldragenerationen. Två gånger i rad tas slumpmässigt en gen från populationens genpool. Den första termen uttrycker sannolikheten att det är samma gen (av de 2N i populationen) som tas två gånger. Den andra termen är sannolikheten att båda generna är kopior av samma gen hos en gemensam släkting om de kommer från den ursprungliga populationen, dvs. inte migranterna, och inte heller samma gen tas två gånger (det täcks av den första termen). I så fall är det genomsnittliga släktskapet Θ0. Övriga fall (att åtminstone den ena genen kommer från immigranterna) ger bidraget noll.

Θ1 = 1/2N + (2N-2M)(2N-2M-1)Θ0 /4N^2, korrektare uttryckt  Θ1 = 0.5/N + 0.5(N-M)(2N-2M-1)Θ0 /N^2 (det är svårt att skriva formler i denna editor, denna form är lättast att förstå, den välbekanta faktorn 1/2N =0.5/N återfinns i första termen, som svarar mot drift i en icke inavlad population)

Formeln kan göras mer komplicerad. Man kan ta hänsyn till inavelskoefficienten; man kan tillåta fertilitetsvariationer; man kan tillåta släktskap även bland immigranterna; man kan tillåta släktskap mellan immigranterna och recepient populationen. Man skulle kunna låta populationsstorleken ändras mellan generationerna (formeln förutsätter i princip konstant population men det är inte känsligt). Men detta kan huvudsakligen kontrolleras med värdena på N och M. Formeln kan ses som en förenklad och utvidgad variant av en formel för släktskap i plantagefrö som härletts av Lindgren och Mullin (1998), detta kan medföra att några förutsättningar inte är uppfyllda och viss försiktighet rekommenderas. Man bör tolka genomsnittligt släktskap, Θ, som latent och approximativ inavelskoefficient. Man kan utgå från ”effektiva” värden på N och M. Det är möjligt att räkna obetydligt exaktare, men formeln verkar ge tillräckligt rättvisande resultat för beslutsfattare. Resultaten verkar stämma bra med en del andra resultat som framförts i bakgrunden till den svenska vargdebatten, framförallt Laikre och Rymans beräkningar. Lindgren D & Mullin TJ 1998. Relatedness and status number in seed orchard crops. Canadian Journal of Forest Research, 28:276-283.

Det klassiska formeln för hur inavel ändras över generationer är:  Ft = 1/(2N) + [1 – 1/(2N)]Ft-1.

Hjälpmedel för beräkningar av inavelsförändingar vid generationsskiften och Tabellen ovan
Ett verktyg har konstruerats för att beräkna hur ”inaveln” förändras vid generationskiften som en funktion av ”inavel” före generationsskiftet, immigration och populationsstorlek.  Arbetsark i Google, klicka till webplatsen. Användaren kan ändra ingångsvärden. Man kan iterera sig fram till värdena i tabellen ovan, det är bara att ställa in så att inaveln blir konstant i generationsskiften! Sabotera inte arbetsarket för följande användare genom att ändra fel celler!  Det finns en mer detaljerad EXCEL arbetsbok man kan få av mig. Beräkningen verkar (som förväntat) ge resultat som de beräkningar Laikre och Ryman gjort.

, , , , , , , ,

Lämna en kommentar