Inlägg taggade jakt

Antal och Genetik

Vargar – antal och genetik i konflikt

Den här artikeln sammanfattar i ett sammanhang en del separata tidigare artiklar på bloggen. 

Bakgrund
Sverige har en vargstam i ett bälte norr om Vänern och Mälaren, som nu ökar drygt 20 procent om året. En rovdjursutredning presenterade ett delbetänkande i april 2011 (SOU 2011:37) som preciserade långsiktiga mål för vargpolitiken, som förenklat kan formuleras: 1) sänk först inaveln till F=0.1 och 2) öka därefter antalet vargar till minst 450 (från riksdagens fortfarande gällande beslut högst 210). Det pågår ett program med genetiskt förstärkning, som närmast omfattar flytt av vargar från renbetesland till södra Sverige och flytt av valpar från djurparker till vilda lyor. Men regeringens vargpolitik ändrades i augusti 2011. Istället för att sänka inaveln först, så ökar nu vargantalet okontrollerat. Ett försök att bromsa tillväxten med licensjakt gjordes 2010 och 2011, men stoppades för att EU hotar att annars ”åtala” Sverige vid EU-domstolen. Endast skyddsjakt med stränga krav är tolerabelt.

Det finns genetiska skäl som talar emot politiken 2012 och för politiken 2010. ”Hellre en genetiskt frisk vargstam med 200 vargar än en gravt inavlad men stor”. Ett ökande antal borde tills vidare motiveras med andra skäl än genetiska, om statsmakterna anser det behövligt.

Vad är F?
F är inavelskoefficient, ett mått på inavelsgraden, sannolikheten att gener är identiska eftersom de är kopior av samma gen i en gemensam anfader. F för avkommen till obesläktade är 0, för helsyskon 0.25, och för den nuvarande vargpopulationen 0.28. Detta är en populär och ofullständig förklaring. Det är det genomsnittliga släktskapet som är viktigt och F är ett relativt och inte absolut mått, men dessa distinktioner är förvirrande för andra än professionella genetiker, så jag går inte in på dem i denna artikel.

Vargar kan vandra mycket långt
Vargar kan vandra mycket långt mellan generationer, det förekommer att vargar vandrar över hundra mil. Det invandrar vargar från Finland (ibland ursprungligen från Ryssland) till vargbältet, men invandrarna decimeras innan de når den vargtillåtna södra halvan av Sverige, och många når inte fram. Varg tolereras bara tillfälligt i norra landshalvan, eftersom den är mycket störande för rennäringen. Den nuvarande vargstammen grundades av två individer 1983. Det kom en tredje invandrare 1993 och två ytterligare 2008. Det låga antalet grundare har lett till att stammen är allvarligt inavlad sedan stammen bildades, vargarna är mer släkt med varandra än helsyskon, de nya invandrarna 2008 har kommit när stammen redan var ganska stor och har liten påverkan. Det råder stor enighet i forskarvärlden att denna inavel är ett allvarligare problem än det låga antalet vargar. Det enda sättet inaveln kan sänkas är genom tillförsel av obesläktade vargar. Det enklaste, naturligaste och minst kontroversiella sättet är att utnyttja den naturliga invandring, som faktiskt förekommer. Ett genetiskt förstärkningsprogram har startat.  Man har försökt hjälpa vargar att komma ner från renskötselområdet till det vargtillåtna området, men flyttar har aldrig hittills lyckats. Huvudorsaken är att vargarna visserligen klarar flytten, men vandrar långt från flyttpunkten, vanligen tillbaks mot varifrån de hämtats. Att detta var en möjlighet visste man, men erfarenheter från USA gjorde troligt att många vargar skulle stanna inom kanske drygt tio mil från flyttpunkten.

Sveriges ambition att sänka inaveln gör det praktisk omöjligt att sänka inaveln
Jag skall argumentera för att Sveriges ambition att sänka vargens inavel leder till att inavelssänkning knappast blir möjlig (”moment 22”). Bevarandevetenskapen, inklusive den genetiska delen, och de bevaranderegler den lett till (som EU:s direktiv, som Sverige kan ha brutit mot) verkar inte anpassad för den svensk/norska vargens situation. Att Sverige vill sänka inaveln leder till att gynnsam bevarandestatus inte kan uppnås, eftersom EU inte vill acceptera ett tak för vargantalet uppehållet med selektiv jakt. Även om EU så småningom skulle acceptera beståndsbegränsande jakt utan gynnsam bevarandestatus, hinner beståndet bli för stort för effektiv inavelsreduktion.

Verkar obeaktat att effekten av tillförda vargar kan mångfaldigas genom urval
Genom urval kan effekten av tillförda vargar mångfaldigas. Detta har inte beaktats i underlaget till den svenska vargpolitiken. För mig är det självklart, ändå är det väldiga problem att förklara och jag har inte ens hittat bra belägg i litteraturen för tanken. Myten att man inte kan ”skjuta vargar till bättre hälsa” verkar seglivad och bevarandevetenskapen verkar behöva utvecklas.

Det är antalet vargar som för sina gener vidare som spelar roll, ”föräldravargarna”
För att diskutera varggenetik i långt tidsperspektiv är det oväsentligt hur många vargar det finns, det som spelar roll är de vargar som får avkomma (valpar) och för sina gener vidare, ”effektiva vargar”, jag kallar dem nedan föräldravargar. Antalet föräldravargar ligger nära begreppet effektiv populationsstorlek. Föräldravargarna lever under större delen av livet i geografiskt avgränsade revir där ett par föräldravargar och deras avkomma lever i en kärnfamilj, man kan se det som en ”vargflock”. I den fridlysta svensk/norska vargstammen förde en föräldravarg sina gener vidare till 3.7 föräldravargar i nästa generation. Detta är trots hög inavel och avgångar som till väsentlig del beror på s.k. tjuvjakt. En varggeneration är fem år och antalet föräldravargar nästa fördubblas per generation, vilket svarar mot lite mindre än 20 % tillväxt per år, vilket är vad som observerats. Om vargpopulationen var i balans och hade konstant storlek skulle varje föräldravarg i genomsnitt bli förälder till två föräldravargar.

Fridlysning av en del föräldravargar gynnar deras gener
För att hålla vargpopulationen i balans måste man eliminera (vanligen skjuta) vargar så att vargantalet inte ökar. Genom att låta nyinvandrade (tillförda) föräldravargar vara fortsatt fridlysta och fortsätta att ge upphov till 3.7 föräldravargar i nästa generation medan mindre önskvärda vargar elimineras i sådan grad att de ger upphov till något färre än två föräldravargar i nästa generation. Då för den ”nya” vargen dubbelt så mycket av sina gener vidare till nästa generation som de mindre önskvärda. Samma procedur kan göras i nästa generation, avkommorna till invandrarvargarna och deras familjer kan fridlysas och den eliminering, som behövs för att hålla populationen konstant, kan riktas mot andra vargar. Effekten av de ursprungligen införda vargarna kanske kan fyrdubblas. Jag har inte observerat motsvarande resonemang på någon annan plats. En mer sofistikerad och något effektivare procedur kan vara att beräkna det genetiska värdet för varje revir i stil med revirets bidrag till stammens genomsnittliga släktskap, och med ledning av rangordningen av sådana värden skydda de mest önskvärda och slå ut de minst önskvärda, liknande förslag har förekommit i den svenska vargdebatten. Tekniken torde inte vara färdigutvecklad än, men sådana mer avancerade metoder blir nog nödvändiga om några år när det blir en mer kontinuerlig fördelning av revirens ”genetiska värde”

Skydd av ”genetiskt värdefulla” vargar tillämpades vid licensjakterna 2010 och 2011. Av 47 fällda vargar var ingen ”genetiskt värdefull”, man kan rikta licensjakt så den får genetisk effekt. Detta urval gav en mätbar effekt skattad från vargarnas stamtavlor, som bygger på DNA analys. Invandrarna och deras avkommor verkar hittills hävda sig bättre reproduktivt. Vargstammen tillväxte dock även 2010 och 2011, vilket reducerar effekten. Även de ”icke önskvärda” vargarnas gener förmeras i en växande population. Invandrarvargarnas införda gener måste tillåtas påverka jakten ett decennium för att effekten skall få fullt genomslag. Även om man håller en konstant vargstam blir effekten i realiteten inte en faktor (multiplikator) fyra, som en tumregel föreslår jag att man räknar med en multiplikator 2. Det måste gå att kompromissa och ibland rikta skyddsjakt mot en invandraravkomma, som visat sig orsaka mycket stora olägenheter (dödar många får). Alla revir kan inte fridlysas om stammen skall kontrolleras och det finns jaktliga skäl att inte hålla alla revir fridlysta för mycket lång tid. Jakten kommer att göra misstag, det kommer att röra sig om fler fridlysta revir och vargar i framtiden. Att vara genetiskt värdefull varg innebär extra risker. De brukar förses med sändarhalsband för att kunna följas, och det har inträffat dödsfall i samband med denna märkning, halsbandet kan orsaka sjukdomar, möjligen är det också mer tjuvjakt mot sådana vargar.

Hur genetiskt effektiva är nya vargar?
Införda vargar lider inte av inavelsdepression, som de inavlade vargarna i den svensk/norska vargpopulationen gör. Tvärtom är det troligt att det blir en ”heterosiseffekt”. Det är ett vanligt fenomen att ”nytt blod” stimulerar. När det kommit obesläktade vargar in i inavlade populationer har deras gener snabbt fått större andel i populationen än om deras gener inte haft någon fördel. Man kan nog räkna med en multiplikator 1.25 för de nya generna av denna orsak.

Två föräldravargar som invandrat från Finland fick valpar 2008. Invandringen från öst har alltså varit 5 ”effektiva” vargar den sista varggenerationen. En invandrare hade i höstas tillsammans med en partner etablerat ett revir och valpar förväntades till sommaren 2012, men paret flyttades eftersom reviret låg i renbetesområdet och kunde förväntades störa rennäringen. Därmed förhindrades troligen att det blir valpar i sommar, men det kan fortfarande vara femtio procent chans att det blir valpar 2013 eller senare. EU:s rovdjursriktlinjer och de flesta forskare säger att minst en effektiv invandrare per generation är tillräckligt, så Sverige/Norge förefaller alltså att ha god genetiska kontakten österut. Den har varit lite sämre tidigare, detta beror på att den mottagande vargstammen i vargbältet var så liten att det var svårt för de sällsynta invandrarna att finna en partner.

Inaveln beror av två motverkande krafter – genetisk drift och migration
Det finns huvudsakligen två motverkande krafter som påverkar den svenska vargpopulationens inavel i motsatta riktningar. Båda krafterna beror på populationsstorleken, men påverkan är lika stor i motsatt riktning, så jämviktsläget påverkas inte av populationsstorleken. Den ena är genetisk drift som beror på att genfrekvenser varierar stokastiskt slumpmässigt vid generationsskiften, detta ökar inaveln vid varje generationsskifte. Den andra är migration av obesläktade effektiva vargar från öst som minskar inaveln. Det spelar ingen roll för detta jämviktsvärde hur stor populationen är, däremot spelar storleken stor roll för hur fort jämvikten inställer sig, man kan uttrycka det som att det tar dubbelt så lång tid om population görs dubbelt så stor.

I tabellen visas den inavel (mätt som inavelskoefficienten F) som en population närmar vid migration (invandring).

Effektiva vargar per generation Inavelsgrad vid jämvikt (F)
0.6 0.3
1 0.2
2 0.11
3 0.08

Som jämförelse är avkomma till helsyskon F=0.25 och till kusiner F=0.0625. Immigranterna förutsetts vara obesläktade med varandra och mottagarpopulationen.

Invandringen har historisk varit under en effektiv varg per generation före 2008 och inavelsgraden har varit nära F=0.3, så historiskt stämmer tabellen. Om invandringen den sista varggenerationen håller i sig kommer inaveln att sjunka väsentligt, fast det tar många generationer tills man kommer nära det nya jämviktsläget, eftersom vargpopulationen nu blivit stor. Under förutsättning av selektiva beståndsbegränsande åtgärder (som licensjakt) förefaller det inte finns något behov av ytterligare tillförsel utöver den naturliga för att sänka inaveln. Jakt ökar dödligheten och sänker generationstiden, detta leder till att migrationen per generation minskar vid en given migration per år vilket kommer att leda till en sänkning av migrationen, detta bör beaktas vid framtida överväganden.

Det finns skäl att tro att den ökade takten av framgångsrik invandring har att göra med att stammen i vargbältet nu blivit stor nog för att de invandrare som når fram lätt kan finna en partner. Det har initierats ett program för att transportera vargar, som kommit in spontant till renbetesområdet i norr (säg Jokkmokk), till vargbältet. Detta förväntas höja den effektiva naturliga invandringen framöver.

Är inaveln verkligen ett hot?
Inaveln nedsätter den svensk/norska vargens vitalitet och reproduktionsförmåga, det finns belägg för detta. Men innebär det att den är hotad? Obduktioner av skjutna inavlade vargar verkade inte ge oroande resultat, de flesta vargar verkar normala och enstaka defekter behöver inte vara kopplade till inaveln. Kan verkligen vargen betraktas som allvarligt hotad, när stammen fördubblas i varje generation, trots att den är inavlad? Antalet valpkullar per år sedan slutet av 90-talet har aldrig varit lägre ett år än det var två år tidigare. Det är bra med genetisk variation för att klara förändringar bättre, men vargen är en av de mest flexibla arter som finns, den verkar finna sig tillrätta i nästan alla habitat så länge det finns bytesdjur, så dess behov av genetiska anpassningsmekanismer verkar ovanligt lågt. Vad jag vet så finns det inget historiskt exempel på att en vargstam försvunnit ur naturen när den blivit så väletablerad som den svenska utom medveten utrotning. Behöver man verkligen ställa samma krav på produktionsmaximering för vilda djur, som man (i vid bemärkelse) gör i husdjursaveln? Jag ifrågasätter inte att det är önskvärt med genetisk förstärkning och att det skulle ge en ytterligare säkerhet, bland annat en garanti mot en ökning av inaveln vid framtida isolering, men det verkar ändå som vargen är kapabel att leva vidare med nuvarande inavel.

Gammal inavel
Inavelsdepression som beror på släktskap, som ligger långt tillbaka i tiden, förväntas minska med tiden. Inavelsdepression beror till stor del på recessiva gener, ibland recessiva letalgener. När sådana gener uppträder som homozygoter så dör zygoten och detta reflekteras som en minskning av frekvensen av den skadliga genen och därmed inavelsdepressionen. Det finns andra mekanismer, som att urvalet finner vägar att kompensera för det bortfall av genetisk förmåga som inaveln kan medföra, och därmed minskar inavelsdepressionen vid en viss uträknad inavelsnivå. Empiriska studier tyder på att denna reduktion av inavelns effekter oftast är ganska liten jämfört med teoretisk förväntan om inaveln orsakades av några få recessiva gener, men den finns där ändå. Den svenska vargstammens tillväxt verkar knappast ha hämmats av licensjakterna, det verkar som dess fertilitet och överlevnadsförmåga ökats, och detta kan tänkas bero på att inavelns effekter avklingat lite. Den verkar nu tillväxa med över tjugo procent per år fast tillväxten tidigare låg något under. Det finns många exempel på att stammar klarar sig bra trots formellt troligen mycket hög inavel, såsom svensk bäver. Har en stam klarat av att tillväxa några generationer trots hög inavel och inaveln börjat sjunka, ter sig inaveln inte som ett troligt hot mot stammens överlevnad, så länge inaveln inte ökar vilket den inte gör nu i den svenska vargen. Det var motiverat att se inaveln som ett överhängande hot mot vargstammen 2008 i avsaknad av sen invandring, men den situationen är nu historia. Inaveln är nu inte ett akut hot mot vargstammen.

Regelverkens minikrav på antal
Minimikravet för antalet vargar i Sverige sätts vad jag förstår till att det får vara högst 10 % sannolikhet att vargstammen försvinner de närmaste hundra åren. Detta villkor tror jag är uppfyllt med en god säkerhetsmarginal av dagens vargstam (se nedan).

Föräldravargantalet nästan fördubblas vid generationsskiften
Om den svensk/norska vargpopulationen vore 20 föräldravargar med den reproduktion som den haft så förväntas det i nästa generation bli 37 föräldravargar, dvs., ungefär 3 standardavvikelser över väntevärdet för att det skulle bli under 20 föräldravargar om det var oberoende händelser, dvs. att vargantalet skulle sjunka från en generation till nästa förknippas med sannolikheter nedåt promillenivån. Även om det inträffade skulle förmodligen stammen ändå med hög sannolikhet repa sig till den därpå följande generationen. Nu är stammens storlek mångfaldigt större säg 70 föräldravargar, så det finns en betydande säkerhetsmarginal.

En ö med en liten isolerad vargstam, som påminner om den svenska
Det finns en vargstam som i historiken är mycket lik den svensk/norska och mycket väl studerad. Det finns en ö i de stora sjöarna mellan Kanada och USA dit ett vargpar invandrade för över 60 år sedan. Öns storlek är 5 kvadratmil, ungefär hälften av ett typiskt svenskt vargrevir. Invandrarna gav upphov till en vargstam som fortlever. Ön är förstås nationalpark skyddad från mänsklig inblandning. Vargantalet fluktuerar, men typiskt är 20 vargar fördelade på 3 revir. Denna vargstam har tre gånger så hög inavel som den svenska; utrymmet per revir är en femtedel. Den höga inaveln ger symptom, det är inte ett exempel på en vargstam som råkat bli inavelsresistent. Vargkonflikter och svält är viktiga dödsorsaker, man får förmoda att detta orsakas av att stammen fått växa fritt till den nått det naturliga taket. Detta är hittills inte viktiga dödsorsaker i den svenska stammen, där utrymme och födotillgång hittills knappast varit begränsande. Östammen verkar ha 50 % chans att uppleva sin hundraårsdag, dvs. ungefär 10 % chans att dö ut under en period på 20 år. Man kan tänka sig en svensk/norsk hypotetisk stam med 100 vargar som fem upprepningar av östammen bredvid varandra, som kan återbevarga varandra på 20 år vid behov. Alla fem upprepningarna måste dö ut under samma 20 års period för att vargstammen skall dö ut. Chansen för detta är 5/10^5 =0.00005. Låg chans för utdöende för en hypotetisk stam med en tredjedel av dagens svensk/norska numerär!

Några andra överväganden om överlevnadschansen för svenska vargar
Man kan räkna på många andra sätt också och komma fram till att kravet för överlevnad är 100 eller 200 vargar. Genom att anta osannolika katastrofer (fullskalig rabies-epidemi t ex) kan scenarior konstrueras, då det skulle hjälpa med många fler vargar, eller då inte ens många vargar skulle erbjudit en räddning. Förmodligen bidrar den svenska vargstammens begränsade geografiska spridning mer till undergångschanserna än att lägga till några hundra vargar i vargbältet. Historiskt återetablerade sig den svenska vargstammen naturligt några decennier efter att den fridlysts utan ytterligare åtgärder och är nu avsevärt livskraftigare än vid något tillfälle sedan 1900, trots direkta utrotningsförsök och skottpengar under större delen av tiden sen dess. Vargen fanns för hundra år sedan och förmodligen får man gå tillbaks tiotusen år i tiden (till istiden) för att finna år när det var helt vargfritt i Skandinavien. Ända sedan landskapslagarna uppmuntras vargbekämpning. Sedan 1700-talet oavbrutet fram till långt in på 1900-talet var det ett uttalat svenskt viktigt nationellt mål att utrota vargen. Stora samordnade resurser satsades på detta. Trots omfattande kampanjer med utrotning som mål klarade sig vargstammen och visade sig oerhört seglivad. Sedan 1900 talets början tycks den svenska vargen segat sig fram med under 100 individer. Även den ”vargfria” perioden 1958-1981 fanns oftast – och troligen varje år, osäker på om något vargfritt år är känt – enstaka mer eller mindre tillfälliga invandrare från öst. Om man ser historiskt på det förefaller chansen mycket hög att den nuvarande vargstammen finns kvar om hundra år utan ökning av numerären, om inte något mycket oväntat och drastiskt händer. Men om det händer? Och samtidigt händer i Norge och norra Finland? I värsta fall kan man väl göra som man mycket framgångsrikt gjort på flera platser i Nordamerika där vargen varit utdöd, transportera in ett antal vargar. Genom en sådan nystart kunde man skapa ett mycket gynnsammare genetiskt utgångsläge än vad den svenska vargstammen har idag till ett lägre pris än vad djurparksvalpflyttprogrammet kommer att kosta. Sverige har redan i princip accepterat metoden att införa utländska vargar i den svenska stammen.

Genetisk förstärkning med djurparksvalpar
Ett genetiskt förstärkningsprogram är planerat. Utöver den naturliga invandringen planeras ett valputsättningsprogram. Rovdjursutredningen (sid 42) räknar med att för att nå inavelsmålet F=0.1 det behövs tillförsel av 1-2 ”föräldravargar” per år under 20 år, dvs. 20-40 föräldravargar totalt. De flesta tillförda djurparksvalpar utvecklas aldrig till föräldravargar, forskarna har förmodat att fyra tillförda djurparksvalpar fordras för en föräldravarg, så uttryckt i djurparksvalpar blir det beräknade behovet 80-160. Beräkningarna baserades på en svensk/norsk stam med 240 vargar, som hålls konstant under de följande 20 åren. Men stammen som de nya vargarna tillförs till håller redan på att bli större och kommer att bli långt större. Antalet tillförda vargar som behövs för att få en viss reduktion av inaveln är proportionell mot populationens storlek. För att sänka inaveln med vargtillförsel en procent fordras dubbelt så många tillförda vargar om populationen är dubbelt så stor. Då borde det ta dubbelt så lång tid (40 år) att få önskad sänkning av inaveln med en dubbelt så stor initial stam och fordras 160-320 djurparksvalpar. Detta är dock en överförenkling, eftersom man inte kan bortse från att inaveln samtidigt ökar av den ackumulerade effekten av genetisk drift under fyrtio år.

Inaveln kanske inte behöver reduceras så mycket
När inaveln börjar gå under F=0.15, så börjar djurparksvalptillförseln bli mindre effektiv eftersom djurparksvalparna är släkt med varandra och så småningom också blir släkt med den stam de skall förstärka. Det räcker kanske att pressa inaveln till F=0.15, och när man nått dit är det dags att överväga om det verkligen känns nödvändigt med ytterligare tillförsel. Jag argumenterade tidigare för att den naturliga invandringen kanske kan reducera inaveln ytterligare, visar det sig när man nått F=0.15 att det ter sig troligt, kan det vara ett skäl att avbryta införseln. Det förefaller mig inte nödvändigt, ekonomiskt försvarligt eller realistiskt att i ett första steg planera för en mycket lång tidshorisont och så stor reduktion av inaveln.

Jämförelse två alternativ för genetisk förstärkning
För hanterbar jämförelse ställde jag två alternativ mot varandra, som har samma startläge (2010/2011 års vargstam), samma antal vargar i slutet (fördubbling av stammen) och lika många tillförda djurparksvalpar (40) som tillförs vid ett tillfälle. Jämförelsen beaktar genetisk drift. Jämförelsen antar att utöver de tillförda valparna kommer det en naturligt invandrad föräldravarg per generation. Jämförelsen börjar 2012 och jämförelsens slutpunkt är 2027. Alternativen skiljer sig åt genom att ”EU alternativet” (nuvarande svenska planer) ökar vargantalet först (det tar 5 år) och tillför valparna efter att vargantalet ökats. EU-alternativet tillåter bara skyddsjakt, som inte förstärker effekten av tillförda vargar. Det ”äktsvenska alternativet” (enligt planeringen fram till augusti 2011 och väsentligen enligt rovdjursutredningens intentioner våren 2011) tillför valparna först och ökar vargantalet sedan och förstärker effekten av tillförda vargar med selektiv jakt. Det ”äktsvenska alternativet” halverade inaveln från dagens F=0.28 till F=0.14, medan ”EU-alternativet” bara sänkte inaveln till F=0.24, sänkningen var nästan fyra gånger större med det ”äktsvenska” alternativet än ”EU-alternativet”. ”EU-alternativet” blir dock relativt bättre om man överger det när stammen fördubblats och då tillåter beståndsreglerande selektiv licensjakt, det ”äktsvenska” ter sig då bara dubbelt så bra.

Ny utvärdering av Liberg slutet av februari 2012. Liberg anser att det räcker med hälften så stor tillförsel som jag räknat med i det ”äktsvenska” alternativet för att få en sänkning av inaveln till F=0.1. Jag tycker med stöd av andra artiklar på denna web detta verkar väl optimistiskt, men har ingen invändning mot att målet för tillförsel av fräscha reproduktiva vargar begränsas till minst en per år inklusive naturlig invandring tills en acceptabel F nåtts. Låt mig erindra om att sedan 2009 det varit noll fräscha reproduktiva vargar och enda (lilla) chansen att få en 2012 är att ”den gula pendlaren” får valpar 2012 och enda stora chansen 2013 är om man låter bli att döda henne. Att nå en reproduktiv ny varg per år nödvändiggör ett radikalt nytänkande i svensk vargpolitik.

Hur stor framtida vargstam?
Hur stor kommer vargstammen att så småningom bli? Eftersom rovdjursutredningen 2011 formulerat det som ett villkor för gynnsam bevarandestatus att inaveln sänks till F=0.1 (vid sidan om andra villkor) och EU-direktivet tycks tolkas så att annan jakt än mycket sparsam skyddsjakt är förbjuden om bevarandestatus inte är gynnsam, så kommer vargantalet vad jag förstår att växa mot det naturliga taket innan inaveln sjunkit tillräckligt och hamna långt över en fördubbling innan inavelsmålet kommit nära, vilket gör att det tar mycket lång tid att uppfylla. Målet kommer kanske inte att nås innan vargstammen nått det naturliga taket, kanske uppåt 2000 vargar i södra Sverige och kanske behöver 4 – 8 djurparksvalpar tillföras årligen under mer än ett århundrade innan inaveln sjunkit under F=0.1.

Förlust av genetisk variation i en liten vargstam
Oro finns för att den svensk/norska vargstammen skulle vara för liten för att bevara den genetiska variationen i önskvärd omfattning. Eftersom tillförsel av nya individer sker naturligt från Finland, så kommer den genetiska variationen att öka inom överskådlig framtid. Några gener och någon variation från de ursprungliga tre grundarna går förlorade i ett inavelsreducerande program som avsiktligt reducerar deras inflytande, men mångdubbelt fler gener och mer variation tillkommer genom nya invandrare, särskilt om deras gener förstärks med selektiv jakt.

Långsiktig genetisk uthållighet fordrar fler vargar än som finns i Sverige
Långsiktig genetisk uthållighet inkluderande evolutionär potential fordrar fler vargar än som finns i Sverige. Vore det frågan om att långsiktigt bevara en art, som bara fanns i Sverige, och dog ut om den svenska stammen dog ut, skulle en väsentlig ökning av vargstammen vara mycket väl motiverad. Vore det en lätthanterligare art kunde man hantera större antal än vad som är strikt nödvändigt. Storleksproblemet kan lösas genom att slå ihop vargstammar över gränserna och se Sveriges insats som en del av en bevarandeinsats. Vargar vandrar ibland 100 mil mellan generationerna. Vargstammar har ofta någon eller några medlemmar, som härrör storleksordningen 40 mil från stammens centralområde. I Nordeuropa fryser sjöar och floder och hindrar inte migration, och vargar kan simma mer än en km. Vi skulle inte haft någon vargstam i Sverige idag, om inte dessa långa migrationer förekom. Hur kan Sverige ge ett betydelsefullt bidrag en sådan internationell ”metapopulation”? Ja, inte genom att blåsa upp den smala genetiska bas som efterkommande till de tre grundarna utgör idag! Den svenska vargstammen blir ett värdefullare internationellt bidrag om den först berikas med ytterligare minst tio grundare och inaveln sänks väsentligt. Därför bör debatten om lämpligt vargantal i ett internationellt perspektiv uppskjutas tills de nationella problemen kommit närmare en lösning. Det vore destruktivt för den långsiktiga uthålligheten att blåsa upp den nuvarande svenska vargstammen innan den förstärkts.

Man kan få ihop 3000-5000 vargar utan att den svenska vargstammen ökar
Rovdjursutredningen nämner ett vargantal på 3000-5000, som anses behövligt för en långsiktigt livskraftig vargpopulation. Det har förmodligen aldrig funnits 5000 vargar i Sverige tidigare, så det känns lite konstigt att antalet förs upp till diskussion nu. Utredningen nämner att historiskt och genetiskt utgör bestånden i Sverige, Norge, Finland och ryska Karelen en gemensam vargpopulation som varit sammanhängande. Detsamma kan också sägas om ”den nordeuropeiska vargen” vars historiskt sammanhängande utbredningsområde sträcker sig till Uralbergen, uppåt norra Ishavet och nedåt Kaspiska havet. Detta är en population på 35000 – 50000 vargar. En ”metapopulation” måste ha tillräcklig ”regional” täthet och geografisk spridning. Tidvis och lokalt kan delar tvina och komma igen. Populationen kan sägas ha fragmenterats, men när undersökningar gjorts mellan närliggande ”fragment” så verkar de ofta stå i en viss genetisk kontakt (en föräldravarg per generation migrerar), och de beskrivningar som gjorts talar oftast om inte klart avgränsade stammar. De referenser som nämns av rovdjursutredningen motsäger inte detta. Vetenskapen om sådana här ”metapopulationer” och hur de bäst hanteras bevarandebiologiskt är inte väl utvecklad. ”Metapopulationen” kan konstrueras med tonvikt på geografiskt täckning. Inavel i enstaka delstammar är knappast ett argument att inte ta med dem i metapopulationen om området annars blir dåligt representerat. Det framförs ofta en hypotes att hybridisering med hund skulle kunna ”förorena” vargstammen, detta kan vara en aspekt att beakta i struktureringen av en metapopulation. När vi nu tar in djurparksvalpar och överväger import av vuxna nordeuropeiska vargar, så kommer den svenska stammen att vara en mer naturlig del av den nordeuropeiska megapopulationen. Det är inte självklart att all fragmentisering är av ondo, en viss variation mellan komponenter är positivt i förhållande till maximal omblandning både för genbevarande och bevarande av genetisk variation. Generna kan röras om successivt. Även om enstaka vargar sällan rör sig hundratals mil, så kan generna blandas stegvis under flera generationer. Mönstret med fragmentering har ändrats och kommer att ändras över tiden, vargstammarna har en dynamisk utveckling. Det är mer ett böljande hav än statiskt avgränsade stammar. Det är troligt vi lär oss minska fragmentisering, t ex att bygga mindre fragmentiserande kommunikationsleder. Vi håller på att lära oss tekniken att övervinna fragmentering med vargflytt. Det första steget Sverige bör göra för det långsiktigt uthålliga över nationsgränser är att satsa på uppbyggnaden av en mindre inavlad vargstam med fler grundare. Samtidigt kan strukturering och förvaltningsdiskussioner bedrivas om en nordeuropeisk metapopulation, som den svenska stammen är en del av med ett antal vargar, som inte behöver vara större än vad som finns. Skulle det visa sig problematiskt att få med en stor del av den nordeuropeiska vargen i en sådan metapopulation, kan istället en mindre del med 5000 eller 3000 vargar närmare Sverige/Finland avgränsas. En diskussion om detta måste inkludera åtminstone representanter från de Baltiska staterna och några av Rysslands delar och kanske andra tidigare delar i Sovjetunionen, dvs. en vidare krets än den svenska rovdjursutredningen inkluderat, innan det blir dags att påverka den norsk/svenska stammens långsiktiga dimensionering. Det finns inget skäl att nu anta att Sveriges del av denna metapopulation blir större än nuvarande vargstam.

Avslutning inklusive reservationer
Att jag gör det här inlägget är för att jag som genetiker tycker det var en bra idé att – som rovdjursutredningen i våras föreslog -, först reducera inaveln och sedan öka stammens storlek. Men detta tycks omöjliggjorts eftersom vargpolitiken nyligen förändrats. Inlägget är långt och försöker vara enkelt, vilket bidrar till att en del resonemang är förenklade och inte listar förutsättningar och det finns relevanta faktorer som inte diskuterats, men förhoppningsvis är det approximativt riktigt. Jag tycker också att det i någon mån är missbruk av genetik när det framförs i debatten med så stort eftertryck så att det politiska systemet tar till sig det att det behövs mycket stora vargantal i Sverige av genetiska skäl, när de genetiska skälen faktiskt – åtminstone på några decenniers sikt – faktiskt talar för färre vargar.

Annonser

, , , , , , , , , ,

5 kommentarer

Hur allvarlig är inaveln?

Den skandinaviska vargstammens stamtavla är känd och inaveln hög
Med hjälp av markörgener har stamtavlan för skandinavisk varg bestämts, nästan alla reproducerande vargar som någonsin funnits i stammen har satts på plats i denna stamtavla. Släktskap mellan föräldrar samt inavel i valpkullarna kan skattas ur denna stamtavla. Inavel mäts med inavelskoefficient, F, sannolikheten att generna i ett kromosompar är lika genom arv. F är omkring 0.25 i den svenska vargstammen 2011, vargarna är ungefär lika släkt med varandra som helsyskon. Den var något högre några år tidigare och verkar ha fallit ytterligare 2011.

Vid obduktion av vargarna som skjutits vid licensjakten 2010 hittades inte defekter som indikerade inavel, men vid obduktion av de som sköts 2011 fanns det några defekter, som kan (men inte måste) ha berott på inavel. Fertiliteten (kullstorleken) verkar ha reducerats till följd av inavel, även om den inte är låg i förhållande till jämförliga vargpopulationer. Studier av populationen visar defekter som möjligen kan bero på inavel. Nedan nämns utförligare översikter av inavel i den skandinaviska vargstammen. Okulära och subjektiva observationer tyder inte på att svensk varg är nämnvärt hämmad pga. inavel.

Djurparksvargar
Tidigare undersökningar har kopplat defekter hos djurparks-vargar till hög inavel. Inaveln vid djurparker har sedan dess reducerats. Men antalet ”grundare” är ganska lågt. Inaveln är nu drygt 10%, knappt hälften av inaveln hos de vilda svenska vargarna. Även för djurparker vore ett inplanteringsprogram för att sänka inaveln och öka den genetiska variationen av värde. Som ett led i detta har vargvalpar 2012 importerats från Ryssland till svenska djurparker.

Hög inavel förknippas med låg genetisk variation. Detta försämrar en populations förmåga att anpassa sig till ändrade förhållanden. Hög inavel ger generellt lägre vitalitet och fertilitet (inavelsdepression), vilket innebär större sårbarhet och högre risk för utdöende. Den svenska vargstammen har nu gott om mat och utrymme, troligen skulle inavelseffekterna bli mer uppenbara i en mindre gynnsam situation och detta innebär också ökad sårbarhet inför svårförutsebara framtida situationer, men arten varg verkar mycket anpassningsbar till olika förhållanden, så den ökade sårbarheten är kanske inte så farlig.

Olika undersökningar i andra organismer (mest i kontrollerade försök) visar att tilltagande inavel kan leda till utdöende av en linje, och inaveln behöver inte vara större än hos den svenska vargstammen för att detta skall inträffa. Undersökningarna visar också stora olikheter mellan olika genom hur de reagerar på inavel. Det finns många exempel på till synes livskraftiga populationer, som har hög inavel (t ex bäver i Sverige). Många hundraser anses ha utvecklats ur få grundare och alltså ha en hög inavel, och hundar är ju vargraser, så det pekar på att inavel inte behöver vara så farlig hos varg. Det finns ett exempel på att en art av lo kan fortleva med hög inavel. Öar invaderas ofta av smådjur (råttor t ex), invasionen börjar ofta med ett enstaka föräldrapar (eller havande hona) som resulterat i milliontals exemplar och många generationer därefter inte ger något inavelsdeprimerat intryck. Det är svårt att veta är hur stor del av alla linjer som grundas från få individer och har hög inavel, som verkligen överlever långsiktigt, de som gått under observeras ju inte. Den ökade risken för utdöende pga. minskad flexibilitet och minskad livskraft ter sig måttlig i en inavlad population som verkar klara sig bra och där inaveln inte ökar. Om en art överlevt några generationer på en viss inavelsnivå och verkar klarat sig bra (som den svenska vargen gjort nu), så är den ökade risken av denna inavel måttlig och borde kunna kompenseras med en måttlig ökning av numerär och utbredningsområde. En större risk föreligger om inaveln successivt ökar genom att antalet fortsätter att vara lågt och ingen invandring sker, då kan inavelsdepressionen tillta och nå nivåer som hotar populationens överlevnad.

Ca en tiondel av de vargpar som får avkomma är helsyskon, de linjer som startas med deras extremt inavlade avkommor får litet genomslag i vargstammen, vilket bör tolkas som att den svenska vargstammen inte skulle tåla en ökning av inaveln med mer än 0.1. I nuläget sjunker inaveln pga två nyligen invandrade vargar och det kommer att ta flera decennier innan inaveln når riskabelt höga nivåer om invandringen skulle sluta nu.

Exempel på en starkt inavlad vargpopulation som överlevt
Det finns ett exempel på att varg klarar av mycket hög inavel utan att tyna bort. Det är den amerikanska ön Isle Royale. Ön är fem kvadratmil stor, hälften av ett svenskt vargrevir. Denna ö är en nationalpark med det enda väsentliga syftet att studera en mycket liten isolerad vargstam i frihet tillsammans med en älgpopulation. I slutet på 40-talet kom vargar över isen och grundade en vargpopulation, som fortfarande finns kvar. Antalet svänger omkring 20 och typiskt fördelad på tre flockar, dvs. 6 reproducerande djur. Människan ingriper inte och har inga aktiviteter på ön utöver forskning och ekoturism, så vargpopulationen anpassar sig till det naturliga taket.  Populationen är mycket tätare än den svenska. Konflikter mellan vargar en påtaglig dödsorsak. Livsmedelstillgången (huvudsakligen ”älg”) är ibland begränsande, svält är en vanligare dödsorsak. Vargens genomsnittsålder och generationstid är också lägre vilket bidrar till den höga inaveln. Isle Royale populationen visar symptom på inavel. Inaveln har under större delen av vargstammens existens varit mycket högre än den i Sverige. 1997 invandrade det en ny reproduktiv varg, som snabbt sänkte inaveln och spred sina gener, men sedan dess har inaveln stigit igen.

Inavel ökar med tiden, men dess effekter minskar
Den formella inaveln uträknad från stamtavlan ökar generellt i isolerade populationer, den blir större ju fler generationer man går tillbaks. Men den inavel som orsakas av att föräldrar har gemensamma anfäder många generationer tidigare blir mindre betydelsefull en om den gemensamma anfadern ligger nära. Inavel är ett relativt begrepp som refererar till en nollpunkt, inte ett absolut mått. Det finns ingen generell regel som säger var nollpunkten hamnar, oftast görs det där det är praktiskt/funktionellt. I Skandinavien är det invandrade vargarna som räknas som nollpunkt och obesläktade.

En mycket långsamt ökande formell inavel leder sällan eller aldrig till undergång eller försämringar i en komplex verklighet. Det finns krafter som motverkar såväl inavel som inavelsdepression. Den mest grundläggande kraften och viktigast i ett evolutionärt perspektiv är mutationer, när arvsanlag och DNA-koden förändras. Mutationer har liten betydelse i de relativt korta tidsperspektiv som är relevanta för varg i Sverige.

Den genetiskt viktigaste förklaringen till inavelsdepression är att en heterozygot ibland är bättre än en homozygot, det är inte lika vanligt att homozygoten är bättre än heterozygoten. Arvsanlagen finns i två varianter, en från modern och en från fadern, är de lika så är det en homozygot, är de olika så är det en heterozygot. Om anlagen är lika kan det bero på att de är kopior av samma gen som satt i en gemensam anfader för ett begränsat antal generationer sedan. Därför ökar chansen för homozygoti om föräldrarna är släkt. De inavlade individerna kan ha det recessiva anlaget i båda sina genuppsättningar och är därför nedsatta. När en inavlad varg får lägre livskraft och fertilitet selekterar det naturliga urvalet mot sådana vargar och sålunda mot de gener som orsakar detta och frekvensen av gener som orsakar inavelsdepression sänks. Därmed minskar inavelns negativa effekter över tiden. En gen kan ha dålig eller ingen funktion, detta gör inget om den andra genen fungerar, men en homozygot för icke fungerande gener innebär en sämre funktion. En del anlag är s.k. recessiva letaler, de leder till att zygoten dör om de finns i båda genuppsättningarna. Ofta resulterar detta i en tidig abort av zygoten som bara observeras som en lägre fertilitet (mindre valpkull). De svenska vargarna har reducerad fertilitet pga. inavel, jag är ganska säker på att denna inavelseffekt är mindre i dagens svenska vargpopulation än när fertilitetssänkningen dokumenterades, men hur mycket mindre är jag ytterst osäker om. Man kan uttrycka att en del homozygoter försvinner som att heterozygoti tenderar att bli mer vanligare än man förväntar från den av stamtavlan beräknade inaveln. Det finns indikationer på att detta är fallet i den skandinaviska vargstammen. Inte bara anlagen för inavelsdepression selekteras emot, utan segment i kromosomerna omkring anlagen (”hitchhiking”). Det naturliga urvalet kommer också att gynna anlag som på olika sätt kompenserar för viktiga funktioner, som fungerar sämre i den inavlade populationen. Ett argument för att öka storleken av en liten inavlad population skulle kunna vara att en större del av inaveln blir ”gammal” och således mindre allvarlig. Experiment och observationer i djurparker indikerar att denna minskande effekt av inavel i inavlade populationer har begränsad betydelse.

Hälften av generna kommer från pappan och hälften från mamman, men det finns ingen motsvarande regel som säger att farfar bidrar med en fjärdedel av generna. Det är bara ett genomsnitt med en stokastisk variation. Inavlade individer med samma F är alltså inte lika inavlade och minskar överlevnaden med F så minskar det ”verkliga” F jämfört med det som beräknas ur stamtavlan. Detta bidrar också till att inavelsdepressionen ter sig avta med avståndet från de gemensamma förfäderna.

Jag tror personligen att det räcker med en ”effektiv populationsstorlek” på 100 (en situation den skandinaviska vargen närmar sig) för att inavelns ökning med genetisk drift skall balanseras av minskningen av dess effekter i en helt isolerad vargpopulation med den höga inavel den svenska vargpopulationen lider av idag. Men det finns knappast ett tillräckligt bra underlag för att bygga vargförvaltning på den gissningen och jag tycker själv det vore riskabelt. Men den skandinaviska vargen är inte helt isolerad!!

Jag sökte efter en minskande inavelsdepression vid en viss inavel i den svenska vargstammen på antalet reproduktiva avkommor inom 3 år för vargar med inavel omkring 0.25, det blev en liten – men inte signifikant – effekt. Den skandinaviska vargstammen har dock knappast funnits länge nog för att förvänta en signifikant effekt i det material jag arbetar med (Stamtavla Åkesson 2011), man måste titta i ett mer omfattande material under längre tid.

Det är intressant att notera att Olov Liberg nu verkar tro att inavelseffekterna på kullstorleken inte längre reducerar kullarna lika mycket som tidigare. Jag förutspådde 2010 att inavelsdepressionen på kullstorlek skulle avklinga ganska snabbt (fast jag är inte säker). Skulle detta vara fallet innebär det dock inte att inavelsdepressionen avklingar lika snabbt i andra karaktärer. Liberg verkar ha intrycket att invalseffekterna på reproduktionen nästan helt försvunnit 2011.

Möjliga effekter av inavelsdepression i den svenska vargstammen
Ur Laikre och Ryman rapport till naturvårdsverket  http://www.naturvardsverket.se/upload/04_arbete_med_naturvard/varg/vargflytt/N-laikre.pdf  saxar jag:

Inaveln leder till inavelsdepression uttryckt som minskad kullstorlek (inavlade kullar är mindre än icke-inavlade). I relation till studier av andra arter är
depressionen dramatisk. Det finns även tecken på att tikarnas reproduktion minskar med ökad inavelsgrad (Liberg et al. 2005).
Det finns tydliga tecken på att skadliga arvsanlag nått hög frekvens i populationen. Detta indikeras av förekomsten av förmodat ärftliga defekter som ryggkotsdefekter
(skattad förekomst 10%; Räikkönen et al. 2006), och kryptorchism (skattad förekomst 8%). Ryggkotsdefekten har visat sig kunna leda till förlamning och
kryptorchismen resulterar i partiell eller fullständig sterilitet.
Räikkönen, J, Bignert, A, Mortensen, P & Fernholm, B. 2006. Congential defects in a highly inbred wild wolf population (Canis lupus). Mammalian Biology 71: 65-73.
Liberg, O, Andrén, H, Pedersen, C-H, Sand, H, Sejberg, D, Wabakken, P, Åkesson, M. & Bensch, S. 2005. Severe inbreeding depression in a wild wolf Canis lupus population. Biology Letters 1: 17-20.

En sammanställning med högre upplösning finns av Laikre och Ryman i http://www.popgen.su.se/pdf/Genetisk%20forstarkn%20av%20skand%20varg%20Rapport%20till%20NV%204%20feb%2009.pdf

Fragmentering och inavel
Om en stor population fragmenteras i mindre – men mer inavlade – delpopulationer, har detta fördelar för den stora populationen. Den genetiska variationen bevaras bättre och det genomsnittliga släktskapet växer långsammare i den stora populationen. Genom att olika delpopulationer är olika är chansen att några överlever förändringar större, och de kan sedan ersätta de delpopulationer som slagits ut. Hybridiseringen mellan individer från olika inavlade populationer ger en starkare stimulerande effekt när den sker, om den inte sker så ofta. Det kan alltså ha direkta fördelar för förvaltningen av en nordeuropeisk vargpopulation att ha en tämligen isolerad skandinavisk del. Detta har nog knappast nämnts någonstans i debatten.

Behöver en inavlad population vara större?
Jag ger en aspekt. Förmodligen gör inaveln (F=0.28) att de svenska vargarna är knappt 10% mindre och motsvarande mindre vitala än om inaveln sjönk till F=0.1. Om inaveln i den svenska vargstammen minskade skulle 200 vargar kunna fylla den funktion som det behövs 220 till idag. Mindre inavlade vargar skulle erbjuda jaktliga fördelar. De skulle sannolikt vara en mer kompetent motståndare, vilket en jägare borde uppskatta. De skulle göra sig bättre uppstoppade och vara bättre trofeer. Fast blir vargen större och bättre skulle den nog bli en kompetentare älgjägare, bättre på att slå tamdjur, hotfullare etc. så det har också ”fördelar” (om man inte ser till ekologin) att ha mindre och mer inavlade vargar. Däremot tror jag inte de skulle slå fler hundar eftersom hunden är så underlägsen en varg så tio procent handicap för vargen spelar liten roll.

Reflektioner om ”naturlig”
Man kan ha allmänna funderingar av i vilken grad man skall låta naturen sköta sig själv i s.k. naturliga populationer. Det är naturligt att några få individer (ett enda par) invandrar till ett område, där arten inte finns förut, och ger upphov till en inavlad population. Det är naturligt att fragmentering kommer och går. Dagens fragmentering kanske inte skall ses som ett permanent mönster som för all framtid omöjliggör genetisk kontakt. Varför är det så viktigt att höja vitalitet och fertilitet, när det verkar ganska uppenbart att vargarna klarar sig bra med tillräckliga marginaler med de gener de har? Måste ”naturvårdsvargar” vara i perfekt kondition genetiskt? De har ju en mycket bättre miljö än ”riktiga” naturvargar med gott om mat och livsrum, som kan sägas kompensera för brister i genetiken. Inaveln är visserligen ett långsiktigt hot mot överlevnaden av den skandinaviska vargstammen, men varför kan man inte vänta tills hotet är bättre bevisat, och mer akut överhängande med avancerade och dyra åtgärder?

, ,

Lämna en kommentar

Jakten formade människans själ

Tidigare trodde många att jakt varit den viktigaste faktorn som drivit på människans evolution och format vår arts genetik ända sedan linjen separerade från chimpanserna för kanske 6 millioner år sedan. Senare forskning har nedtonat jaktens betydelse för mer än 100 000 år sedan, men betydelsen anses fortfarande stor, och det är mycket en fråga om hur vitt man definierar jakt. Tidigare var människan samlare och jägare. För tiotusen år sedan slog utnyttjandet av domesticerade arter igenom och människans huvudföda blev säd och mjölkprodukter, detta kan knappast betraktas som naturligt och människan kan inte heller sägas hunnit anpassa sig genetiskt för den nya dieten. För tiotusen år sedan var vi förmodligen huvudsakligen färdigformade genetiskt för de väsentliga funktionerna, som gör oss till människor. Huvuddelen av de gener som gör oss till vad vi är har utvecklats i ett komplicerat samspel mellan många gener och ett sådant behöver lång tid att utvecklas. Ett stort steg i Homo sapiens utveckling var utvandringen av den linje som så småningom blev huvuddelen av den moderna människan från Afrika för förmodligen 60 000 år sedan, utanför Afrika är artens molekylära diversitet låg. Den är något – men inte mycket – större i Afrika.

De första människorna i Sverige
Sverige befolkades med början kanske 13000 år sedan längst i söder och strax därefter långt i norr. Däremellan låg under många tusen är delar av inlandsisen kvar och en stor smältvattensjö. Människan invandrade säkert nästan samtidigt som landet blev fysiskt tillgängligt, jägar-samlar samhället var relativt mobilt och relativt flexibilt att utnyttja nyöppnade miljöer. Övervintringsteknologin var utvecklad, människan kunde ju gå över Berings sund tidigare. Man kan förmoda att miljön blev ganska näringsrik och inte alltför kärv ganska snart efter att inlandisen dragit sig tillbaks.  Detta skapade förutsättningar för ett djurliv och ett underlag för ett jägarfolk (inklusive fisk och säl). Först blev det kanske tillfälliga läger för klaner, som hade huvudverksamheten i något mer etablerade ekosystem. Exempelvis finns vad som tydligen var ett läger bebott en kanske månadslång period av fem säljägare.  Människan var en tidig invandrare och även om det var mycket få kan man utgå från att människan som annorstädes var den ekologiskt dominerande arten. Det har egentligen aldrig funnits någon natur i Sverige (sedan förra interglacialen) eftersom människan ingick i de nya ekosystemen som ersatte inlandisen. Hela Sveriges ”natur” och ”ekologi” kan ses som ”kulturpåverkat”. En doktorsavhandling påpekar älgjakt som en avgörande faktor för de tidiga människorna i Norrland.

Varg och människa kom samtidigt till Skandinavien
Även vargen var en tidig invandrare som människa. Den enda rimliga synen är att människa och varg har samexisterat i det svenska ekosystemet sedan detta bildades när inlandsisen drog sig tillbaks. Eftersom båda är jägare och utnyttjar i stort sett samma byten var de konkurrenter från allra första början, och begränsar i viss mån resursbasen för varandra. Men vargen var för svårjagad, för allmännt spridd och återinvandrade för lätt, för att det skull löna sig eller vara möjligt för de tidiga svenskarna att hålla vargantalet lågt av det skälet. En av de först domesticerade arterna var varg (hund), de tidiga svenskarna hade hundar, det finns ganska tidiga arkeologiska fynd som bekräftar detta och hunden följde människan in. Så triangelsamspelet människa – varg – hund har funnits i Sverige sedan inlandisen drog sig tillbaks.

Det var först för 5000-6000 år sedan domesticerade arter började spela en viktig roll för den svenska livsmedelsförsörjningen. Jordbruket spreds långsamt till nordliga kalla områden där de naturliga förutsättningarna var sämre. Den långa vinterperioden gjorde jakten viktig som ett komplement även efter att jordbruk och tamdjur blivit vanliga. Även i andra delar av världen på nordliga latituder var jakten till de sista århundrandena en relativt viktig del av försörjningen. Det verkar som jakten varit ett viktigt inslag i försörjningen under hela den tid det funnits människor i Sverige. Jordbruket kom med invandrade stammar från söder för 6000 år sedan som skiljde sig genetiskt från de norliga jägar-samlarfolken och assimilationen tog nästan ett årtusende. Den speglas fortfarande som genetiska skillnader mellan å ena sidan norrlänningar – finnar som har 40% jägargener och sydsvenskar som har 30%.

Människans jakt är en trolig orsak till försvinnandet av andra ”människoarter” och megafauna för något eller några tiotusental år sedan
Arten homo sapiens som vi tillhör, är sedan minst 10 000 år den enda ”människoarten”, men nyligen levde minst tre andra människoliknande arter samtidigt, och det är troligt att utbredningsområdena ibland överlappade. Det är inte känt varför de andra försvann, men för mig ter det sig troligt att orsaken att de försvann var att de utkonkurrerades av människan, som var en skickligare jägare. De tre arterna är (1) Homo neanderthalensis förmodas vara huvudsakligen jägare och dog ut för troligen 24000 år sedan    (2) Homo floresiensis upptäcktes 2003 på ön Flores i Indonesien och samexisterat på samma ö med sapiens, jakt verkar varit ett viktig inslag i försörjningen, de dog troligen ut 12000 år sedan.  (3) Denisovar. 2010 upptäcktes små fragment av en människoart som levde i Sibirien 41000 år sedan.

Tre återstående sannolika systerarterna till oss levde sannolikt samtidigt med oss i samma områden för mindre än 50 000 år sedan. Människan blev ekologiskt dominerande art på jorden för ca 50 000 år sedan och inflytandet har sedan dess kontinuerligt ökat.

Det förefaller som tempot i människans (och därmed jaktens) tekniska utveckling accerelerade för ca 50 000 år sedan. I samband med istidens avslutning varierade klimatet – ibland ganska våldsamt – vilket också kan givit vår art en fördel för dess större flexibilitet.

Utdöendet av megafaunaarter verkar accerelerat starkt för cirka 12000 år sedan jämfört med de tidigare årmillionerna. Mammutarnas försvinnande är det mest kända. I Amerika verkar artutdöendet slående parallellt med människans invandring över Berings sund. Europa, Nord och Sydamerika, Australien och stora öar förlorade huvuddelen av biodiversiteten av stora djur inklusive de största. I Afrika, där megafaunan kanske hann anpassa sig till människan tidigare och mer successivt var dock förlusten av megafauna liten.  Stora uttag genom jakt verkar en viktig faktor för utdöendet.

Att megafaunan minskade i EuroAsien och Nordamerika verkar vara en trolig orsak att dagens varg blev så vanlig och dominerande. Tidigare vara de största djuren större (mammutar) och det behövdes större rovdjur för att rå på dem och vargen hade då en mer undanskymd plats i ekologin. Men när älg blev största bytesdjuret var vargen tillräckligt stor för att som toppredator dominera ekologin och när de större rovdjuren försvann så försvann vargens viktigaste konkurrenter (utom människan) om de stora bytesdjuren. Så att vargen blev så vanlig i naturen sedan istiden till 1800-talet beror sannolikt på människans inverkan och vargtätheterna skulle varit lägre om människan inte tillkommit.

Det verkar helt osannolikt att denna drastiska minskning av arter (inklusive våra egna kusiner), som uppträdde samtidigt som Homo sapiens expanderade geografiskt, numerärt och tekniskt inte skulle bero på människan och den mest direkta mekanismen är jakt. Dessa händelser visar hur ekologiskt viktig människan blivit bl a genom jakt för några tiotusentals år sedan vilket är ett resultat av våra gener, men dessa förutsättningar skapades i huvudsak tidigare.  Det verkar som vi marginaliserade och konkurrerade ut de tre systerarterna, och eftersom jakt var viktigt kan mekanismen ha varit att vi reducerade villebrådet så att det bara räckte till oss med vår högre utvecklade teknik.

Ett längre tidsperspektiv

Vad skiljer människor från apor?
Den upprätta gången. Därmed frigörs händerna för att bära, för att använda verktyg och för tillverkning
Händer anpassade för att manipulera föremål
Lite kroppsbehårning
Göra och använda avancerade verktyg
Göra och vidmakthålla eld
Det talade språket
Konstnärliga utsmyckningar
Lång barndom
Stora hjärnor
Kan springa långa sträckor uthålligt
och mycket mer och senare förvärvade egenskaper

Många av dessa egenskaper gynnar jakt och förekomsten av jakt kan leda till större accentuering av egenskaperna. Upprätt gång gynnar jakt eftersom det ger högre och bättre överblick. Händerna friställs för hantering och tillverkning av jaktredskap. Den upprätta gången och händerna underlättar transport av byte till samlingplats så det blir lättare att hantera ett stort byte.
Redskap för styckning underlättar transport och redskap för att tillvarata näringen är effektivare än tänder eller klor. Påkar och spjut är effektivare vapen än tänder och klor och minskar risken för jägaren. Nästan alla verktyg och redskap gjordes av material som inte finns kvar. Det talade språket gjorde att erfarenheter kunde ackumuleras och klanen samordnas effektivare. Människan blev mindre egocentrisk än apan, reciprocitet och vänskapsförhållanden blev viktigare. Mellan man och kvinna underlättade det större hjärnor och längre barndom att inte försörjningen lades helt på modern. Jägarlaget blev en effektivare enhet än summan av sina medlemmar. Energirik och lättsmält mat underlättade mer investering på stora och energikrävande hjärnor som förbättrade språkliga och sociala egenskaper. Att dela mat är en viktig komponent, som kan göra ett stort inslag av jakt viktigare, eftersom jakten är osäker och ofta misslyckas men när den lyckas kan den ge ett tillfälligt överflöd som kan delas av alla. Den gör det också göra det lättare att klara av säsongvariationer, som vintern i Sverige. ”Grottkonst” fokuserar mycket på villebråd vilket indicerar vikten av jakt. Barndomen var lång och barnen lärde sig mycket, det viktigaste var kanske att bli bättre jägare och fylla en roll i jakten.

Respekt för jakten
Eftersom jakt är en mycket viktig del av vår arts kulturella bakgrund och har bidragit till att forma oss genetiskt förtjänar den att behandlas med respekt, och under överskådlig tid bevaras som resterna av en urgammal kulturyttring. Det finns således sociala och historiska motiv att bevara jaktliga traditioner.

Diverse reservationer  Vi vet mycket lite om våra anfäder, mindre ju äldre de är. Det vi vet är från några få fynd som bevarats och inte är ett statistiskt stickprov och förmodligen långt från representativa. Miljöer och omständigheter har varierat, olika saker har haft olika vikt. Våra förfäder skiljde sig från människoaporna i djungelmiljö för kanske 7 miljoner år sedan och den miljön bevarar få fossil. Även om människan idag förefaller vara en art med relativt liten genetisk diversitet finns ändå stora olikheter mellan individer inom arten. Fiske och annan fångst i grunda vatten har varit viktigt för många tidiga människor (samlare-jägare). Det är kanske så att jagandet blev verkligt viktigt först de sista några hundratusen åren, tidigare var födan övervägande vegetarisk även om den blev successivt mer animal och den animala kanske en gång i tiden bestod mest av as. Det är odiskutabelt att jakt var en viktig del av den miljö som format oss, även om den kvantitativa vikten kan diskuteras. Jag föredrar att tro att jakten var mycket viktig och viktig även tidigt, kanske för att andra hypoteser känns mindre gloriösa och för att de ganska svaga indicier som finns lämnar ganska mycket utrymme för olika hypoteser. Sedan var det nog bra även för den forntida människans hälsa om födan inte blev alltför protein-kött dominerad. Egentligen tänkte jag och borde för att svara upp mot titeln skriva och tänka mer hur det var tidigare för att nå upp till titelns ambition, men det känns nu som jag måste tänka och läsa mer och jag kanske aldrig gör det, så jag lägger ut artikeln som den är nu.

Vad som står skrivet här är delvis baserat på hur jag tycker och tror att det borde ha varit. ”The hunting hypothesis” är inte en ny ide och har haft många och kvalificerade advokater sedan lång tid. Men de nya fynd och tankar, som givit upphov till konkurrerande hypoteser, har kanske skymt jaktens möjliga betydelse lite grand de sista decennierna.

Allmäna referenser:
http://humanorigins.si.edu/ Från Smithsonian Institute i Washington
http://www.popularhistoria.se/artiklar/manniskan-utrotade-forntida-jattedjur/

, , , , ,

2 kommentarer