Inlägg taggade migration

>600 vargar 2018 om Naturvårdsverket får som de vill med >380?

De flesta tror att det kommer att finnas ca 400 vargar 2018 om naturvårdsverket får som de vill med >380, som står i förvaltningsplanen idag. De flesta är inte medvetna om att det snarare blir 600 vargar (dubbelt mot idag) om fem år.  Antag att valpflytt eller nya invandrare inte reproducerar sig, eller bara någon enstaka reproducerar sig de närmaste åren, vad händer då? Eller vad händer om inte uppsatta mål för gynnsam bevarandestatus nås? Eller om den naturliga invandringen inte ökar? Ett kvantitativt klargörande skulle bidra till att göra vargpolitiken mer förutsägbar om nu Naturvårdsverket skulle ha andra planer än som skisseras här.

Tabellen nedan visar vargantalets utveckling de närmaste åren utan förvaltningsjakt. En låg (14%) och en hög (20%) årlig tillväxt visas. Förutom biologi beror mortaliteten på faktorer som skyddsjaktens omfattning och trafikolycksfall. Mortaliteten av dessa skäl kan antas öka något med ökande vargtäthet. Vargantalet vid ingången av 2013 sätts till 300.

Vargar
Årlig tillväxt % 14 20
Början av 2013 300 300
2014 342 360
2015 390 432
2016 444 518
2017 507 622
2018 578 746

Om det blir ett ökat inslag av förvaltningsjakt utöver skyddsjakt blir tillväxten lägre och om förvaltningsjakten blev uppåt 60 vargar 2014 och senare, ter det sig troligt att vargantalet stannar i närheten av 400. Förvaltningsjakten 2013 blev det bara 3!

Naturvårdsverket och regeringen utnyttjar en tabell i förvaltningsplanden som beräknats av Laikre och Ryman (2009), som ger minsta vargantal som funktion av immigrantantalet

Migranter på fem år Vargbehov
0 817
1 730
2 625
3 500
3,5 416
4 210
5 104

I den första kolumnen står: ”Antal nya immigranter som reproducerar sig per 5-årsperiod”

I den andra kolumnen står: ”Motsvarande faktisk populationsstorlek för att uppfylla genetisk MVP och GYBS”, dvs minsta antal vargar i Sverige + Norge. Den svenska delen blir något mindre. Naturvårdverkets 380 svarar mot 3.5 migranter och regeringens 180 svarar mot 4 migranter.

Två migranter trädde i reproduktion 2008 (naturlig invandring). Naturvårdsverket har bestämt att invandrartiken i Junsele inte skall tillåtas reproducera sig. Att någon ny invandrare skulle träda i reproduktion till 2015 är osannolikt. Valpar utplanterade 2013 kan inte träda i reproduktion 2014, och det blir inte stor del av de valpar som någonsin går i reproduktion som gör det redan 2015. Reproduktion kan isåfall påverka jakten 2016. Vid överväganden om jakt 2016 kanske man kan säga att 3 migranter kommit sista 10 åren om en reproducerande migrant tillkommer 2014 eller 2015. Då ligger vargantalet i Sverige under vargbehovet enligt tabellen och förvaltningsjakt kommer inte att komma på fråga.

Beräkningar av Liberg och Sand (2014) ger anledning att tro att 3.5 invandrare per femårs period inte uppfyller förväntningarna på inavelsminskning och således inte heller uppfyllter förväntningarna på ökning av genetisk variation. Detta kan också bidra till att Naturvårdsverket inte finner invandringskravet uppfyllt med mindre än 600 vargar.

2015 när 380 vargar nås eller överträffas är det helt osannolikt att 3 nya immigranter trätt i reproduktion sedan 2010, och naturvårdsverket kan därför hänvisande till sitt beslut 2012 finna att antalet för gynnsam bevarandestatus inte är uppnått och att med de nya värdena på reproducerande migranter per femårsperiod det behövs minst 500 vargar. Även om man går 10 år tillbaks blir det troligen bara högst en migrant per femårsperiod. Går det inte väldigt bra med valpflytten hamnar man nog på över 600 vargar någon gång senast 2020. Den naturliga invandringen kanske ger 1 reproduktiv migrant per femårsperiod så det kanske är troligt att vargantalet kommer att bromsas vid 700 genom förvaltningsjakt någon gång 2018-2019.

Det finns andra skäl att det inte är troligt det stannar vid 380 vargar. Naturvårdsverket kommer att vilja ha en ”förvaltningsmarginal” och man kommer aldrig att känna vargantalet särskilt väl, så en säkerhetsmarginal kommer att kännas motiverad. I naturvårdsverkets antal ingår förmodandet att Norge tar sin del, men det ter sig otroligt att Norge gör, om det innebär fler vargar än idag i Norge. Exakt hur vargantalet skall bestämmas finns förmodligen inte definierat, antalen som anges är i början av året, kan ses som vinterstam före jakt, förmodligen vill naturverket ha vargar före reproduktion men efter jakt, och då sker uppbromsningen vid ett större vargantal vid årets början. Jag klarar inte av att bestämma hur man räknar, det borde vara lättare att förstå! Men har man ingen förvaltningsjakt, så blir denna skillnad marginell.  Det finns nog också krav på inavelsänkningar. Även om vargantalet överskrider vargbehovet enligt tabellen, kan inaveln fortfarande vara för hög för gynnsam bevarandestatus, inaveln sjunker inte omedelbart för att migrantantalet blir tillräckligt  och förvaltningsjakt kan därför kanske inte komma ifråga. I naturvårdsverkets förvaltningsplan står ”Detta förutsätter att den planerade genetiska förstärkningen som riksdagen beslutade om 2009 har genomförts fullt ut dvs. att högst 20 vargar har införlivats i den mellansvenska vargpopulationen senast 2014.” Fram till 2012 har ingen valpflytt genomförts, sannolikheten 2013-2014 det skall genomföras 20 år försumbar, naturvårdsverket hade inte behövt skriva det här om naturvårdsverket inte haft för avsikt att det skulle bli mycket fler vargar än cirka 400 framåt 2017. Naturvårdsverket skriver: ”Naturvårdsverket bedömer det inte rimligt att valpflytt ska behöva genomföras för all framtid. I dagsläget bedömer Naturvårdsverket att en ihållande invandringstakt på cirka 7 nya reproducerande invandrade vargar per  decennium långsiktigt verkar mer rimligt än ännu högre värden.” 2018 kommer förmodligen naturvårdsverket att bedömma att den naturliga invandringen är hälften av den optimistiska prognos de gör nu och detta resulterar i cirka 600 vargar även om valpflytt lyckas över förväntan.

Laikre och Ryman  betonar att detta vargantal är bara för” bevarande” på kortare sikt, en mer långsiktig syn på vargen fordrar långt större antal. Så 2018, när vargantalet börjat stabiliseras på 600-700 vargar, är det dags att börja diskussionen om vad som fordras på lite längre sikt. I en ny uppsats i Conservation Biology av Laikre m fl (2013) nämns behövliga vargantal en bit över 1000.

Att Lena Ek talar om att ”välja” ett lägre antal (180) förefaller meningslöst. Politisk vilja kan översättas i antal valpflytt genom att anslå medel, men det är inte medelsbrist som är begränsande – att det inte blev valpflytt 2012 berodde inte på medelbrist. Ett lägre antal skulle kunna ”väljas” genom en restriktivare inställning till att avliva invandrare i renbetesland, men den möjligheten verkar inte ha utnyttjats. Vad Lena Ek än säger så har hon genom att lovorda förvaltningsplanen 130116 ställt upp på minst 600 vargar.

Visserligen är naturvårdsverkets sätt att räkna  irrelevant och betecknas av mig i en tidigare artikel på denna web som heltokig och såvitt jag vet finns det ingen kompetent person som klart uttalat att naturvårdsverkets förvaltningplan är riktig och förankrad i vetenskap efter att jag påpekade att det var fel (Inte ens de som givit upphov till och fört vidare planen till implementering har klart uttalat att de tycker förvaltningsplanen är vetenskapligt korrekt underbyggd). Men att naturvårdsverket inte tillämpar vetenskap verkar inte innebära att det inte går att få politiskt stöd.

Antalet effektiva invandrare kan genom vargjakt fås större än antalet reproducerande invandrare och är större genom hybridiseringseffekt, men en riktigare beräkning blir alltså reella migrantbehovet lägre. Hittills har naturvårdsverket negligerat dessa effekter som kunnat minska behovet av reproduktiva migranter. Men det finns en faktor som minskar det effektiva värdet av en reproduktiv migrant. Migranterna är besläktade och blir mindre värda, ”mindre effektiva”, ju större den kumulerade migrationen blir. Migrantbehovet ökar med tiden, fast detta har kanske försumbar betydelse till 2020. Migrantantet blir större t ex om framgångsrikt tillförda valpar är syskon. Naturvårdsverket verkar mera medveten om denna faktor som minskar effekten av migranter.

Jag tycker klargöranden av naturvårdsverket om de kommer att agera för nämvärt fler än 380 vargar före 2018 vore på sin plats om detta inte är naturvårdsverkets avsikt.

Som Ekman påpekar i Svenska Dagbladet så är acceptansen det största problemet och jag tror begränsat högsta vargantal inom överskådlig framtid är det viktigaste för acceptans av vargmotståndare och för att få avklingande och successivt mindre polariserad debatt. Det vore så lätt att naturvårdsverket bara accepterade att dagens varg har gynnsam bevarandestatus. Så skulle acceptansproblemen snabbt avklinga. Jag inser inte att ett sånt beslut i morgon skulle komma i konflikt med EU-direktivet (den som tror att det kommer i konflikt inbjuds att argumentera med mig på den här bloggen). Om naturvårdsverket beslutade så, tror jag EU skulle sluta verka störande och avveckla ärendet.  Om naturvårdsverket inte fattar ett sånt beslut, kommer acceptans och legitimitet sannolikt att vara dominerande vargförvaltningsproblem till framåt 2019 och få ytterligare spridningseffekter på andra frågor. Naturvårdsverket kan väl inte i längden insistera på att hålla fast vid en förvaltningsplan som beror på att problemet  missuppfattats, jag tror trots allt det blir svårt att vidmakthålla att det är vetenskapligt i längden. Man tycker det vore naturligt för just naturvårdsverket att i detta val utgå från förhållandena i den svenska naturen istället för en idealiserad virtuell vargstam som genetiskt inte liknar den naturliga!

, , ,

Lämna en kommentar

Öka inaveln långsamt eller minska den snabbt?

Enligt naturvårdsverkets sätt att räkna skall inavelns ökning motverkas, och det görs bäst med många vargar. Det vore bättre om man utgick från att inaveln skall minskas effektivast möjligt, och det görs bäst med få vargar. Diametralt motsatta uppfattningar, som uppkommit på grund av att naturvårdsverket inte förstått hur man skall räkna!

En debattartikel med anknytning till denna artikel publicerades 1 december.

Naturvårdsverket föreslår det behövs minst 380 vargar och en immigration på 7 vargar per decennium, medan regeringen föredrar 180 vargar och en immigration på 8 vargar per decennium. Hur har naturvårdsverket kommit fram till dessa siffror? Naturvårdsverket utgår från att heterozygotin inte skall sjunka mer än 5% lägre än den population vargarna härrör från (den finsk/ryska). Olyckligvis har naturvårdsverket uppfattat detta som att i en hypotetisk skandinavisk vargpopulation med konstant storlek heterozygotin inte får falla mer än 5% på 100 år. Eftersom fallande heterozygoti är ekvivalent med ökande inavel uttrycker jag det som att inaveln inte får öka mer än 5% på hundra år i den  hypotetiska populationen. Inaveln ökar långsammare ju fler vargar (pga sk genetisk drift), det behövs alltså många vargar för att begränsa inavelsökningen.  Inaveln ökar också långsammare ju högre migrationstakten är, så det behövliga antalet vargar blir lägre ju högre migrationen är. Ur detta kan de siffror naturvårdsverket redovisat härledas.

Men om naturvårdsverket istället siktat på hur det mål naturvårdsverket bestämt sig för skulle erhållas í den skandinaviska vargpopulationen instället för en hypotetisk population, skulle naturvårdsverket kommit till helt annorlunda slutsatser. I den skandinaviska vargpopulationen gäller det att sänka inaveln, inte att öka den. Så länge migrationstakten är tillräcklig för att sänka inaveln trots den motverkande genetiska driften, så minskar inaveln snabbare och med färre ackumulerat antal migranter ju färre vargar som finns i stammen. Det behövs inte högre migrationstakt för att nå målet 5% inavel om hundra år som kompensation för att man har färre vargar.

Således har det  motivet (utöver felräkning och sk tjurskallighet) för naturvårdsverket att avråda från regeringens önskemål om 180 vargar bortfallit. Tvärtom är det bättre med 180 vargar, eftersom det angivna målet kan uppnås med lägre ackumulerat antal migranter.

Det finns inte heller något i vetenskap grundat motiv för naturvårdsverket att hålla fast vid den hotfulla  (om än till synes meningslösa) skrivningen  ”Detta förutsätter att den planerade genetiska förstärkningen som riksdagen beslutade      om 2009 har genomförts fullt ut dvs. att högst 20 vargar har införlivats i den mellansvenska vargpopulationen senast 2014”. Lyckas ingen genetisk förstärkning är det inget motiv för fler vargar än som kan motiveras av andra skäl om den naturliga migrationen ligger på en migrant per generation, vilket är vad rovdjursriktlinjerna rekommenderar.

, ,

Lämna en kommentar

Framtida inavel – funktion av enbart migration

Vad blir inaveln i den avlägsna framtiden?

Inavelns utveckling över tiden är en viktig fråga för vargförvaltning. I en enkel modell går inaveln mot ett jämviktsvärde som bara beror av migrationen och inte av populationsstorleken. Även den låga naturliga invandringen räcker för att inaveln skall sjunka. 

Denna webartikel är en, förenklad och renodlad variant av en tidigare artikel. med klarare motivationer och bättre strukturerad. Riktad jakt, migrantöverlägsenhet och de olika komplikationerna och osäkerheter detta medför behandlas i den tidigare artikeln. Riktad jakt troligen fördubblar troligen effekten av migration så effekten underdrivs kraftigt i denna artikel, men det blir enklare att förstå om man diskuterar utan denna effekt. Den har också en utförligare mer allmän diskussion och inaveln sätts i relation till en demografisk sårbarhetsanalys som rapporterades sommaren 2012.
 
Introduktion
Behövlig migration skall anges som ett av kriterierna för gynnsam bevarandestatus. Tillräcklig migration behövs för att sänka och bibehålla inaveln på en lägre nivå. Inaveln har börjat sjunka när migrationen ökat med det ökande antalet tillgängliga partner i den skandinaviska vargstammen, och att de nya invandrarnas avkomma fått genomslag. Tillförsel med valpflytt kommer att funka så småningom, även om metodutvecklingen tar längre tid än optimisterna räknade med. 

Vad är inavel?
Inavel är långtifrån ett enkelt och entydigt begrepp Men det är praktiskt för att alla tror sig veta vad det är och förstår att det är något icke önskvärt och i allmänhet ger detta rätt associationer. Man kan tala om inavel för individer, som är sannolikheten att en gen från fadern och en från modern är kopior av samma gen i en gemensam anfader. Men när man analyserar den långsiktiga utvecklingen tänker man ofta på inavel som ett populationsbegrepp, där inaveln är chansen att två slumpmässigt tagna gener från populationen (genpoolen) är kopior av samma gen från anfäderna. I en ”ideal” population ger de båda inavelsbegreppen samma värde. Man kan se denna inavel som den inavel som skulle uppkomma vid slumpmässig parning.  ”Förlust av heterozygoti” kan ses som ekvivalent med inavel. Båda begreppen är relativa en population av ”grundare”, ”de första anfäderna”, som betraktas som icke inavlade och icke besläktade.

Det finns ett jämviktsläge mellan migration och drift.
I det följande tänker vi på vargstammen som en isolerad ö med viss invandring.  Vid generationsskiften påverkas av två motverkande krafter, drift och migration. Den ändring som båda krafterna har på inaveln beror på samma sätt av populationsstorleken, men i motsatt riktning. Inaveln närmar sig ett jämviktsläge, när de motverkande krafterna blir lika stora. Denna jämvikt beror inte på populationsstorleken (vilket känns kontraintuitivt). Inaveln går med tiden mot ett jämviktsläge, som är oberoende av populationsstorleken. Genetisk drift leder till att inaveln ökar vid varje generationsskifte omvänt proportionellt mot populationsstorleken. Inaveln minskar vid immigration (invandring till populationen) proportionellt mot migrationen i förhållande till populationens storlek. Det finns ett jämviktsläge mellan immigration och drift. Vid jämviktsläget kvarstår inaveln oförändrad till nästa generation. Detta jämviktsläge beror inte på populationens storlek, effekten av immigrationens och driftens beroende av populationsstorleken tar ut varandra. Den som söker en referens kan titta i genetikboken (Hartl & Clark 2007). Följande är citat från till naturvårdsverket inlämnade rapporter: Liberg och Sand 2012: ”I små populationer ökar inaveln med tiden, men förekommer det en viss konstant invandringsfrekvens, till exempel en migrant vartannat år, uppstår efter en viss tid en stabilisering eller jämvikt av inavelsgraden, som är oberoende av populationsstorleken. De två modellerna som använts visade likartade resultat. Det krävs två migranter per varggeneration (ca 5 år) för att nå ned till stabila nivåer på inavelsnivån runt 15 % (inavelskoefficienten F = 0.15). ”; ”Dessa processer är alltså oberoende av den aktuella populationens storlek”; the equilibrium betwen inbreeding level and immigration rate is independent of population size (Hartl and Clarke 2007)”  och Pär Forslund (2009)  (sid 7): ”En intressant egenskap hos detta jämviktsläge är att det teoretiskt är oberoende av populationsstorleken (Hartl & Clark 2007). Det innebär t ex att en population på 500 individer kräver samma invandringsfrekvens som en population på 200 individer för att uppnå samma jämviktsläge för inavelskoefficienten”. Inavelns utveckling över tiden i de beräkningar som redovisats till naturvårdsverket av Liberg och Sand (2012) stödjer att det finns en jämvikt mellan migration och inavel som man så småningom närmar sig. Resonemangen omkring jämvikt bygger dock på förutsättningar som diskuteras nedan, praktiska tillämpningar bör åtföljas av sådana relevansdiskussioner (fast detta görs inte i någon av de svenska citeringar jag givit). Eftersom heterozygotigrad i förhållande till H0, startpopulationen, är ekvivalent med inavel borde det vara möjligt att finna motsvarande jämviktlägen för heterozygotigrad, men några sådana beräkningar relevanta för den svenska vargstammen har inte utförts.

Beräkning av inaveln vid jämvikt som funktion av migration

Ändringen per generation. En formel härleddes för att beräkna inaveln i en generation som en funktion av inavel och antal (av likvärdiga individer = effektiv populationsstorlek)  i den föregående generationen och immigration. Ett arbetsark där delar av beräkningarna redovisas och möjlighet till egna beräkningar ges finns på https://docs.google.com/spreadsheet/ccc?key=0AqYR9aBmzEQSdF9memRkRnRURTJzdE4xLTcxRHFDbXc#gid=0 . Genom att finna vid vilken inavel i den föregående generationsen som inaveln i den senare inte förändrades kunde jämviktsläget finnas.

Beräkning enligt Wright. Teorin för balansen mellan genetisk drift och inavel utvecklades först av Sewell Wright En del av hans arbeten och antaganden refereras till som hans ö-modell. Vargstammen är isolerad på en ö men viss migration förekommer.   Han kom enligt en populationsgenetisk web fram till det approximativa sambandet (något förenklat) F=1/(4M+1) som är tillräckligt noggrant för vargtillämpningar. F = FST = ”probability of identity by descent  in subpopulations relative to the total metapopulation” dvs i den skandinaviska vargstammen jämfört med en referenspopulation som den skandinaviska vargstammen och immigranter kommer ifrån. Inavel står här för ”populationsinavel”. Wrights ”ö-modell” användes av Ryman och Laikre (2009) till de inavelsberökningar som redovisas i den genetiska sårbarhetsanalysen.

Det faktiska genomsnittet av individernas inavel beror också på hur de paras. Beroendet av drift och frekvensen migranter jämnar ut varandra så bara blir antalet migranter (M) kvar, Det går att tänka sig mer komplexa antaganden. Modellen bygger på en serie antaganden som inte är perfekt uppfyllda och det kan diskuteras hur väl uppfyllda de är.l Tex att ”metapopulationen” den aktuella populationen, härrör ifrån och en tänkt oändlig referenspopulationen är olika, då kan tolkningen bli annorlunda, men det blir finlir och det blir ändå så att situationen inte är helt ideal, migranterna blir gradvis allmer släkt med varandra och mottagarpopulationen, så i längden blir förhållandena mer komplexa.

De två metoderna ger nästan samma värden.  Jämviktsvärdena visas i nedanstående tabell. 

Tabell. Inavel vid jämvikt mellan immigration och drift. Inaveln går mot detta jämviktsvärde över tiden. Jämviktsvärdet är en funktion av migrationens omfattning. Raderna i tabellen täcker in olika värden på reproduktiva migranter per generation

Migranter/generation, M Inavel, F
0.5 (mindre än idag) 0.35
1     (idag, konservativ) 0.20
2     (idag, optimistisk) 0.11
4    (behov enligt naturvårdsverket) 0.06

M antalet immigranter som får avkomma per varggeneration

Värdena på F i tabellen verkar i rimlig överenstämmelse med andra tidigare utförda analyser av migrationens inverkan på vargstammens inavels utveckling över tiden (Liberg och Sand 2012), vilket styrker trovärdigheten av dessa beräkningar.

Tidigare presentationer av samma beräkningar, men gjorde i något annorlunda sammanhang som det kanske ökar förståelsen om man ser på finns i de tidigare skrivna webartikelarna  https://vargdag.wordpress.com/2011/12/07/immigration-balanserar-inavel/ och http://blogg.slu.se/forskarbloggen/?p=591

Vad är farligt hög inavel? Inavel över F>0.40 skulle möjligen kunna vara ett direkt hot mot vargstammens överlevnad – även om Isle Royale vargstammen överlever trots en väsentlig högre inavel, och det finns åtskilliga exempel från andra organismer där livskraftiga stammar grundats av mycket få individer. Vår vargstam har inte erfarenhet av genomsnitt över F=0.31, och de fragment av dagens vargpopulation som ligger över F>0.4 verkar inte livskraftiga. Det är troligt att inavelsdepressionen så småningom minskar och gränsen när inaveln är ett hot mot populations överlevnad ökar med tiden, men det finns observationer som antyder att detta är en långsam process. Se mer på https://vargdag.wordpress.com/2011/12/05/hur-allvarlig-ar-inavel-i-svensk-varg/

En förändring av inavel tar lång tid i en population så stor som den svensk-norska. Det antal generationer en förändring tar beror på antalet. Om det effektiva antalet är 50 (lite mindre än vad dagens vargstam har), och ingen migration sker, tar det 20 generationer (100 år) för inaveln att öka från dagens 0.25 till farliga 0.39. Det är mycket troligt vargstammen faktiskt finns kvar om 100 år även om migrationen helt upphörde i morgon och numerären låg något under dagens. Och om den inte funnes kvar vore det avgörande troligen inte genetisk svaghet, som vore möjligt att förbättra med fler vargar idag!  Om genetisk drift är enda verksamma kraften så ökas inaveln som Ft = 1/(2Ne) + [1 – 1/(2Ne)]Ft-1, jag har använt ett analogt räkneförfarande för beräkningen ovan. Beräkningen finns på https://docs.google.com/spreadsheet/ccc?key=0AqYR9aBmzEQSdF9memRkRnRURTJzdE4xLTcxRHFDbXc#gid=0 

Att lägre vargantal ger mycket snabbare inavelssänkning mot jämviktstillståndet har diskuterats i många artiklar på denna blogg och också på en del andra bloggar. 

Det var en liten vargstam i början. Den effektiva migrationen kan bli mindre i en liten population eftersom antalet potentiella partners till en migrant blir färre och det blir svårare att finna en partner. Under den svenska vargstammens två första decennier kom det tre immigranter. Det verkar därför rimligt att till en liten svensk varstam invandrar det (minst) en (reproduktivt effektiv) migrant per decennium, alltså en halv per generation. Detta räcker enligt tabellen för att hindra inaveln att växa till farligt hög nivå. Inaveln steg ju heller aldrig högre än drygt F=0.3 i situationen att vargstammen var så liten att ”jämvikten”  mycket snabbt uppnåddes.

Modellen och dess förutsättningar

Modellen bygger på förutsättningar som inte kommer att vara helt uppfyllda för praktiska applikationer och gör att inaveln kommer att bli högre än tabellerat. Det går bara att göra allmänna reflektioner omkring dessa, och att göra dessa alltför omfattande är inte meningsfullt eftersom de viktiga slutsatserna för vargar i Sverige egentligen bara är att de effekter som diskuteras (jakt och utavelseffekt) är så stora att de bör beaktas och nya beräkningar bör göras baserat på simuleringar eftersom det är för komplexa förlopp att förutsäga med formler. Kalkylerna bakom tabellen skulle ge mer rättvisande och säkrare resultat om de byggde på simuleringar av den faktiska vargpopulationen under olika antaganden. Men då skulle beräkningarna bara gälla speciella fall och en generell överskådlig tabell vore inte möjlig. Risken ökar också att svårgenomskådliga misstag får stora effekter utan att det avslöjas (det blir mer black box). Det finns alltså osäkerhet omkring simuleringar också. Simuleringsresultat bör jämföras med modellresultat och det bör te sig troligt att avvikelser kan förklaras av de effekter avvikelser från modellförutsättningarna som kan förväntas.

Vargarna antas ”ideala”  och de är det inte i en verklig population. Distinkta generationskiften antas och det är inte så i en verklig population. Etc. en modell är en modell av verkligheten och inte en exakt avbild och man får använda modellen om man inte har något bättre. Det är bättre att göra prognoser och estimat om framtiden med uppskattbar osäkerhet än att helt avstå från försök att skatta framtiden.

Gränser för när jämviktspunkten är meningsfull
Situationer där antalet migranter är mindre än 0.25 eller större än 4 per generation med motsvarande F större än F=0.5 eller mindre än F=0.06 är förmodligen mindre lämpade för att angripas med jämviktsresonemang. Finns det många vargar så tar det lång tid (ofta mer än 100 år) innan man kommer i närheten av jämviktssituationen, och det blir diskutablare vad inaveln vid jämvikt egentligen säger ju längre fram i tiden den nalkas, men det är ändå viktigt att se åt vilket håll den långsiktiga utvecklingen går.

Säger jämvikten något om den nära framtiden?
Ju längre fram i tiden jämvikten ligger, ju tveksammare är relevansen av värdet för jämvikten. Inavel med gamla orsaker tenderar att få mindre effekter än inavel som beror på nyligen uppkommet släktskap. För närvarande domineras den svenska vargstammen av gener från tre anfäder som är ungefär lika vanligt. Den största effekten av nytt blod på inaveln den närmaste generationerna är att dessa gener minskar i frekvens och det blir mindre sannolikt de räkar träffa varandra i samma individ. Det spelar i början liten roll hur släkt invandrarna är med varandra. Den tendens som jämviktsinaveln antyder är rättvisande i början oberoende av hur invandrarna är strukturerade. Det är först längre fram i tiden, bortom säg 20 invandrare till den skandinaviska vargstammen, som invandrarnas genetiska relationer till varandra börjar påverka inavelsgraden. Vid 200 vargar eller mer som i den skandinaviska stammen kommer situationen inte nära jämviktsinaveln de närmaste 100 åren om man inte ligger på migrationer över 2 (vilket jag tycker är max) och då blir inte jämviktsinaveln viktig annat än som mått på en tendens de närmaste decennierna.

Växande släktskap mellan migranterna och den skandinaviska vargstammen
En förutsättning som inte är helt uppfylld och som kan orsakar stora avvikelser från förväntan utgående från balansmodellen är att migranterna skall vara obesläktade med den mottagande vargstammen. Immigranterna kommer enligt modellantagandena från en oändligt stor population med obesläktade vargar. Detta stämmer uppenbarligen inte, men frågan är när avvikelserna blir viktiga. Modeller som används stämmer i praktiken aldrig exakt mot verkligheten, men när skillnaden orsakar stora skillnader bör det diskuteras. Importerar man mer än några få vargar så kommer de att vara inbördes släkt, och därigenom blir migranterna med tiden allt mer släkt med den vargstam där de skall sänka inaveln. Beroende på hur långt i tiden bak man går kan en migrant mycket väl vara släkt med de vargar som redan finns där. Ju större migrationen är, ju mer kommer tabellvärdena därför att underskatta jämviktsinaveln. Jag diskuterar därför frågan om hur kvantitativt viktigt det blir.

Först poängterar jag att vi vet lite om framtiden! Vi vet inte ens från hur stort område de naturligt invandrade vargarna kommer (ligger Archangelsk och ryska Karelen i området?) och även om vi visste det, så är fem invandrare för litet stickprov för att bedöma framtiden. Vi vet bara att en varg är kapabel att vandra hundra mil fågelvägen mellan födelse och död. Även om vi visste att de kom från Finland, så vet vi ändå inte hur stor del av deras förfäder i tionde ledet som kom från andra områden. Vi kan bara göra grova gissningar. Jag gör en gissning: Inaveln av finsk varg är nu tio procent vilket tolkas som att den finska vargstammen som nu invandrar till Sverige rekryteras från. Under knappt ett sekel förstärks källan till de invandrade vargarna med motsvarigheten till ytterligare fem obesläktade vargar. Men chansen är (i ett sekelperspektiv) att vi faktiskt lägger oss i på ett sätt som vidgar invandrarpoolen. Om några decennier bör vi börja tänka i internationella metapopulationer med tusentals vargar för att garantera evolutionär potential mm. Inte ens en svensk vargstam på 500 vargar är tillräckligt för att trygga arten vargs framtid på ett sätt som känns helt tillfredställande. Det är mycket troligt att vi då identifierar och åtgärdar källor till fragmentering (typ med vargflytt mellan Ryssland och Finland).

Sedan har vi den svenska djurparkspoolen. Där ligger också inaveln på 10 % motsvarande fem obesläktade vargar. Där har vi redan inlett ett arbete med att utvidga genpoolen genom import av ryska vargvalpar. Det får anses mycket sannolikt att det kommer mer liknande import de närmaste decennierna. Man kommer nog också att vidga rekryteringspoolen genom att vidga antalet länder som valpar rekryteras från.

För under en migrant per generation blir felet förmodligen litet för troliga scenarior, men för mer än en migrant per generation kan felet bli betydande. Jag rekommenderar mer detaljerad analys anpassad till de specifika förhållandena för de antagna migranterna för över en migrant per generation. Felet kan också bli betydande om man gör en snabb stöt typ tillförsel av femton djurparksvalpar de närmaste tio åren. Felet förväntas bli betydande vid tillförsel av fyra migranter per generation under hundra år. Det kan det tänkas att den formella inaveln blir dubbelt så stor som anges i tabellen.

Inaveln i Finland står i jämvikt med migrationen från Ryssland och är kanske i storleken knappt F=0.1. Migrationen är stor nog för att upprätthålla denna jämvikt. Om en migration från Finland (och ibland Ryssland) till Sverige på drygt en migrant per generation får inaveln att sänkas i Sverige nedåt F=0.15 finns inte anledning att befara att tilltagande släktskap med de finska immigranterna skulle få inaveln i Sverige att stiga över F=0.25 och därmed utgöra en fara på mycket lång sikt.

Det meningsfulla med att vid låg inavel förutspå den exakta inavelskoefficient eller heterozygotigrad vargförvaltningen resulterar i om hundra år är mycket diskutabelt, inavel och inavelseffekter kan förväntas avklinga med tiden och effekterna har knappast samma proportionalitet mot F som de har för större F efter kortare tid.

Valpflytt gör att invandrarna rekryteras från ett geografiskt större område än den svenska vargstammen härrör från. Detta kommer att göra att den inavelssänkande effekten blir större än om de kom från samma referenspopulation. Ö-modellen ser ett oändligt antal öar med lika obesläktade vargar, men i verkligheten är de avlägsna populationerna mer obesläktade, ett slags negativ inavel. Redan att vargstammarna nu är glesare gör att vargvandringarna blir längre och lokala stammar rekryteras från mer genetiskt olika populationer jämfört med situationen för två hundra år sedan.

Det är också en förutsättning att migranterna inte är inavlade, men effekten av troliga avvikelser från detta blir försumbar.

Drastiska beslut i dagens vargförvaltning får inte bygga på för osäkra spekulationer på status om hundra år
Det går inte att få någon säkerhet hundra år framåt. Det är meningsfullt att spekulera, men inte särskilt meningsfullt att dra långgående slutsatser som får stor betydelse för dagens vargförvaltning. Vi ser dagens trender i tex jämviktstabellens resultat, men förutsättningarna kommer att ändras på ett oförutsägbart sätt redan de närmaste decenniet.

Svensk vargstam vs finsk och rysk
Naturvårdsverket framför att Sverige borde ha 400 vargar för att det är ett svenskt intresse att det kommer fler och mindre besläktade immigranter från Finland, och det skulle det göra om Finland också ökade till 400. Man kan undra hur kraftfulla den typen av påtryckningar är, jag tror naturvårdsverket väsentligt överdriver argumtentets tyngd i förhållande till de olägenheter ytterligare 200 vargar orsakar i Sverige och den förväntade reaktionen hos ”naturbrukarna” om de blir varse argumentet. Däremot håller jag med om att önskemålet att Finland ökar sin vargstam förlorar i styrka och trovärdighet om Sverige/Norge samtidigt ändrar den långsiktiga vargpolitiken till att sänka vårt antal märkbart. Hur man skall påverka Ryssland (eller västra Ryssland) vet jag inte, men de förefaller nu ha en tillräckligt stor vargstam för att de skall vara möjligt att plocka ut åtminstone några tusen till en gemensam metapopulation och ingen starkt uttalad politik att dramatiskt och långsiktigt minska. Skulle Ryssarna starkt reducera sin stam, så kanske det blir problem med att Sverige bara bidrar med några hundra till den framtida metapopulationen. Men den tiden den sorgen och i första hand kan Sverige vänta tills kravet faktiskt ställs om det nu skulle finnas fog för det. Tills vidare räcker det med att det finns tillräckligt många på annat håll än Finland. Inaveln och släktskapen i Finland skapas och upprätthålls av migranter från Ryssland och kommer drygt en migrant per generation från Finland, så kan inaveln i Sverige knappast hamna högre än vad den är idag (F=0.25) pga släktskapen hos migranterna från Finland.

Migranter vs genflöde och fördelar med att få högt genflöde med få migranter
Begreppet genflöde används ofta i populationsgenetiska sammanhang. Genflödet är migranter/antal; m=M/N. Genflödet är omvänt proportionellt mot populations storlek. Ju mindre population är ju större genflöde genererar en migrant och ju snabbare nalkas jämviktsläget. Skäl att förbättra genflödet med en liten population:

  1. Färre migranter behövs för att nå en viss inavelsminskning;
  2. Kostnaden för en viss inavelsminskning blir lägre;
  3. Det tar kortare tid att nå en viss inavelsminskning
  4. Naturlig invandring kan stå för en större del av inavelsminskningen
  5. Migranternas släktskap med recepientpopulationen blir lägre och därmed minskar migrantbehovet mer än proportionellt mot populationsstorleken.

Modellens ideala individer
Modellen antar att antal migranter och vargpopulationen storlek mäts på samma sätt och med ”likvärdiga” individer och distinkta generationer. För den genetiska driften måste populationen mätas i effektiv populationsstorlek medan migranter mäts i reproduktiva migranter. Detta är ungefär men inte exakt samma sak. Jag skulle kunna komma ifrån denna svårighet genom att istället för ”reproduktiva immigranter” tala om ”effektiva immigranter” utan att definiera vad jag avsåg, men då skulle den som ville tänka praktiskt inte klara av att tolka begreppet, och förmodlingen knappast någon annan heller. Migration och drift torde ändå jämna ut varandra vid ett jämviktsvärde som inte beror av populationsstorleken eftersom en ändring med en konstant faktor knappast kan påverka detta. Men det kan leda till att jämviktsvärdet blir lite annorlunda och förmodligen något högre. Också antagandet om distinkta generationer kan påverka ”växelkursen” mellan effektiv population och reproduktiv immigrant. Distinktion gör också att man måste vara observant vid jämförelser med andra studier. Det är osäkert och beroende av exakt definition vad ”växelkursen” mellan reproduktiv varg och effektiv varg är och spelar förmodligen liten roll.  Jag utreder inte närmare hur detta kan slå, men kanske möjligen blir inverkan av migrationen något lägre än tabulerat, som kan beräknas med en multiplikator 0.9 eller så, och hur det skulle slå kan bedömmas genom interpolation mellan de tabulerade värdena. Ett skäl att man nog kan lita bättre på simuleringar är att denna effekt kommer med ”automatiskt”, fast det förutsätter att immigranter simuleras på rätt och jämförbart sätt vilket inte är trivialt.Inavel ger inavelsdepression och jag är säker på att inavelsdepressionen blir allvarligare ju närmare i tiden orsaken till inaveln (den gemensamma anfadern) ligger, det bör påpekas hur detta inverkar när tabellen tolkas för praktiskt agerande. Generellt sett överdriver den beräknade inavelskoffecienten om hundra år den inavelsdepression som farhågorna om inavelns effekter bygger på.

Inavel är inte den enda faktorn av betydelse för vargens genetik, men beräkningarna beaktar bara inavel. På kortare sikt är nästan alla överens om att det är viktigast att sänka inaveln. Andra genetiska mått (gruppsläktskap, allellantal, genetisk variation, värde som en del i en internatinell metapopulation) påverkas också positivt av genom immigration sänkt inavel.

, , , ,

8 kommentarer

Bilder om inavel, immigration, antal

Varg frågan får underlag genom bildspel i olika format. En bild säger ibland mer än tusen ord. Men bildspelen beter sig olika i olika datorer, olika utrustning, olika årgångar. Det är inte pålitligt vad jag skriver om dem.

  1. För en  video med bildspel om varg, inavel, migration och antal med några animerade bilder klicka här. Fördelen är att animationerna går fram, nackdelen att det tar tid att ladda hem och blir ett speciellt fönster och att tittaren har svårt att reglera farten som ter sig ojämn, men det finns en meny för att stoppa spelet när det behövs.
  2. Varg- bildspel som Google-dokument, där jag uttrycker mig lite enklare och har några förhoppningsvis pedagogiska bilder (inavel, behövligt antal och sånt) fast utan animationer. Detta bildspel är mycket utförligare än de andra, klicka här.  På en del datorer blir det vitt fast bildspelet laddats, jag kan då få igång det genom att byta flik och sedan gå tillbaks till bildspelet. Varför det är så? Vet ej! Det går också att nå bildspelet från länkförteckningen nere i det högra menyvalet.
  3. Föredrag med tema att civilisationen inte klarar av framtiden för civilisationen inte förmår utveckla bra procedurer. Jag tog bl a varg i Sverige som exempel även om jag tror världens civilisation klarar sig nästan lika bra oberoende av hur vi hanterar varg i Sverige, men det är ett bra exempel på oförmågan att hantera situationer. Föredraget finns som powerpointfil. Fördelen med powerpoint är att man kan göra bra animationer, nackdelen att det är svårare att ladda hem och få att fungera. Man måste titta i aktivt mode för att se animationerna och kanske ladda hem filen. Det fordrar också en dator med Office 2010. Klicka här!
  4.  AntalgenetikA    Klicka på länken så laddas en Powerpointslideshow om varggenetik med några animerade diagram.
  5. antalgenetik   Detta är en .pdf fil, den är nog lättare att klicka och se direkt och snyggare än videon, men gör inte distinkta uppehåll mellan bilderna och animationerna fungerar inte.

Bildspel gjort i samband med besök på naturvårdverket 121108

Det kan bli problem med säkerheten vid laddning av powerpoint-filer, och den egna datorn måste vara något så när rustad, det slipper man med alternativ 1-2. För alla bildspelen gäller att de är förenklade och ofta visar hypotetiska och inte verkliga situationer och inte ger en fullständig komplett analys, den utförligaste är alternativ 2. För en fullständigare, riktigare och mindre överförenklad bild rekommenderas andra artiklar på denna web. Bildspelen (särskilt 2)   skall delvis ses en stimulans för samhället att ta fram de mest behövliga beslutsunderlagen för varg.

Vargfakta har försökt göra animeringar inspirerade från denna sida:
http://www.vargfakta.se/nyheter/genetisk-forstarkning-via-selektiv-jakt-och-migration/
http://www.vargfakta.se/nyheter/naturvardsverkets-underlag-kring-genetik-kritiseras/

, , , ,

6 kommentarer

Vargjakt stödjer genetiken

Visst kan varg skjutas till bättre hälsa!

Det förundrar mig varför så få tagit till sig den praktiskt viktigaste tråden på den här bloggen: att selektiv vargjakt är bra för vargens genetik. Gentemot det etablerade vargetablissemanget känner jag mig nu som en dissident, som sprider budskapet genom de ”utomsystemkanaler” som står till buds. Men jag trodde de ”utomsystemskanaler” som fanns var effektivare, att ”systemet” skulle lyssna mer på synpunkter utifrån och nu har det förflutit tillräcklig tid, så förklaringen kan inte vara att det tar lite tid. Jag insåg det begränsade genomslaget när jag läste remissvaren till rovdjursutredningen, som lagts ut på regeringens web. Jag funderar på vad detta kan bero på.

Vargjakt är bra och förstärker effekten av immigranter med friskt blod genom två mekanismer som man kan se som olika:

(1) I en liten population utgör immigranterna och deras friska gener en större andel än i en större population. Populationen kan begränsas med slumpmässigt jaktuttag.

(2) Immigranternas gener blir en större del av populationens gener om man skyddar vargar som bär dem och skjuter vargar som inte bär dem. Denna effekt av riktad selektiv jakt tillkommer utöver den första mekanismen.

Små populationer. Att det kan ha genetiska fördelar att hålla populationen låg. Tillförda vargar blir en större del om populationen är mindre. Detta har tagits upp av några ”dissident-bloggar” (exvis http://www.vargfakta.se/nyheter/genetisk-forstarkning-i-olika-stora-vargpopulationer/ och http://michaelericson.wordpress.com/2012/02/20/mitt-basta-drinkrecept/ ) och det nämns i några remissvar från ganska ”tunga” instanser. En begränsad population kan åstadkommas med slumpmässig avskjutning. Skyddsjakt eller förvaltningsjakt styrd av andra kriterier än genetiskt värde borde ge denna effekt.

Selektiv vargjakt.
Det finns goda motiv för selektiv vargjakt. Utöver att inte låta vargstammen bli inoptimalt stor, bör man skjuta selektivt så att inaveln minskar. Detta har effekt EFTER att vargarna tillförts och innebär att de införda vargarna skyddas och att deras efterkommande, som bär de tillförda generna, får en viss grad av skydd. Omvänt riktas jakten mot vargar som inte har några tillförda värdefulla gener. Ökningen beror på jaktens utformning och intensitet men jag har räknat ut att Det approximativt fördubblar den inavelssänkande effekten av migranter jämfört med slumpmässig jakt av samma styrka om jakt sker i framtiden ungefär som licensjakterna 2010 och 2011.

Detta berörs bara i något enstaka remissvar. Varför har detta varit så svårt att ta till sig? När jag ställde frågan fick jag följande svar: http://michaelericson.wordpress.com/2012/08/29/svar-till-dagl/#comment-273 . Vargskeptiker har svårt med att vargar skall undantas från jakt för att de är värdefulla, instinktivt värjer de sig mot själva idén att det skulle kunna finns värdefulla vargar. Kanske det är för självklart att jakt riktad mot inavlade minskar inaveln. Jägareförbundet anser att vargjakten sänkte inaveln http://www.jagareforbundet.se/Jagarenojakten/Jakten-pa-stora-rovdjur/Vargjakten/Fragor-och-svar-om-vargjakten/Har-jakten-minskat-inaveln/. Men varför används då inte argumentet och varför har inte den kvantitativa betydelsen räknat ut annat än min grova skattning? Förstår man inte att det är praktiskt enkelt att se skillnade mellan inavlade och mindre inavlade vargar genom att avlysa jakt i vissa revir och höja tilldelningen i andra? Jag har inte ens lyckats förmå vargfakta att ta upp fördelarna med selektiv jakt!
Licensjakten var selektiv liksom kommande förvaltningsjakt! Bara det blev licensjakt så skulle den utföras så att huvuddelen av den potentiellt invalsreducerande effekten tillgodogjordes. Licensjakterna 2010 och 2011 utfördes så att genetiskt värdefulla revir undantogs. Av de fällda djuren var inget ”genetiskt värdefullt”. Det var inte stora protester mot denna utformning av licensjakten, och att hålla sig inom tillåtet område är naturligt för jägare. Det gäller huvudsakligen att erkänna och i kalkyler tillgodoräkna sig de positiva effekterna, men detta har varken vargskeptikerna eller ”vargetablissemanget” gjort.
Det finns goda motiv för selektiv jakt. Om inavelssänkning framfördes som ett viktigt motiv för förvaltningsjakt skulle det:
* vara ett starkt argument att omedelbart återuppta licensjakt för att utnyttja den inavelsminskning som de två invandrarna 2008 möjliggör. En mindre population ger effekt först när ytterligare migranter kommer (får sin första avkomma) och det blir nog först 2016 eventuellt tillförda valpar får barn. Men att använda selektiv jakt ger effekt redan 2013 eftersom inaveln nu när olika fördelad i vargpopulationen huvudsakligen beroende på bidraget från 2008 års invandrare. Väntar man med att återuppta selektiv vargjakt så smetas de införda generna ut över hela populationen.
* ge ett motiv för förvaltningsjakt som nästan alla kan vara överens om – jägare, jordbrukare, markägare, naturvårdare – både de som ville ha fler och de som vill ha färre vargar – och därmed minska polariseringen.
* ge en bevarandebiologisk motivering för vargjakt, som gör det svårt för EU att komma med invändningar eller driva ärendet i EU-domstolen.
* göra att det nya blod som faktiskt rinner in från Finland blir tillräckligt omfattande för att problemet med den låga migrationen skall kunna betraktas som nödtorftigt ”löst”.
* reducera behovet av valpflytt och låta den naturliga migrationen spela en större roll i inavelsreduktionen.
* vargmotståndare skulle se positivare på vargflytt eftersom förstärkning av migranteffekten blir ett motiv för intensivare beståndsreducerande vargjakt.
* jägarmas jakt skulle få karaktären av ”vargvårdsförvaltning”, som är den roll ”jägarna” själva vill spela gentemot det svenska viltet. Vargförvaltningen skulle ”normaliseras” och inte längre vara ett utpräglat och uppmärksammat specialfall, utan behandlas som annat vilt.
* Svensk vargpolitik sägs vila på tre ben varav ett är genetisk förstärkning, förvaltningsjakt kan framställas som en del av den genetiska förstärkningen istället för att bara motiveras med en ökad acceptans, den ökade acceptansen skulle bli något man får på köpet.
Det är mycket svårt för mig att förstå att såväl vargetablissemanget som remissinstanserna nästan helt negligerar möjligheten att utnyttja dessa fördelar. Istället bedrivs det en kampanj mot den genetiska förstärkningen, kanske eftersom vargskeptikerna uppfattar sig som svikna när 2009 års vargpolitiska beslut inte realiserats, och man då tycker man kan slå tillbaks mot andra delar av vargpolitiken.
Den genetiska förstärkning har systematiskt smutskastats av de som inte önskar fler vargar och stöds inte entydigt av de som styr vargförvaltningen, några exempel:
* I manifestationen mot rovdjurpolitiken 24/3 var ett av kraven att alla åtgärder gällande genetisk förstärkning omgående stoppas.
* Motståndet mot vargökningen manifesterar sig som ett motstånd mot den genetiska förstärkningen http://www.vargjakt.nu/
* I nästan varje vargdebattsammanhang kommer påståenden eller insinuanta frågor om inte den invandrartik som flyttats tre gånger är en varg-hundhybrid eller att varg-hundhybrider kan vara vanligt förekommande och är en stor risk. Detta upprepas i tämligen seriösa dokument, exempelvis som motivering för eftersöksbojkott.
* En ihållande kritik föranledd att av flyttade vargar från renbeteslandet till vargbältet återvänt till renbeteslandet. Denna kritik är inte bara från vargskeptiker, utan den nya rovdjursutredaren (Peter Egardt) inleder sin karriär med att kritisera insatser menade att förstärka genetiken.
*Djurparksvalp flytten ifrågasätts och de som förhållit sig positiva till vissa aspekter utsätts för påtryckningar. Utsättning av valpar försvåras på olika sätt, som leder till att det kan förutses att det för de flesta annars lämpliga vargföryngringar blir omöjligt att få markägarens tillåtelse.
* Urval av platser för utsläpp av vuxna vargar såväl som de faktiska släpp som gjorts har mötts av protester. De mest uppseendeväckande är mötena i samband med utseendet av Svenljunga som lämpligt utsläppsplats och utsläppet i Karlsborg som resulterade i ett symboliskt vargdrev som protest. Nu är eftersöksbojkott aktuell.
* Skyddsjakter överrepresenterar genetiskt värdefulla (ungefär en tredjedel av vid tidigare skyddsjakter fällda vargar har varit genetiskt värdefulla, någon aktuell statistik förs inte) och markerar inte i motiveringar eller riktlinjer att det tas stor hänsyn till om en skyddsjagad varg är genetiskt värdefull; SNV för inte register över när genetiskt värdefulla vargar dör och varför; SNV har inte gjort en instruktion för skyddsjakt, där det tydligt framhävs att genetiskt värdefull vägs in; SNV har (i ännu ej tillämpade dokument) tillmötesgått jaktliga synpunkter på att inte hålla genetiskt värdefulla revir skyddade i maximal utsträckning.

Min slutsats är att om det gjordes tydligare i praktiskt agerande (t ex trovärdig ”kompensation” för valpflytt) att inavelsminskning är viktigare än antal (vilket alla forskare tycker), så skulle det bli bättre förutsättningar för en livskraftig vargstam med långsiktig acceptans. Det räcker inte med allmänt formulerade fraser, utan måste vara mer påtagligt än hittills.

Vad tycker de etablerade vargforskarna?
I sitt senaste nyhetsmeddelande framför Skandulv att – om de förstått saken rätt – det behövs FLER immigranter för att få genomslag i en liten population, verkar tvärtemot vad jag framför (försökt diskutera saken, men hittills inte hört något argument): http://skandulv.nina.no/Nyhetsarkivoginfobrev/Artikkel/tabid/2350/ArticleId/1955/Info-fran-SKANDULV-PVA-on-Scandinavian-wolves.aspx. Vad gäller ”jakteffekt” så förekom flera media-inlägg av forskare från vargetablissemanget, som förnekade ”jakteffekten” i början av 2010, exempelvis http://nyheter24.se/nyheter/inrikes/274691-experten-inavel-inget-skal-att-jaga-varg och http://www.rovdjur.se/objfiles/1/Forskarkritik_-1362681685.pdf. Vargetablissemanget verkar inte ändrat mening sedan dess. Så jag betraktas som en dissident, som måste framföra budskapet att det inte är som det sägs utanför de ordinarie kanalerna.

Är mitt budskap rätt? Ända sedan jag började sprida ”budskapet” i början av 2011 hoppades jag att det skulle undersökas närmare med simuleringsstudier av någon inom etablissemanget. men efter snart två år har sådant arbete inte ens inletts. Jag känner mig säker på att jag har rätt i princip, men mer exakta kvantitativa beräkningar borde göras innan applikation. Jag har inte fått någon ”vetenskapligt” kvalificerad invändning, trots att jag ansträngt mig att exponera iden.

Hur har jag försökt framföra ”budskapet”? (förutom på den här bloggen)?
Jag räknar inte de första försöken på den SLU-plats jag har
Jag räknar inte heller upp de försök jag gjort att få kontakt genom personliga email (ibland till många, och initierat redan 2010, och brev till Andreas Carlgren, detta har inte resulterat i någon invändning mot jakteffekterna och i några fall (som dock har liten vikt) har jag fått stöd för mina ideér.
På SLUs forskarblogg http://blogg.slu.se/forskarbloggen/?cat=73
I Svensk Jakt http://www.jagareforbundet.se/svenskjakt/Nyheter/Debatt/Debatt-Svensk-Jakt/2011/Licensjakt-minskar-inavel/ och http://www.jagareforbundet.se/svenskjakt/Nyheter/Debatt/Debatt-Svensk-Jakt/Juni—Ge-vargen-gynnsam–bevarandestatus-nu/
I tidningen Land https://vargdag.files.wordpress.com/2011/10/landvargeu.pdf
I en vargsatsning på Sveriges radio http://sverigesradio.se/sida/gruppsida.aspx?programid=4061&grupp=14046&artikel=4412619
På Newsmill dels genom kommentarer till varginlägg, och senast genom en egen vargartikel http://www.newsmill.se/artikel/2012/07/25/regeringen-b-r-s-tta-m-let-f-r-vargstammen-l-gre-n-i-dag

Dissidenter: En allmän svårighet med att vara dissident är att det i alla sammanhang med hetta framförs en del dåligt underbyggda resonemang. Ett exempel är kreationism eller i modern tappning ”intelligent design”. Inom svensk varg är ett exempel på en seglivad vandringsägen att vargen är införd och att jägareförbundet har en roll i detta http://www.vargmysteriet.se/ Att det nyinvandrade tiken skulle vara en hundhybrid kan bli en lika seglivad vandringsägen. (Även erkända vetenskapsmän som jag samverkat med har spritt underliga ideer (fast utanför sitt fack).)  Detta bidrar till misstänksamheten mot dissidenter. Å andra sidan stöder även de som är inom systemet ibland underliga ideer och när det är politiska dissidenter så anses de ofta stå på det godas sida. Problemt är väl att man granskar källan för mycket och innehållet för lite.

Har argumenten om den inavelsänkande effekten av jakt haft någon reell betydelse?
De argument jag framför kan sägas ha påverkat Rovdjursutredningen, som faktiskt föreslagit att antalsmålet skall nås efter att man sänkt inaveln. Emellertid har rovdjursutredningens förslag inte implementerats i praktiken. De har också påverkat förvaltningsplanen, där det näms relevanta frågor som skall utredas i en oviss framtid. Utformning av att skjuta av några speciellt inavlade revir skall dock tas upp redan 2012. När man vänder på resonemanget och framställer det som att man skjuter speciellt dåliga vargar istället för att skydda speciellt värdefulla, så tycks det bli lättare att acceptera. Detta kan ses som hoppingivande ur mina arguments synpunkt, jag skall snart fråga NVV hur det går. Men vi behöver uppgifter till förvaltningsplan och vargpolitik nu och de frågor jag tar upp behöver kvantitativt beaktas nu för att få förvaltningsjakt 2o13.

, , ,

5 kommentarer

Jakt minskar generationstiden

Jakt ökar dödligheten och minskar därigenom i praktiken generationstiden. Om generationstiden blir lägre så ökar den genetiska driften per år och migrationen per generation minskar vid en viss årlig migration. Jakt kan också medföra att andelen reproducerande vargar ökas och därmed den genetiska driften minskas så det är inte säkert den genetiska driften ökar av jakt. Hur mycket generationstiden minskar och den genetiska driften påverkas på grund av jakt beror på jaktens utforming och det fodrar simulering för att analysera. Analyser av olika alternativ för förvaltningsjakt borde utföras innan den startas. Det är önskvärt att förvaltningsjakten utformas så att generationstiden blir lång. Det är möjligt man i teorin kan utforma jakt så att generationstiden ökar, men det är knappast praktiskt möjligt. Det verkar lämpligt att spara äldre reproduktiva vargar. Förmodligen är det positivt att ta bort ”inavlade” valpar vid tillförsel av djurparksvalpar. Meningen med den här posten är egentligen att undersöka hur förvaltningsjakt ur genetisk synpunkt bör utföras innan den verkställs.

Alla studier som analyserar sårbarhet eller effekten av immigation har maxantal vargar som input men det är oklart hur vargantalet begränsas och det är säkert att det inte görs på ett optimalt sätt, ens om syftet bara är att minimera effekten av drift. Därför tenderar nog alla studier som gjorts, där inavelsändringen per år är en del, att överdriva inaveln. Detta är ett ytterligare skäl för ytterligare studier.

, ,

Lämna en kommentar

Antal och Genetik

Vargar – antal och genetik i konflikt

Den här artikeln sammanfattar i ett sammanhang en del separata tidigare artiklar på bloggen. 

Bakgrund
Sverige har en vargstam i ett bälte norr om Vänern och Mälaren, som nu ökar drygt 20 procent om året. En rovdjursutredning presenterade ett delbetänkande i april 2011 (SOU 2011:37) som preciserade långsiktiga mål för vargpolitiken, som förenklat kan formuleras: 1) sänk först inaveln till F=0.1 och 2) öka därefter antalet vargar till minst 450 (från riksdagens fortfarande gällande beslut högst 210). Det pågår ett program med genetiskt förstärkning, som närmast omfattar flytt av vargar från renbetesland till södra Sverige och flytt av valpar från djurparker till vilda lyor. Men regeringens vargpolitik ändrades i augusti 2011. Istället för att sänka inaveln först, så ökar nu vargantalet okontrollerat. Ett försök att bromsa tillväxten med licensjakt gjordes 2010 och 2011, men stoppades för att EU hotar att annars ”åtala” Sverige vid EU-domstolen. Endast skyddsjakt med stränga krav är tolerabelt.

Det finns genetiska skäl som talar emot politiken 2012 och för politiken 2010. ”Hellre en genetiskt frisk vargstam med 200 vargar än en gravt inavlad men stor”. Ett ökande antal borde tills vidare motiveras med andra skäl än genetiska, om statsmakterna anser det behövligt.

Vad är F?
F är inavelskoefficient, ett mått på inavelsgraden, sannolikheten att gener är identiska eftersom de är kopior av samma gen i en gemensam anfader. F för avkommen till obesläktade är 0, för helsyskon 0.25, och för den nuvarande vargpopulationen 0.28. Detta är en populär och ofullständig förklaring. Det är det genomsnittliga släktskapet som är viktigt och F är ett relativt och inte absolut mått, men dessa distinktioner är förvirrande för andra än professionella genetiker, så jag går inte in på dem i denna artikel.

Vargar kan vandra mycket långt
Vargar kan vandra mycket långt mellan generationer, det förekommer att vargar vandrar över hundra mil. Det invandrar vargar från Finland (ibland ursprungligen från Ryssland) till vargbältet, men invandrarna decimeras innan de når den vargtillåtna södra halvan av Sverige, och många når inte fram. Varg tolereras bara tillfälligt i norra landshalvan, eftersom den är mycket störande för rennäringen. Den nuvarande vargstammen grundades av två individer 1983. Det kom en tredje invandrare 1993 och två ytterligare 2008. Det låga antalet grundare har lett till att stammen är allvarligt inavlad sedan stammen bildades, vargarna är mer släkt med varandra än helsyskon, de nya invandrarna 2008 har kommit när stammen redan var ganska stor och har liten påverkan. Det råder stor enighet i forskarvärlden att denna inavel är ett allvarligare problem än det låga antalet vargar. Det enda sättet inaveln kan sänkas är genom tillförsel av obesläktade vargar. Det enklaste, naturligaste och minst kontroversiella sättet är att utnyttja den naturliga invandring, som faktiskt förekommer. Ett genetiskt förstärkningsprogram har startat.  Man har försökt hjälpa vargar att komma ner från renskötselområdet till det vargtillåtna området, men flyttar har aldrig hittills lyckats. Huvudorsaken är att vargarna visserligen klarar flytten, men vandrar långt från flyttpunkten, vanligen tillbaks mot varifrån de hämtats. Att detta var en möjlighet visste man, men erfarenheter från USA gjorde troligt att många vargar skulle stanna inom kanske drygt tio mil från flyttpunkten.

Sveriges ambition att sänka inaveln gör det praktisk omöjligt att sänka inaveln
Jag skall argumentera för att Sveriges ambition att sänka vargens inavel leder till att inavelssänkning knappast blir möjlig (”moment 22”). Bevarandevetenskapen, inklusive den genetiska delen, och de bevaranderegler den lett till (som EU:s direktiv, som Sverige kan ha brutit mot) verkar inte anpassad för den svensk/norska vargens situation. Att Sverige vill sänka inaveln leder till att gynnsam bevarandestatus inte kan uppnås, eftersom EU inte vill acceptera ett tak för vargantalet uppehållet med selektiv jakt. Även om EU så småningom skulle acceptera beståndsbegränsande jakt utan gynnsam bevarandestatus, hinner beståndet bli för stort för effektiv inavelsreduktion.

Verkar obeaktat att effekten av tillförda vargar kan mångfaldigas genom urval
Genom urval kan effekten av tillförda vargar mångfaldigas. Detta har inte beaktats i underlaget till den svenska vargpolitiken. För mig är det självklart, ändå är det väldiga problem att förklara och jag har inte ens hittat bra belägg i litteraturen för tanken. Myten att man inte kan ”skjuta vargar till bättre hälsa” verkar seglivad och bevarandevetenskapen verkar behöva utvecklas.

Det är antalet vargar som för sina gener vidare som spelar roll, ”föräldravargarna”
För att diskutera varggenetik i långt tidsperspektiv är det oväsentligt hur många vargar det finns, det som spelar roll är de vargar som får avkomma (valpar) och för sina gener vidare, ”effektiva vargar”, jag kallar dem nedan föräldravargar. Antalet föräldravargar ligger nära begreppet effektiv populationsstorlek. Föräldravargarna lever under större delen av livet i geografiskt avgränsade revir där ett par föräldravargar och deras avkomma lever i en kärnfamilj, man kan se det som en ”vargflock”. I den fridlysta svensk/norska vargstammen förde en föräldravarg sina gener vidare till 3.7 föräldravargar i nästa generation. Detta är trots hög inavel och avgångar som till väsentlig del beror på s.k. tjuvjakt. En varggeneration är fem år och antalet föräldravargar nästa fördubblas per generation, vilket svarar mot lite mindre än 20 % tillväxt per år, vilket är vad som observerats. Om vargpopulationen var i balans och hade konstant storlek skulle varje föräldravarg i genomsnitt bli förälder till två föräldravargar.

Fridlysning av en del föräldravargar gynnar deras gener
För att hålla vargpopulationen i balans måste man eliminera (vanligen skjuta) vargar så att vargantalet inte ökar. Genom att låta nyinvandrade (tillförda) föräldravargar vara fortsatt fridlysta och fortsätta att ge upphov till 3.7 föräldravargar i nästa generation medan mindre önskvärda vargar elimineras i sådan grad att de ger upphov till något färre än två föräldravargar i nästa generation. Då för den ”nya” vargen dubbelt så mycket av sina gener vidare till nästa generation som de mindre önskvärda. Samma procedur kan göras i nästa generation, avkommorna till invandrarvargarna och deras familjer kan fridlysas och den eliminering, som behövs för att hålla populationen konstant, kan riktas mot andra vargar. Effekten av de ursprungligen införda vargarna kanske kan fyrdubblas. Jag har inte observerat motsvarande resonemang på någon annan plats. En mer sofistikerad och något effektivare procedur kan vara att beräkna det genetiska värdet för varje revir i stil med revirets bidrag till stammens genomsnittliga släktskap, och med ledning av rangordningen av sådana värden skydda de mest önskvärda och slå ut de minst önskvärda, liknande förslag har förekommit i den svenska vargdebatten. Tekniken torde inte vara färdigutvecklad än, men sådana mer avancerade metoder blir nog nödvändiga om några år när det blir en mer kontinuerlig fördelning av revirens ”genetiska värde”

Skydd av ”genetiskt värdefulla” vargar tillämpades vid licensjakterna 2010 och 2011. Av 47 fällda vargar var ingen ”genetiskt värdefull”, man kan rikta licensjakt så den får genetisk effekt. Detta urval gav en mätbar effekt skattad från vargarnas stamtavlor, som bygger på DNA analys. Invandrarna och deras avkommor verkar hittills hävda sig bättre reproduktivt. Vargstammen tillväxte dock även 2010 och 2011, vilket reducerar effekten. Även de ”icke önskvärda” vargarnas gener förmeras i en växande population. Invandrarvargarnas införda gener måste tillåtas påverka jakten ett decennium för att effekten skall få fullt genomslag. Även om man håller en konstant vargstam blir effekten i realiteten inte en faktor (multiplikator) fyra, som en tumregel föreslår jag att man räknar med en multiplikator 2. Det måste gå att kompromissa och ibland rikta skyddsjakt mot en invandraravkomma, som visat sig orsaka mycket stora olägenheter (dödar många får). Alla revir kan inte fridlysas om stammen skall kontrolleras och det finns jaktliga skäl att inte hålla alla revir fridlysta för mycket lång tid. Jakten kommer att göra misstag, det kommer att röra sig om fler fridlysta revir och vargar i framtiden. Att vara genetiskt värdefull varg innebär extra risker. De brukar förses med sändarhalsband för att kunna följas, och det har inträffat dödsfall i samband med denna märkning, halsbandet kan orsaka sjukdomar, möjligen är det också mer tjuvjakt mot sådana vargar.

Hur genetiskt effektiva är nya vargar?
Införda vargar lider inte av inavelsdepression, som de inavlade vargarna i den svensk/norska vargpopulationen gör. Tvärtom är det troligt att det blir en ”heterosiseffekt”. Det är ett vanligt fenomen att ”nytt blod” stimulerar. När det kommit obesläktade vargar in i inavlade populationer har deras gener snabbt fått större andel i populationen än om deras gener inte haft någon fördel. Man kan nog räkna med en multiplikator 1.25 för de nya generna av denna orsak.

Två föräldravargar som invandrat från Finland fick valpar 2008. Invandringen från öst har alltså varit 5 ”effektiva” vargar den sista varggenerationen. En invandrare hade i höstas tillsammans med en partner etablerat ett revir och valpar förväntades till sommaren 2012, men paret flyttades eftersom reviret låg i renbetesområdet och kunde förväntades störa rennäringen. Därmed förhindrades troligen att det blir valpar i sommar, men det kan fortfarande vara femtio procent chans att det blir valpar 2013 eller senare. EU:s rovdjursriktlinjer och de flesta forskare säger att minst en effektiv invandrare per generation är tillräckligt, så Sverige/Norge förefaller alltså att ha god genetiska kontakten österut. Den har varit lite sämre tidigare, detta beror på att den mottagande vargstammen i vargbältet var så liten att det var svårt för de sällsynta invandrarna att finna en partner.

Inaveln beror av två motverkande krafter – genetisk drift och migration
Det finns huvudsakligen två motverkande krafter som påverkar den svenska vargpopulationens inavel i motsatta riktningar. Båda krafterna beror på populationsstorleken, men påverkan är lika stor i motsatt riktning, så jämviktsläget påverkas inte av populationsstorleken. Den ena är genetisk drift som beror på att genfrekvenser varierar stokastiskt slumpmässigt vid generationsskiften, detta ökar inaveln vid varje generationsskifte. Den andra är migration av obesläktade effektiva vargar från öst som minskar inaveln. Det spelar ingen roll för detta jämviktsvärde hur stor populationen är, däremot spelar storleken stor roll för hur fort jämvikten inställer sig, man kan uttrycka det som att det tar dubbelt så lång tid om population görs dubbelt så stor.

I tabellen visas den inavel (mätt som inavelskoefficienten F) som en population närmar vid migration (invandring).

Effektiva vargar per generation Inavelsgrad vid jämvikt (F)
0.6 0.3
1 0.2
2 0.11
3 0.08

Som jämförelse är avkomma till helsyskon F=0.25 och till kusiner F=0.0625. Immigranterna förutsetts vara obesläktade med varandra och mottagarpopulationen.

Invandringen har historisk varit under en effektiv varg per generation före 2008 och inavelsgraden har varit nära F=0.3, så historiskt stämmer tabellen. Om invandringen den sista varggenerationen håller i sig kommer inaveln att sjunka väsentligt, fast det tar många generationer tills man kommer nära det nya jämviktsläget, eftersom vargpopulationen nu blivit stor. Under förutsättning av selektiva beståndsbegränsande åtgärder (som licensjakt) förefaller det inte finns något behov av ytterligare tillförsel utöver den naturliga för att sänka inaveln. Jakt ökar dödligheten och sänker generationstiden, detta leder till att migrationen per generation minskar vid en given migration per år vilket kommer att leda till en sänkning av migrationen, detta bör beaktas vid framtida överväganden.

Det finns skäl att tro att den ökade takten av framgångsrik invandring har att göra med att stammen i vargbältet nu blivit stor nog för att de invandrare som når fram lätt kan finna en partner. Det har initierats ett program för att transportera vargar, som kommit in spontant till renbetesområdet i norr (säg Jokkmokk), till vargbältet. Detta förväntas höja den effektiva naturliga invandringen framöver.

Är inaveln verkligen ett hot?
Inaveln nedsätter den svensk/norska vargens vitalitet och reproduktionsförmåga, det finns belägg för detta. Men innebär det att den är hotad? Obduktioner av skjutna inavlade vargar verkade inte ge oroande resultat, de flesta vargar verkar normala och enstaka defekter behöver inte vara kopplade till inaveln. Kan verkligen vargen betraktas som allvarligt hotad, när stammen fördubblas i varje generation, trots att den är inavlad? Antalet valpkullar per år sedan slutet av 90-talet har aldrig varit lägre ett år än det var två år tidigare. Det är bra med genetisk variation för att klara förändringar bättre, men vargen är en av de mest flexibla arter som finns, den verkar finna sig tillrätta i nästan alla habitat så länge det finns bytesdjur, så dess behov av genetiska anpassningsmekanismer verkar ovanligt lågt. Vad jag vet så finns det inget historiskt exempel på att en vargstam försvunnit ur naturen när den blivit så väletablerad som den svenska utom medveten utrotning. Behöver man verkligen ställa samma krav på produktionsmaximering för vilda djur, som man (i vid bemärkelse) gör i husdjursaveln? Jag ifrågasätter inte att det är önskvärt med genetisk förstärkning och att det skulle ge en ytterligare säkerhet, bland annat en garanti mot en ökning av inaveln vid framtida isolering, men det verkar ändå som vargen är kapabel att leva vidare med nuvarande inavel.

Gammal inavel
Inavelsdepression som beror på släktskap, som ligger långt tillbaka i tiden, förväntas minska med tiden. Inavelsdepression beror till stor del på recessiva gener, ibland recessiva letalgener. När sådana gener uppträder som homozygoter så dör zygoten och detta reflekteras som en minskning av frekvensen av den skadliga genen och därmed inavelsdepressionen. Det finns andra mekanismer, som att urvalet finner vägar att kompensera för det bortfall av genetisk förmåga som inaveln kan medföra, och därmed minskar inavelsdepressionen vid en viss uträknad inavelsnivå. Empiriska studier tyder på att denna reduktion av inavelns effekter oftast är ganska liten jämfört med teoretisk förväntan om inaveln orsakades av några få recessiva gener, men den finns där ändå. Den svenska vargstammens tillväxt verkar knappast ha hämmats av licensjakterna, det verkar som dess fertilitet och överlevnadsförmåga ökats, och detta kan tänkas bero på att inavelns effekter avklingat lite. Den verkar nu tillväxa med över tjugo procent per år fast tillväxten tidigare låg något under. Det finns många exempel på att stammar klarar sig bra trots formellt troligen mycket hög inavel, såsom svensk bäver. Har en stam klarat av att tillväxa några generationer trots hög inavel och inaveln börjat sjunka, ter sig inaveln inte som ett troligt hot mot stammens överlevnad, så länge inaveln inte ökar vilket den inte gör nu i den svenska vargen. Det var motiverat att se inaveln som ett överhängande hot mot vargstammen 2008 i avsaknad av sen invandring, men den situationen är nu historia. Inaveln är nu inte ett akut hot mot vargstammen.

Regelverkens minikrav på antal
Minimikravet för antalet vargar i Sverige sätts vad jag förstår till att det får vara högst 10 % sannolikhet att vargstammen försvinner de närmaste hundra åren. Detta villkor tror jag är uppfyllt med en god säkerhetsmarginal av dagens vargstam (se nedan).

Föräldravargantalet nästan fördubblas vid generationsskiften
Om den svensk/norska vargpopulationen vore 20 föräldravargar med den reproduktion som den haft så förväntas det i nästa generation bli 37 föräldravargar, dvs., ungefär 3 standardavvikelser över väntevärdet för att det skulle bli under 20 föräldravargar om det var oberoende händelser, dvs. att vargantalet skulle sjunka från en generation till nästa förknippas med sannolikheter nedåt promillenivån. Även om det inträffade skulle förmodligen stammen ändå med hög sannolikhet repa sig till den därpå följande generationen. Nu är stammens storlek mångfaldigt större säg 70 föräldravargar, så det finns en betydande säkerhetsmarginal.

En ö med en liten isolerad vargstam, som påminner om den svenska
Det finns en vargstam som i historiken är mycket lik den svensk/norska och mycket väl studerad. Det finns en ö i de stora sjöarna mellan Kanada och USA dit ett vargpar invandrade för över 60 år sedan. Öns storlek är 5 kvadratmil, ungefär hälften av ett typiskt svenskt vargrevir. Invandrarna gav upphov till en vargstam som fortlever. Ön är förstås nationalpark skyddad från mänsklig inblandning. Vargantalet fluktuerar, men typiskt är 20 vargar fördelade på 3 revir. Denna vargstam har tre gånger så hög inavel som den svenska; utrymmet per revir är en femtedel. Den höga inaveln ger symptom, det är inte ett exempel på en vargstam som råkat bli inavelsresistent. Vargkonflikter och svält är viktiga dödsorsaker, man får förmoda att detta orsakas av att stammen fått växa fritt till den nått det naturliga taket. Detta är hittills inte viktiga dödsorsaker i den svenska stammen, där utrymme och födotillgång hittills knappast varit begränsande. Östammen verkar ha 50 % chans att uppleva sin hundraårsdag, dvs. ungefär 10 % chans att dö ut under en period på 20 år. Man kan tänka sig en svensk/norsk hypotetisk stam med 100 vargar som fem upprepningar av östammen bredvid varandra, som kan återbevarga varandra på 20 år vid behov. Alla fem upprepningarna måste dö ut under samma 20 års period för att vargstammen skall dö ut. Chansen för detta är 5/10^5 =0.00005. Låg chans för utdöende för en hypotetisk stam med en tredjedel av dagens svensk/norska numerär!

Några andra överväganden om överlevnadschansen för svenska vargar
Man kan räkna på många andra sätt också och komma fram till att kravet för överlevnad är 100 eller 200 vargar. Genom att anta osannolika katastrofer (fullskalig rabies-epidemi t ex) kan scenarior konstrueras, då det skulle hjälpa med många fler vargar, eller då inte ens många vargar skulle erbjudit en räddning. Förmodligen bidrar den svenska vargstammens begränsade geografiska spridning mer till undergångschanserna än att lägga till några hundra vargar i vargbältet. Historiskt återetablerade sig den svenska vargstammen naturligt några decennier efter att den fridlysts utan ytterligare åtgärder och är nu avsevärt livskraftigare än vid något tillfälle sedan 1900, trots direkta utrotningsförsök och skottpengar under större delen av tiden sen dess. Vargen fanns för hundra år sedan och förmodligen får man gå tillbaks tiotusen år i tiden (till istiden) för att finna år när det var helt vargfritt i Skandinavien. Ända sedan landskapslagarna uppmuntras vargbekämpning. Sedan 1700-talet oavbrutet fram till långt in på 1900-talet var det ett uttalat svenskt viktigt nationellt mål att utrota vargen. Stora samordnade resurser satsades på detta. Trots omfattande kampanjer med utrotning som mål klarade sig vargstammen och visade sig oerhört seglivad. Sedan 1900 talets början tycks den svenska vargen segat sig fram med under 100 individer. Även den ”vargfria” perioden 1958-1981 fanns oftast – och troligen varje år, osäker på om något vargfritt år är känt – enstaka mer eller mindre tillfälliga invandrare från öst. Om man ser historiskt på det förefaller chansen mycket hög att den nuvarande vargstammen finns kvar om hundra år utan ökning av numerären, om inte något mycket oväntat och drastiskt händer. Men om det händer? Och samtidigt händer i Norge och norra Finland? I värsta fall kan man väl göra som man mycket framgångsrikt gjort på flera platser i Nordamerika där vargen varit utdöd, transportera in ett antal vargar. Genom en sådan nystart kunde man skapa ett mycket gynnsammare genetiskt utgångsläge än vad den svenska vargstammen har idag till ett lägre pris än vad djurparksvalpflyttprogrammet kommer att kosta. Sverige har redan i princip accepterat metoden att införa utländska vargar i den svenska stammen.

Genetisk förstärkning med djurparksvalpar
Ett genetiskt förstärkningsprogram är planerat. Utöver den naturliga invandringen planeras ett valputsättningsprogram. Rovdjursutredningen (sid 42) räknar med att för att nå inavelsmålet F=0.1 det behövs tillförsel av 1-2 ”föräldravargar” per år under 20 år, dvs. 20-40 föräldravargar totalt. De flesta tillförda djurparksvalpar utvecklas aldrig till föräldravargar, forskarna har förmodat att fyra tillförda djurparksvalpar fordras för en föräldravarg, så uttryckt i djurparksvalpar blir det beräknade behovet 80-160. Beräkningarna baserades på en svensk/norsk stam med 240 vargar, som hålls konstant under de följande 20 åren. Men stammen som de nya vargarna tillförs till håller redan på att bli större och kommer att bli långt större. Antalet tillförda vargar som behövs för att få en viss reduktion av inaveln är proportionell mot populationens storlek. För att sänka inaveln med vargtillförsel en procent fordras dubbelt så många tillförda vargar om populationen är dubbelt så stor. Då borde det ta dubbelt så lång tid (40 år) att få önskad sänkning av inaveln med en dubbelt så stor initial stam och fordras 160-320 djurparksvalpar. Detta är dock en överförenkling, eftersom man inte kan bortse från att inaveln samtidigt ökar av den ackumulerade effekten av genetisk drift under fyrtio år.

Inaveln kanske inte behöver reduceras så mycket
När inaveln börjar gå under F=0.15, så börjar djurparksvalptillförseln bli mindre effektiv eftersom djurparksvalparna är släkt med varandra och så småningom också blir släkt med den stam de skall förstärka. Det räcker kanske att pressa inaveln till F=0.15, och när man nått dit är det dags att överväga om det verkligen känns nödvändigt med ytterligare tillförsel. Jag argumenterade tidigare för att den naturliga invandringen kanske kan reducera inaveln ytterligare, visar det sig när man nått F=0.15 att det ter sig troligt, kan det vara ett skäl att avbryta införseln. Det förefaller mig inte nödvändigt, ekonomiskt försvarligt eller realistiskt att i ett första steg planera för en mycket lång tidshorisont och så stor reduktion av inaveln.

Jämförelse två alternativ för genetisk förstärkning
För hanterbar jämförelse ställde jag två alternativ mot varandra, som har samma startläge (2010/2011 års vargstam), samma antal vargar i slutet (fördubbling av stammen) och lika många tillförda djurparksvalpar (40) som tillförs vid ett tillfälle. Jämförelsen beaktar genetisk drift. Jämförelsen antar att utöver de tillförda valparna kommer det en naturligt invandrad föräldravarg per generation. Jämförelsen börjar 2012 och jämförelsens slutpunkt är 2027. Alternativen skiljer sig åt genom att ”EU alternativet” (nuvarande svenska planer) ökar vargantalet först (det tar 5 år) och tillför valparna efter att vargantalet ökats. EU-alternativet tillåter bara skyddsjakt, som inte förstärker effekten av tillförda vargar. Det ”äktsvenska alternativet” (enligt planeringen fram till augusti 2011 och väsentligen enligt rovdjursutredningens intentioner våren 2011) tillför valparna först och ökar vargantalet sedan och förstärker effekten av tillförda vargar med selektiv jakt. Det ”äktsvenska alternativet” halverade inaveln från dagens F=0.28 till F=0.14, medan ”EU-alternativet” bara sänkte inaveln till F=0.24, sänkningen var nästan fyra gånger större med det ”äktsvenska” alternativet än ”EU-alternativet”. ”EU-alternativet” blir dock relativt bättre om man överger det när stammen fördubblats och då tillåter beståndsreglerande selektiv licensjakt, det ”äktsvenska” ter sig då bara dubbelt så bra.

Ny utvärdering av Liberg slutet av februari 2012. Liberg anser att det räcker med hälften så stor tillförsel som jag räknat med i det ”äktsvenska” alternativet för att få en sänkning av inaveln till F=0.1. Jag tycker med stöd av andra artiklar på denna web detta verkar väl optimistiskt, men har ingen invändning mot att målet för tillförsel av fräscha reproduktiva vargar begränsas till minst en per år inklusive naturlig invandring tills en acceptabel F nåtts. Låt mig erindra om att sedan 2009 det varit noll fräscha reproduktiva vargar och enda (lilla) chansen att få en 2012 är att ”den gula pendlaren” får valpar 2012 och enda stora chansen 2013 är om man låter bli att döda henne. Att nå en reproduktiv ny varg per år nödvändiggör ett radikalt nytänkande i svensk vargpolitik.

Hur stor framtida vargstam?
Hur stor kommer vargstammen att så småningom bli? Eftersom rovdjursutredningen 2011 formulerat det som ett villkor för gynnsam bevarandestatus att inaveln sänks till F=0.1 (vid sidan om andra villkor) och EU-direktivet tycks tolkas så att annan jakt än mycket sparsam skyddsjakt är förbjuden om bevarandestatus inte är gynnsam, så kommer vargantalet vad jag förstår att växa mot det naturliga taket innan inaveln sjunkit tillräckligt och hamna långt över en fördubbling innan inavelsmålet kommit nära, vilket gör att det tar mycket lång tid att uppfylla. Målet kommer kanske inte att nås innan vargstammen nått det naturliga taket, kanske uppåt 2000 vargar i södra Sverige och kanske behöver 4 – 8 djurparksvalpar tillföras årligen under mer än ett århundrade innan inaveln sjunkit under F=0.1.

Förlust av genetisk variation i en liten vargstam
Oro finns för att den svensk/norska vargstammen skulle vara för liten för att bevara den genetiska variationen i önskvärd omfattning. Eftersom tillförsel av nya individer sker naturligt från Finland, så kommer den genetiska variationen att öka inom överskådlig framtid. Några gener och någon variation från de ursprungliga tre grundarna går förlorade i ett inavelsreducerande program som avsiktligt reducerar deras inflytande, men mångdubbelt fler gener och mer variation tillkommer genom nya invandrare, särskilt om deras gener förstärks med selektiv jakt.

Långsiktig genetisk uthållighet fordrar fler vargar än som finns i Sverige
Långsiktig genetisk uthållighet inkluderande evolutionär potential fordrar fler vargar än som finns i Sverige. Vore det frågan om att långsiktigt bevara en art, som bara fanns i Sverige, och dog ut om den svenska stammen dog ut, skulle en väsentlig ökning av vargstammen vara mycket väl motiverad. Vore det en lätthanterligare art kunde man hantera större antal än vad som är strikt nödvändigt. Storleksproblemet kan lösas genom att slå ihop vargstammar över gränserna och se Sveriges insats som en del av en bevarandeinsats. Vargar vandrar ibland 100 mil mellan generationerna. Vargstammar har ofta någon eller några medlemmar, som härrör storleksordningen 40 mil från stammens centralområde. I Nordeuropa fryser sjöar och floder och hindrar inte migration, och vargar kan simma mer än en km. Vi skulle inte haft någon vargstam i Sverige idag, om inte dessa långa migrationer förekom. Hur kan Sverige ge ett betydelsefullt bidrag en sådan internationell ”metapopulation”? Ja, inte genom att blåsa upp den smala genetiska bas som efterkommande till de tre grundarna utgör idag! Den svenska vargstammen blir ett värdefullare internationellt bidrag om den först berikas med ytterligare minst tio grundare och inaveln sänks väsentligt. Därför bör debatten om lämpligt vargantal i ett internationellt perspektiv uppskjutas tills de nationella problemen kommit närmare en lösning. Det vore destruktivt för den långsiktiga uthålligheten att blåsa upp den nuvarande svenska vargstammen innan den förstärkts.

Man kan få ihop 3000-5000 vargar utan att den svenska vargstammen ökar
Rovdjursutredningen nämner ett vargantal på 3000-5000, som anses behövligt för en långsiktigt livskraftig vargpopulation. Det har förmodligen aldrig funnits 5000 vargar i Sverige tidigare, så det känns lite konstigt att antalet förs upp till diskussion nu. Utredningen nämner att historiskt och genetiskt utgör bestånden i Sverige, Norge, Finland och ryska Karelen en gemensam vargpopulation som varit sammanhängande. Detsamma kan också sägas om ”den nordeuropeiska vargen” vars historiskt sammanhängande utbredningsområde sträcker sig till Uralbergen, uppåt norra Ishavet och nedåt Kaspiska havet. Detta är en population på 35000 – 50000 vargar. En ”metapopulation” måste ha tillräcklig ”regional” täthet och geografisk spridning. Tidvis och lokalt kan delar tvina och komma igen. Populationen kan sägas ha fragmenterats, men när undersökningar gjorts mellan närliggande ”fragment” så verkar de ofta stå i en viss genetisk kontakt (en föräldravarg per generation migrerar), och de beskrivningar som gjorts talar oftast om inte klart avgränsade stammar. De referenser som nämns av rovdjursutredningen motsäger inte detta. Vetenskapen om sådana här ”metapopulationer” och hur de bäst hanteras bevarandebiologiskt är inte väl utvecklad. ”Metapopulationen” kan konstrueras med tonvikt på geografiskt täckning. Inavel i enstaka delstammar är knappast ett argument att inte ta med dem i metapopulationen om området annars blir dåligt representerat. Det framförs ofta en hypotes att hybridisering med hund skulle kunna ”förorena” vargstammen, detta kan vara en aspekt att beakta i struktureringen av en metapopulation. När vi nu tar in djurparksvalpar och överväger import av vuxna nordeuropeiska vargar, så kommer den svenska stammen att vara en mer naturlig del av den nordeuropeiska megapopulationen. Det är inte självklart att all fragmentisering är av ondo, en viss variation mellan komponenter är positivt i förhållande till maximal omblandning både för genbevarande och bevarande av genetisk variation. Generna kan röras om successivt. Även om enstaka vargar sällan rör sig hundratals mil, så kan generna blandas stegvis under flera generationer. Mönstret med fragmentering har ändrats och kommer att ändras över tiden, vargstammarna har en dynamisk utveckling. Det är mer ett böljande hav än statiskt avgränsade stammar. Det är troligt vi lär oss minska fragmentisering, t ex att bygga mindre fragmentiserande kommunikationsleder. Vi håller på att lära oss tekniken att övervinna fragmentering med vargflytt. Det första steget Sverige bör göra för det långsiktigt uthålliga över nationsgränser är att satsa på uppbyggnaden av en mindre inavlad vargstam med fler grundare. Samtidigt kan strukturering och förvaltningsdiskussioner bedrivas om en nordeuropeisk metapopulation, som den svenska stammen är en del av med ett antal vargar, som inte behöver vara större än vad som finns. Skulle det visa sig problematiskt att få med en stor del av den nordeuropeiska vargen i en sådan metapopulation, kan istället en mindre del med 5000 eller 3000 vargar närmare Sverige/Finland avgränsas. En diskussion om detta måste inkludera åtminstone representanter från de Baltiska staterna och några av Rysslands delar och kanske andra tidigare delar i Sovjetunionen, dvs. en vidare krets än den svenska rovdjursutredningen inkluderat, innan det blir dags att påverka den norsk/svenska stammens långsiktiga dimensionering. Det finns inget skäl att nu anta att Sveriges del av denna metapopulation blir större än nuvarande vargstam.

Avslutning inklusive reservationer
Att jag gör det här inlägget är för att jag som genetiker tycker det var en bra idé att – som rovdjursutredningen i våras föreslog -, först reducera inaveln och sedan öka stammens storlek. Men detta tycks omöjliggjorts eftersom vargpolitiken nyligen förändrats. Inlägget är långt och försöker vara enkelt, vilket bidrar till att en del resonemang är förenklade och inte listar förutsättningar och det finns relevanta faktorer som inte diskuterats, men förhoppningsvis är det approximativt riktigt. Jag tycker också att det i någon mån är missbruk av genetik när det framförs i debatten med så stort eftertryck så att det politiska systemet tar till sig det att det behövs mycket stora vargantal i Sverige av genetiska skäl, när de genetiska skälen faktiskt – åtminstone på några decenniers sikt – faktiskt talar för färre vargar.

, , , , , , , , , ,

5 kommentarer

Skandinaviens genetiskt värdefullaste varg!

Skandinaviens genetiskt värdefullaste varg!

Skandinaviens viktigaste varg har en lång och spännande historia. Senaste nytt är att hon efter den senaste flytten till norra Uppland dykt upp i Jämtland igen och nu åter är ett skyddsjaktärende, Sundsvalls tidningHennes öde är under diskussion.   Nu tycks det vara klart att djurparkvalpflytt inte kommer att kunna genomföras i år. Enda chansen att verksamt minska vargens inavel är att låta denna varg leva och få avkomma. Det kommer att kosta mycket för rennäringen, men ändå lite jämfört med att varg kostar Sverige 100 miljoner 2012 och en liten del av vad rennäringen får i bidrag från staten och vargen har hittills kostad mycket mindre för rennäringen än de andra rovdjuren. Det används som ett argument för att få markägare att gå med på valpflytt att annars kan EU anmäla till EU domstolen och risken för detta borde vara större om man skjuter denna varg. Att valpflytten inte gått att genomföra kan skyllas på oförutsedda omständigheter och en besvärlig situation, men att skjuta denna varg blir ett entydigt beslut som säkert i realiteten fattas på regeringsnivå även om ministern kanske försöker bibehålla deniabilitet.

Under nästan ett år har hon haft ett sändarhalsband, som gjorde det möjligt att följa hennes långa och komplexa vandringar och äventyr, men nu är det slut med det. Det skydd som ett halsband och att det var känt att skandinaviens värdefullaste varg gav ett skydd, men kanske nu kan gagna henne eftersom hon är svårare att hitta och det är svårare att knyta olägenheter till henne. Hon har kanske rivit några renar men det var inte många!

Mitt förslag till förbättring av den skandinaviska vargens genetik är att minska inaveln genom att skjuta de inavlade (mer än 90 procent) och skydda de icke inavlade genetiskt värdefulla! Framförallt den enda invandraren från öst som nu rör sig i Skandinavien!! Det strider mot min uppfattning om god vargförvaltning att avliva den genetiskt värdfullaste vargen, skjut gärna ett stort antal icke genetiskt värdefulla vargar istället!

EU skriver i sitt ”hot” att föra Sverige till domstol i juni 2011:  ”Aspects of Swedish wolf policy that still raise concerns include:… effective measures to address the high level of inbreeding in the population by facilitating the natural migration of wolves into Sweden or through the active translocation of wolves”. Att avliva den enda naturliga migranten som kommit på många år är uppenbart att försvåra istället för underlätta, och försämra relationen med EU i vargfrågan.

Det kanske finns legalt utrymme för tiken att etablera sig i renbetesland beroende på var hon gör det. ”Målet för vargstammens utbredning skall vara att stammen på naturlig väg sprider sig över landet, men att dess förekomst i renskötselområdet i huvudsak begränsas till de områden utanför renskötselns åretruntmarker där den gör minst skada.” . ”Målet för stammens utbredning är att den på naturlig väg sprider sig över landet, men att föryngringar i renskötselområdet begränsas till områden utanför de så kallade åretruntmarkerna.” Precis var gränsen går till året runtmarkerna (åretruntmarkerna ligger huvudsakligen i väst) är oklart för mig, men här är en karta som kan vara till hjälp http://www.regeringen.se/content/1/c6/05/82/57/8df0fdc4.pdf 

Det är en tik som vandrade in på egna ben från öster i slutet av 2010. Hon uppehåll sig i gränslandet mellan Dalarna, Jämtland och Gävleborg län. För att få bort henne från renbetesområdet förflyttades hon i slutet av mars till Kilsbergen i Örebro län. Därifrån vandrade hon via Norge till Idre (110 mil). I Idre satte hon upp ett revir och skaffade en pojkvän, förökning i familjen kunde emotses till sommaren. Jag tyckte inte man skulle flyttat paret i det läget. Men i mitten av december vräktes hon och pojkvännen och deporterades till Tiveden (nära Karlsborg i Västra Götaland). Ett symboliskt vargdrev arrangerades vid tillfället av lokala LRF-grupper som en åsiktsyttring. Men då hade paret redan lämnat Västra Götaland. Deras vägar skildes men båda vandrade i stort mot varifrån de kom. För pojkvännen fullföljdes de symboliska intentionerna med det symboliska drevet och han dödades på hemvägen. Påvisad illegal jakt är mindre vanlig än vad de flesta tror, detta var det andra fallet sedan 2010, där det finns säker ett samband, och sättet att lämna kvar halsbandet förefaller en arrogant demonstration. Chansen att tiken dödas är stor, det har inte tagits påvisbar hänsyn till genetiskt värde vid tidigare skyddsjaktsärenden och synpunkten från LRF och jägarna var att det inte skulle vara ett hinder att döda genetiskt värdefulla vargar vid skyddsjakt. Av nio vargar fällda vid skyddsjakt 2011 var minst tre genetiskt värdefulla, samtliga avgjorde av naturvårdsverket, och därför finns det skäl att befara att länsstyrelser inte heller skall ta påtaglig hänsyn, utöver kortvariga försök till andra åtgärder som är formellt nödvändigt. Jag börjar undra varför naturvårdverkets policy faktiskt ökar inaveln i vargstammen mot de politiska intentionerna (och därigenom direkt försvårar att nå gynnsam bevarandestatus). Det skulle kunna bero på att de icke inavlade vargarna är vitalare och aktivare och initiativrikare och mer benägna till långvandringar, vilket stöder att vargstammen skulle bli kvalitativt bättre om inaveln förbättrades. Hennes återkomst till renbetesområdet efter besökte i Tiveden blev känt av allmänheten som ett skyddsjaktsärende, även om det inte blev av! Den tredje flytten söderut blev snart aktuell! Den tredje flytten söderut utfördes 120208, Härigenom slapp man skjuta Sveriges värdefullaste varg! Man kunde demonstrera att både hon och rennäringen var värdefulla genom att betala stora summor för att skilja dem åt.

Det är den första tik som invandrat sedan den svenska stammen kom till. Om hon hade fått valpar var det fyra år sist en lyckad invandring skedde och det kan mycket väl ta tio år till nästa direktinvandrare kommer så nära valpning. Stammen bygger på fem grundare, hade denna invandring lyckats så hade den genetiska variationsbredden ökat med 20 procent.

En varg”population” måste bestå av många tusen vargar för att vara genetiskt långsiktigt uthållig. En sådan population kan dock omfatta mycket mer än ett land. Forskare och EU’s grupp för rovdjur har sagt att invandringen måste vara minst en ”effektiv” varg (dvs en varg som får avkomma) per varggeneration (fem år) för att man skall kunna slå ihop vargstammarna i närliggande länder (områden). Får tiken valpar i vår, kan Sverige hävda att EU’s krav överträffats med bred marginal. Det är då inte en skandinavisk stam, utan en del i en nordeuropeisk vargstam, som är tillräckligt stor. Önskemålet om långsiktig genetisk uthållighet blir därmed tillfredställt utan att den svenska vargstammen behöver bli större än den är nu!

Man kan minska inaveln väsentligt genom licensjakt där genetiskt värdefulla vargar sparas och icke värdefulla skjuts, men detta fordrar ett kontinuerligt tillskott av invandrade vargar, och för att möjligheten att minska inaveln med licensjakt skall kvarstå är det nu dags för nytillskott utöver de två invandrare som började få avkomma 2008, men nu verkar ha avlidit.

Att sänka stammens inavel är statsmakternas viktigaste förvaltningsmål och utpekas som det viktigaste målet av rovdjursutredningen (SOU 2011:37). Inaveln började sjunka 2008 när färska spontana invandrarna från Finland började berika stammen med sin avkomma. Inaveln i den svenska vargstammen bör halveras. Om tiken får avkomma 2012, så har det invandrat tre genetiskt effektiva vargar den sista varggenerationen! Denna invandringstakt räcker mer än väl för att så småningom sänka inaveln till en acceptabel nivå, och eliminerar behovet av ytterligare artificiell vargtillförsel från djurparker och andra länder!

Tiken har inte ”dvärgbandmask” (analyser har gjorts vid flera tillfällen). Eftersom hon varit i Skandinavien ett år och rabies visar sig inom ett halvår har hon inte det. Det är ingen hundbastard. Hon har en GPS sändare och kan hållas under översikt.

Tiken har redan vandrat många hundratals mil, troligen den längsta dokumenterade långvandringen av någon varg någonsin! Den envisa kraftfulla beslutsamhet hon visat är imponerande! Jämtland borde vara stolt över att ge ett hem till Skandinaviens viktigaste varg som hon kämpat så hårt för att komma till. Själva idén med ”vilt” och ”natur” måste omfatta respekt för en envis natur och att ibland låta naturen få som den vill. Detta är en av tjusningarna med natur, ett skäl av samma typ som motiverar att ha varg i Sverige! Denna vargtik förtjänar erkännande och respekt för sina insatser. De som inte gillar varg kan ändå visa aktning, respekt och erkännande för en extraordinärt kompetent spelare i motståndarlaget! Men naturbyråkraterna vill inte acceptera en ”naturlig” natur där de inte lägger sig i, det skall vara bokstavstro på politikernas intentioner ibland, EUs intentioner ibland, men ibland är det andra paragrafer och bedömningar man lutar sig mot.

Det har redan satsats mångmiljonbelopp på denna varg, ”förstärkningsprogrammet” har redan försvagat acceptansen som redan är dålig pga. vargstammens i stort sett okontrollerade tillväxt i strid mot riksdagsbeslutet och rovdjursutredningens förslag (att först sänka inaveln). Naturvårdsverket har redan (med skyddsjakt och onödiga flytt) försvårat det prioriterade målet att sänka inaveln. Skjuts hon nu, kan ”förstärkningsprogrammet” beskrivas som ett fullständigt misslyckande åtminstone tills när och om man kan triumfera med stora framgångar med valpflyttarna om ett år.

Några förslag:
* Huvudförslaget är att lämna tiken i fred (shasa bort henne från renarna är förstås OK, men räkna inte med att det inte blir störningar):

  • Vänta kanske flyttar hon från renbeteslandet av sig själv.
  • Det är värt många miljontals kronor att få en ny invandrare, det räcker att ersätta skador och olägenheter till rennäringen.
  • Rovdjursutredaren skulle föreslå en ”vargkorridor” till Finland, detta kunde bli första byggstenen!
  • Förslag till uppluckrad politisk skrivning för renbeteslandet: Vargföryngring i norra Sverige kan i undantagsfall accepteras, när det rör sig om en ny invandrare, där flyttning försökts, men vargen återvandrat norrut.
  • Fordrar inget omedelbart slutligt beslut, genetiskt värdefull varg kan tolereras en tid i renbeteslandet. Idre-samerna samexisterade med paret uppåt ett halvår, och verkar inte tycka situationen blev bättre när dessa vargar flyttades och några andra sköts.

Plan B och C är väl inte aktuella längre men kanske kan tänkas på till nästa gång.
* Plan B är att flytta tiken till ett hägn, ge henne en – helst genetiskt värdefull – partner och låta dem få valpar. Därefter släpps hela flocken till det vilda. Att de fått chansen att acklimatisera sig i ett hägn ökar nog chansen att de stannar i närheten, och har de väl fått valpar släpar de nog inte iväg med dem på långvandring. Med en uppvisning av snabb och radikal handlingskraft och kreativitet kan detta genomföras omedelbart, och det kan resultera i valpar i sommar, som det blivit om man inte flyttat från Idre. Hittar man en genetisk värdefull partner till hägnet så kan detta bli genetiskt bättre än om paret fått stanna i Idre, eftersom generna från en bra make skulle få en extra skjuts genom att ”lifta” på tikens gener. Det verkar vara en ny invandrare på gång i nordligaste Sverige. Sätter man tiken i hägn men, inte hinner med reproduktion 2012 kan man flytta den nya invandraren (om det är en hane) direkt till hägnet, det funkar då som karantän och de kan båda acclimatisera sig på den nya platsen, de accepterar troligen ”tvångsgiftet” och man satsar på valpar 2013 istället.  Ryktet om plan B har spritts till Dalarnas tidning!

* Plan C så flyttas valparna till vilda lyor som djurparksvalparna och tiken får leva vidare i hägn som avelsdjur (kanske i anslutning till ett zoo?). Den genetiska variationen från djurparkerna är inte outtömlig som genkälla, och det kan ha fördelar att vara mindre beroende av djurparksföreningen som valpkälla.

Det kanske inte är så dumt att låta samerna skjuta henne när hon faktiskt angriper en ren, det anknyter ju faktiskt till gamla samiska traditioner att skydda renarna från varg. Och då slipper naturvårdsverket problemet.

Naturvårdsverket har bestämt att inte satsa på avkommor till invandrare utan bara invandrare. Det tycker jag är helt fel attityd när det gäller en oprövad metod, att förbättra prognos och kontroll hur vargen faktiskt vandrar istället för att rycka på axlarna och säga att det har vi inte en aning fast erfarenheten säger att de vandrar tillbaks, men blir en ursäkt för att döda vargen om några månader (”vi gjorde vad vi kunde”). Jag tycker inte man skall använda bara de allra värdefullaste direktinvandrarna till sådan metodutveckling utan just invandraravkommor som inte är lika värdefulla och som är bättre att samla erfarenhet och utveckla teknik med. 

En modell för hur jag tycker det kunde se ut i norra Sverige är att målsättningen sätts till en föryngring varje år i Norra Sverige, där den ena partnern är en direktinvandrare, i första hand sådana där det gjorts ett flyttförsök först. Denna ”regeländring” skulle innebära en effektiv invandrare mer från öst i varje varggeneration (vart femte år). Man kan räkna med ytterligare en effektiv invandrare per år som antingen tar sig ned till södra Sverige själv eller stannar där vid första flyttförsöket. Då blir antalet invandrare och kontakten med Finland tillräcklig och långsiktigt uthållig. Berörda renskötare får tillräckligt bra ersättning för att se produktion av rovdjursmat som en ekonomiskt lönsam del av rennäringen. Samerna är ett ursprungsfolk och rennäringen bedrivs delvis av historiskt kulturella skäl och att hantera varg i samband med ren var ett viktigt inslag i rennäringen som den bedrevs för drygt ett sekel sedan, och varg är en del av den samiska traditionen, som nu med statligt stöd bevaras (återupplivas) i en generation. Det blir minst 20 ggr fler föryngringar i södra landshalvan. När hittillsvarande etappmålet 20 föryngringar överskridits är det också naturligt att överväga en geografiskt vidare spridning. EU tycker också att det strider mot EU-direktivet att varg hålls undan från norra Sverige, om Sverige nu låter sig styras av EUs direktiv och tog det här med fridlysning på allvar, så är det ett brott att flytta den här vargen och därmed hålla vargen i praktiken utrotad i norra landshalven förutom att den i praktiken hålls utrotad i södra. Ur rennäringens synpunkt så kommer fler vargar att läcka in i renbetesområdet ju större vargstammen blir, så rennäringen i Jämtland kan se fram emot ett ökat vargtryck på grund av Sveriges statsmakter prioriterar att undvika störningar i rennäringen framför att reducera inaveln. Det är viktigt att åtgärder är kostnadseffektiva och verkligen värda vad man lägger ned. Det är ofta svårt att sätta ett värde på åtgärder som försämrar uthållighet och ökar acceptans, men i det här fallet är det lätt. Värdet är vad det kostar att reparera kostnaden. Om man  dödar den här tiken så är skadan för den genetiska förstärkningen värd för att tillföra en obesläktad reproduktiv varg drygt fem miljoner (vad man är villig att lägga ned på att få en motsvarande genetisk förstärkning med valpflytt enligt de kostnadsuppskattningar som gjorts). I Idre var det 80% chans att föryngringen skulle lyckas, dvs den skada det orsakat vargens genetiska kvalitet kostar 4 miljoner att reparera. Därtill kommer en eller två miljoner med flytten och dvs investeringar förut. 6 miljoner nedlagt på att reducera olägenheterna för rennäringen. Eftersom denna kostnad ligger på att skydda rennäringen från rovdjur så bör den bokföringsmässigt hamna där. Jag tycker det vore bättre om rennäringen själv fick göra beslutet, alltså fick göra valet antingen fem miljoner kontant eller få önskemålet på skyddsjakt mot tiken tillgodosett. Även andra skyddsjakter i renbeteslandet borde finansieras på samma sätt (bokföras som subventioner åt rennäringen för dess allt överskuggande värde att inte försvåra för de traditionella näringarna). Lyssnar man bara på krav och önskemål som inte kostar något att föra fram blir det lätt inte kostnadseffektivt. Om nu Sverige ville skydda rennäringen så kunde man fått ett undantag som Finland, nu verkar det mycket av en efterkonstruktion. Inte skapar det nån bra stämning i landet heller när man statsmakterna skyller på skyddet för rennäringen för att det blir kaotiskt okontrollerad tillväxt av varg som kommer att skapa mycket fler olägenheter för rennäringen.

En fördel är att det funnits några veckor att tänka igenom strategierna för vargförvaltarna, det är inget oväntat som hänt. Renägarna borde varit alerta minst en vecka i förväg. Vargflytt är ännu ingen beprövad metod relaterad till vargpsykologi, man vet inte vart vargarna går fast man nu vet det är en god chans de går ”tillbaks”. För att lära sig vargpsykologin kan man göra ”experiment” med flyttvärda invandraravkommor, som är mindre värdefulla än invandrare. Om det är för besvärligt att använda sig av hägn skulle man kunna använda den plats där det fanns minst vargrevir norr om utsläppsplatsen och minst chans att vargen ”kände igen” sig. Reflexmässigt rör hon sig nog mot norr men om hon hittar ett ledigt attraktivt revir på vägen så kanske hon stannar där innan hon hunnit ”hem”. Det bör ligga något sådant resonemang bakom. Man skulle kunna placera henne på den sydligaste utsläppsplatsen. Visserligen finns det en högröstad opinion emot, men i den artikel som jag skrev i Boråstidningen kom det bara en arg insändare fast jag räknat med tio liknande och länsstyrelsen i Göteborg har i sitt remissvar till rovdjursutredningen önskat en snabbare uppbyggnad av vargpopulationen än vad rovdjursutredningen föreslagit. Den nya vargen i Kronoberg var tveksamt isolerad, med en utbyggnad i södra Götaland istället blir det mer sammanhängande. Har man Sveriges värdefullaste varg så blir det svårt att förorda skyddsjakt när det är värt 5 miljoner att hålla henne vid liv, det skulle bli en forcerad stängselutbyggnad istället och därmed kunde man använda vargen som murbräcka mot södra Sverige. I norr är hon dömd för att man inte kan hägna in renarna men i söder kan man hägna in fåren. Södra Götaland är längst ifrån Norrland av utsläppsplatserna och det kan ge en vecka till innan hon dyker upp i Renbetesmarkerna förutom att det minskar chansen att hon verkligen gör det. ”Risken” att hon stannar i närheten av utsläppsplatsen är ju i varje fall mycket liten.

Egentligen verkar invandringen från Finland vara tillräcklig – om man förstärker effekten av den invandring som faktiskt sker med selektiv populationsbegränsande licensjakt – men den lösningen accepteras inte av EU, och kanske egentligen inte av svenska intressen heller, just eftersom det innebär en politisk möjlighet att via vargarna komma åt att markanvändningen på över halva Sveriges yta kontrolleras av en ganska obetydlig näring som bedrivs av en mycket liten minoritet.

En tidigare version av den här artikeln fick stor uppmärksamhet hos LRFare, eftersom jag antytt att LRFare motarbetar genetisk förstärkning. LRFare borde veta så mycket om biologi som att det kan vara bra med minskad inavel och att inte protestera våldsamt emot försök till genetisk förstärkning, även om jag har förståelse för att de är oroade av ökade olägenheter vid en ökning av vargstammen. Kritik har framförts att det nog uppfattas som stressande för den stackars honan.

Jag känner nog också en viss empati för vargtiken. Någon slags belöning för sin energi och försök att hjälpa oss människor med genetisk diversitet, hon kan ju knappast fatta att Norrland är vargförbjudet även om det ibland dyker upp någon slags monstermyggor där som faktiskt är mycket irriterande. Som erkänsla för hennes insatser och som en slags ödmjukhet för en otämjd natur, så känner jag för att vi kan ge henne livet.

 En websida med betraktelser som tidigare omfattade bl a henne når man om man klickar här. Det finns tre artiklar på bloggen om Skandinaviens värdefullaste varg. Idrevargen! 1) , 2),  3) Det finns också många andra artiklar om skyddsjakt och skyddsjakt på genetiskt värdefulla vargar.

, , , , ,

3 kommentarer

Immigration och inavel – räkneverktyg och vargkonsekvenser

På lång sikt beror inavel bara på immigration och inte populationsstorlek!

Inaveln ökar vid varje generationsskifte i en liten isolerad population på grund av ”genetisk drift”. I en liten population får slumpen stor betydelse för frekvensen av arvsanlagen som går vidare. Är populationen inte helt isolerad minskar inaveln genom immigration (invandring till populationen). Det finns ett jämviktsläge mellan immigration och inavel.  För en given immigration går inaveln med tiden mot ett jämviktsvärde. Jämviktsvärdet nalkas snabbare ju mindre populationen är. I tabellen visas den inavel (mätt som inavelskoefficienten F) som en population närmar sig för olika antal effektiva immigranter per generation.

Immigranter per generation Inavelsgrad vid jämvikt
0.6 0.3
1 0.2
2 0.11
3 0.08

Lägg märke till att jämvikten inte beror på populationsstorleken! Som jämförelse är avkomma till helsyskon F=0.25 och till kusiner F=0.0625. Immigranterna förutsetts vara obesläktade med varandra och mottagarpopulationen.

Jämvikten beror inte på populationsstorleken!
Genetisk drift är en faktor som ökar inaveln i varje generationsskifte. Ökningstakten är omvänt proportionell till populationens storlek, i en dubbelt så stor population blir ökningen hälften så stor. Immigration är en faktor som minskar inaveln omvänt proportionellt till populationens storlek, i en dubbelt så stor population blir inavelsminskningen en immigrant ger upphov till hälften så stor. Dessa två beroenden av populationsstorleken tar ut varandra, och jämviktsläget blir oberoende av populationsstorleken. Detta ter sig kontraintuitivt innan man tänkt på det en stund.

Större population ger mindre ändring per generation
Det kan ta många generationer innan man kommer i närheten jämviktsläget mellan migration och inavel om population är stor. För en helt isolerad population så nås aldrig jämvikt, utan inaveln ökar varje generationsskifte pga genetisk drift. Inaveln ökar snabbare ju mindre populationen är. I en växande population med ökande immigration kan inaveln snabbt öka de första generationerna, för att senare långsamt avta när migrationen ökar. Ju större populationen blir, ju långsammare går minskningen av inavel.

Antal versus effektivt antal
Antalen i formeln förutsätter ideala individer, dvs alla som räknas in i populationen och alla immigranter har lika stor chans att få avkomma, endast slumpmässiga variationer mellan individer accepteras.  Hur dessa skillnader mellan en ideal situation bäst beaktas och vilka justeringar som kan behövas måste diskuteras från fall till fall. I en praktisk situation så kan en kombination av matematisk förutsägelse enligt formler som använts ovan och relevanta väl anpassade simuleringar ge bäst förutsägelser.

Andra problem med den använda modellen
Modellen behandlar en eller en serie av på varandra följande distinkta generationsväxlingar, i praktiken kan generationsväxling vara ett utdraget förlopp.  Modellen förutsätter diskreta generationer och konstant generationslängd, detta spelar nog mindre roll. Jag talar här om inavel, egentligen är det genomsnittligt släktskap som är intressant, men man kan se begreppen som samma sak i detta sammanhang. Modellen förutsätter att immigranterna är obesläktade med varandra och med mottagarpopulationen och att migranterna inte är inavlade. Eftersom inavel och släktskap mäts relativt en baspopulation, så behöver man ofta inte ta så stor hänsyn till detta, om det inte rör sig om gemensamma anfäder de senaste generationerna. Om populationen immigranterna kommer från är inbördes nära besläktad så kommer dock senare immigranter att vara mindre effektiva, och man måste nedjustera ”effektiva immigranter” för detta.

”Effektivt antal” är inte entydigt definierat. Även ”genetikexperter” lägger olika mening i det. Det är praktiskt omöjligt att räkna ut i en verklig variabel vanligen växande population vars karakteristika ändras över tiden och med överlappande generationer och varierande livshistorier, förutom svårigheter som har att göra med vilket effektivt antal man åsyftar. Jag är själv ”genetikexpert” och tillhör de mycket få i världen som faktiskt ”myntat” en variant av effektivt antal (”status number”), som används operativt i några förädlingsprogram. ”Status antal” för den skandinaviska vargstammen är strax under två, vargarna är lite mer besläktade än helsyskon, och ”normala” helsyskon har två obesläktade föräldrar. Man kan se det som ett alternativt sätt att uttrycka gruppsläktskap.

Tillämpning för svensk varg

Modellen bygger på att alla vargar är lika reproduktiva. Man skall använda ”effektiva vargar”. Vad detta egentligen är kan experterna diskutera, det är långtifrån enkelt och ”effektiv” varg är inget entydigt begrepp, vilket kanske många tror. För praktiska beräkningar tror jag det är funktionellast och tillräckligt noggrant att bara räkna med reproduktiva vargar, dvs. vargar som producerar avkomma. För en vargpopulation kan man sätta detta till dubbla antalet föryngringar per år för praktiska överväganden (en föryngring har två föräldrar). Detta är lätt att fatta, lätt att räkna ut och sällan gravt missvisande. Det hamnar för svenska vargtillämpningar på ungefär samma ”effektiva” antal som mer sofistikerade beräkningar. Därför räknas immigranter bara om de ger upphov till avkomma i Sverige (man får skatta antalet reproduktiva immigranter per generation, det är färre tillförda valpar än invandrare från öst som blir reproduktiva).

Immigranter har en fördel gentemot de inavlade
Immigranterna är mindre inavlade än de svenska vargarna, och inavel minskar fertiliteten. Effekten av invandringen förstärks av den lägre fertiliteten hos de inavlade svenska vargarna. Dessutom har de icke inavlade vargarna högre vitalitet och hävdar sig nog bättre. Både djurparksvalpar och finska vargar är nog något mer inavlade än de invandrare som grundade den svenska vargstammen, vilket i någon mån reducerar fördelen. Jag tror detta ger +25% fördel för immigranterna, dvs. en immigrant per generation i formeln skall räknas som 1.25 i en situation när immigranterna och deras avkommor inte får något skydd. I 2010 års föryngringar är Galven och Kynna-2 överrepresenterade jämfört med andra inavlade föräldrar som började reproduktion 2008. De invandrade vargarna kommer längre ifrån och är mindre besläktade än i den ”referenssituationen” formeln utgår från. Man kanske skall beakta detta som en ”negativ” inavel (genetikerna kallar det för heterosis). Det finns minst två exempel på effekten av en enda invandrad varg och de visar att en invandrad varg kan ha en stor och positiv effekt. Den ena rör den tredje vargen bland de tre grundarna till den skandinaviska vargstammen som satt sprätt på tillväxten. Det har beräknats att dess andel av genmassan i den svenska vargstammen våren 2011 var 28 %, man skulle förvänta mindre än 25 %, det antyder visserligen en fördel, men den är lite mindre än väntat om fördelen är faktorn 1.25, som jag föreslår. Det andra exemplet är en invandrare till vargön Isle Royal och dess isolerade lilla inavlade vargpopulation, som snabbt fick sina gener spridda och efter en tid stod för 56 % av genmassan mot förväntat en bit under 50. Den skandinaviska stammen och Isle Royal stammen var mycket inavlade och huvuddelen av den gamla genmassan ”liftade” på den nya via invandrarens partner, för nya invandrare blir denna effekt obetydlig och man kan vänta en större överlägsenhet. Jag tror att 1.25 är en rimlig skattning, den kanske kan ändras när man gjort en sammanställning och utvärdering för alla de tre reproduktiva invandrare (1991, 2008, 2008) som faktiskt kommit in, men innan man börjar bör man invänta data för föryngringarna 2011.

Immigranter skyddas från jakt
Immigranter och deras familjer är skyddade från licensjakt och skyddsjakt, detta ökar antalet reproduktiva avkommor. Värdet av skyddet beror på det uttag ur populationen som de skyddas från (licens- och skyddsjakt), det blir 0 vid fri tillväxt och ganska svagt i ett läge med en låg skyddsjaktsintensitet som inte ger stor vikt åt det genetiska värdet och tillåter populationstillväxt vilket torde vara situationen hösten 2011-2012. Jag går här på rovdjursutredningens delbetänkande, som föreslår konstant vargantal tills inaveln sänkts och regeringen som uttalat att populationsbegränsande licensjakt skall återupptas 2013. I det läget jag gissar +40% ökning av antalet reproducerande avkommor för immigranter och deras familjer. Bara reproducerande vargar räknas i modellen, invandrarna har också ett väsentlig skydd innan de får avkomma, men detta räknas in i antalet immigranter och inte som en multiplikator. Invandrarnas reproduktiva avkommor och deras familjer får också ett ordentligt om än något mindre effektivt skydd, som nog också kan ge +40%. En viktig osäkerhetsfaktor är tjuvjakten, har den minskat så ökar invandringen av reproduktiva vargar. Det förefaller som tjuvjakten på varg i Sverige minskat de sista åren, åtminstone i procent av stammen.

Modellen förutsätter att migranterna är ”obesläktade” med varandra och de svenska vargarna, avvikelser från detta är nog inte betydelsefull för de första immigranterna, men när tio effektiva vargar tillförts så börjar det bli betydelsefullt och minskar immigrationens inavelsminskande effekt. Djurparksvargarna är besläktade med varandra och vid utsättning så tar man dessutom nog flera helsyskon från varje djurparkskull. De finska vargarna har nu så lågt populationsantal och så begränsad invandring från Ryssland förutom att invandrarna i Sverige kommer från Finland, så det påverkar prognoserna lite grand. Modellen antar också att immigranterna inte är inavlade, igen jämfört med en baslinje som tidigare tillskott till den skandinaviska vargpopulationen härrör från. De nutida finska vargarna är nog något mer inavlade. För att översätta invandring och genetisk drift till inavelsändringar per generation fordras att generationslängden är känd, för varg anses den kunna sättas till fem år. På annat ställe på den här bloggen föreslås att generationslängden är obetydligt lägre och blir något ytterligare lägre vid populationsbegränsande jakt.  Sammanfattningsvis tror jag det ”effektiva” antalet immigranter bör skattas till knappt dubbelt så högt som modellen som tabellen ovan bygger på för de första immigranterna, men för senare immigranter bör man räkna ut och använda en lägre faktor.

Släktskaps och inavelsgraden av den svenska vargpopulationen har kartlagts i en stamtavla, den senaste versionen finns i en rapport av Mikael Åkesson m fl (miljöaktuellt 2011). Inavelsgraden i den svenska vargpopulationen 2010 var ca 0.28 (vargarna är mer släkt än syskon). Det invandrade tre vargar som grundlade den svenska vargpopulationen i början på 80-talet, det kom inga nya invandrare förrän 2007/2008. Det lilla antalet ursprungliga invandrare och den höga genetiska driften i den i början lilla populationen lade grunden till den nuvarande höga inaveln.

Det kom två invandrare 2007/2008 och att det kom så många kanske reflekterar att vargantalet blivit så högt i Sverige att invandrarna som vandrat igenom norra Sverige har en god chans att finna en partner. Det är en invandrare på gång som verkar etablerat ett revir med en partner 2011. Att invandringen de sista åren varit så hög att inaveln är på väg ned görs troligt av nya resultat med markörgener.

Historiskt har det kommit 5 invandrare 1982-2010, dvs. 0.9 per generation. Invandringen verkar öka. Den naturliga invandringen förefaller tillräcklig för att marginellt sänka inaveln utöver de 0.6 immigranter per generation som behövs. De två invandrarna som kom 2007/2008 ger respit till kanske 2020 innan nya maximinivåer på inaveln nås, därför behöver vargflytten inte forceras om målet vore att hindra ytterligare ökningar av inaveln. Inte heller brådskar det med att öka vargantalet om målet är att förhindra en ytterligare ökning av inaveln.

Om det fortsätter att komma det två reproduktiva invandrare per generation så kommer inavelsgraden att på sikt sjunka till 0.11 (eller något mer), dvs. den grad som rovdjursutredaren föreslagit. Om inaveln genom vargflytt sänks till 0.1 så finns det hopp om att inte fler vargflytt behövs i framtiden utan inaveln stannar på den nivån (oberoende av antalet vargar i stammen). Detta är optimistiskt men knappast orealistiskt.

Emellertid har jag ovan argumenterat för multiplikatorer av inavelseffekten av immigranter. Utan något skydd för immigranterna efter det de fått avkomma föreslås multiplikatorn 1.25 pga. att vargar utan inavel hävdar sig bättre. Med skydd från en populationsbegränsande jakt föreslås faktorn 2. Man kan alltså räkna med faktorn 4 istället för 2. Då reduceras inaveln så småningom till under Rovdjursutredningens mål F=0.10 enbart med naturlig invandring utan någon vargflytt. Det är alltså ganska sannolikt att den naturliga invandring vi har räcker till för att reducera inaveln i tillräcklig utsträckning, förutsatt att populationen begränsas med jakt som skyddar de genetiskt värdefulla vargarna.

Formel för förändring av genomsnittligt släktskap (=inavel) vid generationskifte

Genomsnittlig släktskap (inavel för en population) beräknas efter migration i en population med N individer varav M är migranter som inte är inavlade och inte släkt med någon annan individ. Det genomsnittliga släktskapen, Θ, är sannolikheten att två alleler i en populations genpool är kopior av samma gen genom arv, i detta sammanhang kan det tolkas som inavelskoefficient, fast släktskapen kommer före inaveln och det blir missvisande när inaveln är låg, den genomsnittliga släktskapen kan inte bli 0. Avkommegenerationen indiceras med 1 och föräldragenerationen med 0. Inavelskoefficienten i avkomman förväntas efter slumpmässig parning bli det genomsnittliga släktskapet hos föräldragenerationen. Två gånger i rad tas slumpmässigt en gen från populationens genpool. Den första termen uttrycker sannolikheten att det är samma gen (av de 2N i populationen) som tas två gånger. Den andra termen är sannolikheten att båda generna är kopior av samma gen hos en gemensam släkting om de kommer från den ursprungliga populationen, dvs. inte migranterna, och inte heller samma gen tas två gånger (det täcks av den första termen). I så fall är det genomsnittliga släktskapet Θ0. Övriga fall (att åtminstone den ena genen kommer från immigranterna) ger bidraget noll.

Θ1 = 1/2N + (2N-2M)(2N-2M-1)Θ0 /4N^2, korrektare uttryckt  Θ1 = 0.5/N + 0.5(N-M)(2N-2M-1)Θ0 /N^2 (det är svårt att skriva formler i denna editor, denna form är lättast att förstå, den välbekanta faktorn 1/2N =0.5/N återfinns i första termen, som svarar mot drift i en icke inavlad population)

Formeln kan göras mer komplicerad. Man kan ta hänsyn till inavelskoefficienten; man kan tillåta fertilitetsvariationer; man kan tillåta släktskap även bland immigranterna; man kan tillåta släktskap mellan immigranterna och recepient populationen. Man skulle kunna låta populationsstorleken ändras mellan generationerna (formeln förutsätter i princip konstant population men det är inte känsligt). Men detta kan huvudsakligen kontrolleras med värdena på N och M. Formeln kan ses som en förenklad och utvidgad variant av en formel för släktskap i plantagefrö som härletts av Lindgren och Mullin (1998), detta kan medföra att några förutsättningar inte är uppfyllda och viss försiktighet rekommenderas. Man bör tolka genomsnittligt släktskap, Θ, som latent och approximativ inavelskoefficient. Man kan utgå från ”effektiva” värden på N och M. Det är möjligt att räkna obetydligt exaktare, men formeln verkar ge tillräckligt rättvisande resultat för beslutsfattare. Resultaten verkar stämma bra med en del andra resultat som framförts i bakgrunden till den svenska vargdebatten, framförallt Laikre och Rymans beräkningar. Lindgren D & Mullin TJ 1998. Relatedness and status number in seed orchard crops. Canadian Journal of Forest Research, 28:276-283.

Det klassiska formeln för hur inavel ändras över generationer är:  Ft = 1/(2N) + [1 – 1/(2N)]Ft-1.

Hjälpmedel för beräkningar av inavelsförändingar vid generationsskiften och Tabellen ovan
Ett verktyg har konstruerats för att beräkna hur ”inaveln” förändras vid generationskiften som en funktion av ”inavel” före generationsskiftet, immigration och populationsstorlek.  Arbetsark i Google, klicka till webplatsen. Användaren kan ändra ingångsvärden. Man kan iterera sig fram till värdena i tabellen ovan, det är bara att ställa in så att inaveln blir konstant i generationsskiften! Sabotera inte arbetsarket för följande användare genom att ändra fel celler!  Det finns en mer detaljerad EXCEL arbetsbok man kan få av mig. Beräkningen verkar (som förväntat) ge resultat som de beräkningar Laikre och Ryman gjort.

, , , , , , , ,

Lämna en kommentar

Generationstid kortare än förmodat!

Generationstid för varg

Generationstiden för varg har vanligen schablonmässigt satts till fem år. Beräkningar tyder på att generationstiden i den skandinaviska vargstammen är något lägre än vad som hittills, cirka 4.5 år istället för 5! Fem år är bra nog för att använda i uppslagsverk, läroböcker och liknande. Mer exakta överväganden och prognoser rörande t ex inavelns utveckling och effekten av tillförda vargar kan vara betjänta av nogggrannare skattningar för den aktuella stammen.  Att generationstiden är kort är dåliga nyheter för vargens inavel. Denna ökar snabbare pga genetisk drift i den begränsade vargpopulationen än man tidigare antagit och invandringen från Finland måste vara större för att sänka inaveln. Skillnaden är dock marginell.

Generationstiden är viktig information vid beräkningar av storleken av inavelsändringar över tiden. En längre generationstid gör att inaveln stiger långsammare pga genetisk drift och att en viss migration per år hinner få större genomslag på en generation. Små populationer förlorar genetisk variation och ökar inavel vid generationsskiften. Å andra sidan minskar inaveln genom migration. Dessa två mekanismer för ändring av inavelskoefficient (egentligen genomsnittligt släktskap) är additiva. De överslagsberäkningar som utförs utgår vanligen från diskreta generationer med generationstiden schablonmässigt satt till fem år. Man utgår från observerad invandring per år och får istället per generation genom att multiplicera den med fem.

Data som presenteras i Figur 1 i Åkesson 2011 ger underlag för en skattning av generationstiden. Figuren ger nästan 200 tidsavstånd mellan att ett föräldrapar får sina första valpar tills de reproduktiva barnen  (söner och döttrar) får sina första valpar. Detta måste kunna betraktas som generationslängd, tiden mellan två generationer. Jag sammmanställde data i ett EXCELark årsvis ordnade efter föräldrapars första valpkull med identifikation; tid sedan morföräldrarna fick första valpar; tid sedan farföräldrarna fick sina första valpar. Det blev knappt 200 värden, ett litet antal fall uteslöts som okända eller tveksamma. Följande fördelning på tidsrymder erhölls:

Kön/ Ålder vid första kull 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
hona 0 16 25 15 10 11 12 3 4 4 0
hane 1 20 22 15 13 10 4 3 3 1 2

Ingen observation var större än 11 år. Detta är inte skattningar av vargars livslängd eller ålder vid första kull utan skattningar av ”generationstid” från föräldrars första kull till en avkommas första kull, och det är inte lätt att tolka vad tabellen egentligen säger om spridningen av generationstider mer än att den är avsevärd. Genomsnittsvärden visas i tabellen nedan, det är skattningar av generationstiden för skandinavisk varg.

Föräldrars första kull  83-10  83-09 2010
hona 4.67 4.71 4.44
hane 4.29 4.47 3.38

Material från alla föräldrapar visas i andra kolumnen, det är huvudresultatet. Generationstiden är 4.48 år i genomsnitt. Något längre för honor och något kortare för hanar. I tredje och fjärde kolumnen har materialet delats upp på vargpar som fick sin första avkomma 2010 och de som fick den tidigare. Generationstiden är ungefär 10% lägre än schablonvärdet 5 och materialet förefaller tillräckligt stort för att kunna säga att generationstiden för Skandinavisk varg är något kortare än vad som tidigare antagits. Jag noterar också att i en varguppsats av Aspi m fl 2006 om Finlands vargar antas generationstider på 3 och 4 år; och för en uppsats om en ny invandrare till Isle Royle nämns en genomsnittlig generationstid på 4.2 år, vilket antyder att utländska vargforskare använder värden under fem år. Generationstiden är kortare på hansidan. Men det förefaller inte säkert att materialet är tillräckligt stort för att dra slutsatsen att det är en verklig effekt och inte en slumpmässig. 

Det förväntas att licensjakten 2010 sänker generationslängden eftersom dödligheten nästan fördubblades. Detta bör slå på såväl medellivslängd som generationstid. Den observerade effekten på generationstiden på hansidan ter sig förvånansvärt stor. Nästa år, när stamträd för 2011 års föryngringar föreligger, kan en säkrare slutsats om jaktens kvantitativa betydelse göras. Jag skall försöka att den närmaste tiden inte ta initiativ till spekulationer mer precist genom vilka mekanismer jakten påverkar generationstiden och hur dessa möjligen skulle kunna påverkas. Men att ett jaktuttag som det gjordes vid licensjakterna 2010 och 2011 faktiskt sänker generationstiden tycker jag man kan utgå från.

Det mest naturliga sättet att skatta generationstiden är genomsnittsåldern av föräldern när dess avkommor föds. Nu har jag inte dessa data. Men det väsentliga är att tiden mellan ekvivalenta tillfällen när en cykel börjar och slutar registreras, det spelar mindre roll vilka punkter det är. Detta nu använda sättet att mäta har fördelar, man är inte beroende av att vänta in den sista avkomman till föräldrar vilket tar nästan ett decennium utan kan omedelbart få och läsa av aktuella förändringar. Måttet kopplar direkt till reproduktiva vargar, som är de enda som har betydelse på sikt.

, , , , ,

Lämna en kommentar

Ny migrant – mirakelkur för Isle Royale?

Ett vargpar vandrade över isen till en isolerad ö (Isle Royale) 5 mil2 stor i slutet på 40-talet och lade grunden till en vargstam. Där fanns redan en älgpopulation. Föräldraparet gav upphov till en vargstam med typiskt 3 familjegrupper, som levde i dynamisk balans med älgarna allteftersom inaveln växte. Inavelskoefficient över 0.8 har nämnts (nästan tre gånger så hög som för de svenska vargarna!). År 1997 kom en ny varg över isen! Det var en mirakelkur för de inavlade vargarna. Den nya vargen spred snabbt sina gener och inaveln bröts temporärt. Efter 12 år hade den nya invandraren fått 34 barn och 22 barnbarn. Nykomlingens gener dominerade vargstammen, 56% av generna kom från invandraren, det borde varit bättre om det stannat en bit under 50%. Man har i detalj kunnat följa förloppet när en vargstam berikas med en obesläktad nykomling. Det är uppenbart att den införda vargen haft mycket större reproduktiv framgång än de andra vargarna och detta kan tillskrivas att varken invandrarvargen själv eller dess avkomma led av inavel, medan de andra vargarna var allvarligt nedsatta av svår inavel. Man kommer snart att kunna göra liknande betraktelser hur väl generna spritts från de två invandrare som kom till den skandinaviska vargpopulationen 2007/2008, för närvarande ser det bra ut hur deras gener sprids. Exemplet från Isle Royale visar att vi kan förvänta att gener från invandrare från öster sprids betydliget effektivare än från de befintliga inavlade vargarna. Man får dock hålla i minnet en del viktiga skillnader: 1) Det finns avsevärt fler familjegrupper och vargar i Skandinavien, man kan därför inte förvänta en jämförlig dominans från en enstaka invandrare; 2) Tillgången på mat (älg) är god och inte begränsande i Sverige, medan på ön är födan starkt begränsande, man kan tala om svält som en viktig dödsorsak, vargarna var ofta för många i förhållande till älgarna. 3) Vargtätheten är mycket högre än i Sverige; 2) och 3) leder till att konflikter mellan vargarna är en viktig dödsorsak på ön och genomsnittsåldern är låg. 4) Vargen i Skandinavien har fler anfäder. 5) Att det bara var två grundare, att populationen är liten och generationstiden kort måste lett till en mycket högre inavelsgrad på ön än vad som nu är fallet i Sverige 6) Ön är mycket mindre och ekologiskt enhetligare än Skandinavien, dynamiska förändringar förväntas därför bli mer drastiskta 7) Ön är ett naturreservat och människan ingriper inte, och det finns inga på ön utom forskare och turister. I Sverige finns skydds- och licensjakt. Det finns inte skäl att befara att en invandrare skall få FÖR stort genomslag i den skandinaviska stammen, fast detta förmodligen har skett på ön. Exemplet troliggör dock att migranter är effektivare att minska inaveln, än vad de enklare modeller som använts i svenska överväganden ger anledning att förmoda. Det finns anledning att vara optimistisk och tro att den naturliga och planerade artificiella (såsom valpflytt) migrationen skall ha större effekt än i de överslagsberäkningar rovdjursutredningen stött sig på.

Isle Royale är en nationalpark där människan inte ingriper utan ekologin lämnas ifred. Det mest intressanta är samspelet mellan byte (älg) och predator (varg), men det finns många fler spelare och faktorer i ett komplicerat ekologiskt nätverk, vars komplexitet underskattades när studien började. Där bor 1000 (300-2200) älgar och 20  (12-50) vargar (det är typiska värden och inom parantes extremer). Vargar och älgar varierar cykliskt och en faktor i detta är att vargstammen växer och blir större än vad älgstammen tål så den kollapsar och då räcker inte maten till vargarna så den stammen kollapsar etc., men det är mycket mer komplicerat än så och den ekologiska standardmodellen stämmer inte särskilt bra!!! För att översätta siffrorna till i Sverige använda siffror så är det 1000 älgar per 500*100 hektar dvs 20 älgar per 1000 hektar och varje vargrevir är knappt 2 mil2. Med liknande tätheter i Sverige skulle det rymmas något i storleksordning 2000 vargflockar och 800 000 älgar. Ett svenskt vargrevir är uppåt 10 kvadratmil. Detta innebär att vad som i Sverige betraktas som en hög älgtäthet kan samexistera med ett vargtryck som är fem gånger större än i ett svenskt vargrevir. En älgstam kunde snabbt byggas upp i en period när vargtrycket ”bara” var tre gånger så högt som i ett svenskt vargrevir! Älgstammen har dock varit väsentligt under 10 älgar/1000 hektar bara en gång 2008 och det är ännu för tidigt att säga hur snabbt den återhämtar sig efter det.

Både älgarna och vargarna föreföll under perioder efter ankomsten av den nya invandraren mer hotade än under ett tidigare perioder. Älgarna drabbades av hårda vintrar och andra problem, stammen var liten redan 1997 när den nya invandraren kom och rekordlåg ca 2007. Den brutna inaveln reflekterades inte i vitalstatistik för vargstammen, men den maskerades troligen av den låga älgtätheten, och den reproduktiva framgången kan vara tecken nog på invandrargenernas vitalitetshöjande effekt. Antalet vargflockar föreföll sommaren 2011 reducerad till en och antalet vuxna honor till två och inaveln var mycket hög igen och nu är det så få vargar kvar så incest blir vanligt och ger inaveln en ytterligare kick. Även om både älg och varg haft det besvärligt skall man förmodligen inte se det som en sen effekt av störningen invandringen.

En sammanfattning av resultaten på Isle Royale här.

, , , ,

Lämna en kommentar

Naturvårdsverkets förslag till åtgärder att stärka genetiskt status

Kommentarer till Naturvårdsverkets synpunkter framförda i ”Förslag till åtgärder som kan stärka vargstammens genetiska status”  (Dnr 429-8585-08 Nv) inlämnad i början av 2009. Citeringar ur sammanfattningen inom citationstecken, min text i rött.

”Naturvårdsverket förordar främjandet av naturliga processer. Den långsiktigt effektivaste åtgärden som antagligen skulle få störst stöd i samhället är att sträva efter ökad överlevnad hos de vargar som invandrar till Sverige samt underlätta deras naturliga vandring söderut så att de kan reproducera sig. Den kontinuerliga invandringen av finska och ryska vargar framgår i analyserna som det viktigaste för att långsiktigt förbättra den svenska stammens genetiska status. Invandringen motverkar inaveln, reducerar populationens utdöenderisk, och länkar genetiskt ihop den skandinaviska stammen med den finsk-ryska.”

En ökad tolerans mot närvaro av invandrare och deras barn i ”renbetesområdet” vore synnerligen önskvärd. Att överväga skyddsjakt riktad mot en invandrare som håller på att bilda familj och bosätta sig i yttersta kanten av renbetesområdet (Tåssåsenvargen) är utomordentligt kontraproduktivt för vad Naturvårdsverket säger sig främja. Statligt anställda naturvårdare bör undvika att engagera sig i sådana skyddsjaktsförslag. Inte heller är en verkställd skyddjakt riktad mot en avkomma till en invandrare bra stil, men här rörde det sig om avkomman till en invandrare, där syskon redan etablerat familjer, vilket är en förmildrande omständighet. Vargpolitiken bör utformas så att skyddsjakt inte tar sig sådana uttryck. Det kan vara berättigat med formella ändringar för att förhindra detta.  Vargtätheten i nordvästra Finland är låg, invandringen skulle förbättras om den ökades. Vargar kan också tänkas invandra över isen vid Vasatrakten varför något revir däromkring skulle kunna öka chansen till invandring. Då minskar också chansen att det kommer direktinvandrare från Ryssland vilket är mer riskabelt ur smittosynpunkt. Dessa synpunkter bör framföras till och diskuteras med Finland i det inledda fördjupade samarbetet. 

”Forskare bedömer att om den skandinaviska vargstammen inte får tillskott av nya gener behöver den vara så stor som ca 1000 individer för att vara livskraftig.”  Inte ens 1000 räcker nog till för ”livskraftig” i ett perspektiv bortom 2100, men eftersom den skandinaviska vargstammen fick tillskott av två nya vargar 2008 (2007) som har reproducerat sig och vars gener bitit sig fast så är det inaktuellt att se den skandinaviska vargstammen som helt isolerad, och det är inte heller akut att öka vargstammens numerär. För en större ”nordisk” vargstam spridd över sitt naturliga utbredningsområde synes det i första hand angelägnare att Norge, Finland och Danmark ökar sina numerär än att Sverige gör det.

”För att förbättra den genetiska situationen på både kort och lång sikt behövs minst 3 nya invandrade vargar per femårsperiod som reproducerar sig i den skandinaviska vargstammen vid en populationsstorlek på dagens nivå.”  Jag anser (se min artikel om migration på denna web) att det räcker med knappt en invandrare per femårsperiod för att förhindra ytterligare höjning av inaveln och två är fullt tillräckligt för att förbättra den genetiska situationen och att möjligen på sikt sänka inaveln mot 0.1. Det har kommit två invandrare den föregående femårsperioden, det är inte osannolikt att det fortsätter att komma så många. Dels vidtas nu förhoppningsvis åtgärder, dels ökar chansen att hitta en partner när vargtätheten har ökat jämfört med perioden före 2005, dels tycks det allvarligaste hindret, tjuvjakten, minskat betydligt. Man kan inte avskriva att ivandringen kommer att ligga på två per femårsperiod förrän man kan blicka tillbaks om ca ett decennium.

”Artificiell förstärkning av vargstammen skulle sänka inavelsnivån snabbare men inte få någon bestående effekt om det inte finns tillräcklig reproduktion av naturligt invandrade vargar. Naturvårdsverket föreslår därför i dagsläget ingen flyttning av vargar eller förstärkning (s.k. inplantering) av vargstammen med vargar från utlandet.” Det är troligt att naturligt invandrade vargar är tillräckligt för att ge en bestående effekt av en inavelssänkning. Inaveln framhävs som ett huvudproblem. Därför är naturvårdsverkets ställningstagande inte väl underbyggt.

Kommentarer till Naturvårdsverkets synpunkter framförda i ”Genetisk förstärkning av den svenska vargstammen”  inlämnad vid slutet av 2010.

”3.2.3 Inavelsgrad och genetiskt effektiva vargar
Genetikforskarna har redovisat att med en förstärkning av den nuvarande varg-stammen med 20 genetiskt effektiva  djur, dvs. djur som lyckats reproducera sig, bedöms inaveln minska från ca 30 procent till ca 15 procent på 5 år.”

Jag tror det behövs färre reproducerande djur (ca 13) för att inaveln skall minska till ca 15 procent. De införda djuren och deras avkommor lider inte av inavel, ivarjefall inte lika mycket. De får därför fler valpar och är vitalare dvs klarar sig bättre i det naturliga urvalet. Det är inte omöjligt avkommorna genom heterosis (en slags omvänd inavel) blir ännu ”bättre” än normalt icke-inavlade vargar. Heterozygotin i sig kan ha ett värde. Framförallt har den en fördel (förstärkning av effekten på inaveln) genom att de skyddas från jakt (skydds- eller licensjakt), jag har beräknat denna fördel till en faktor 2 (se annan artikel).  Det tar dock längre tid än fem år innan förstärkningseffekten slår igenom, jag räknar med minst 8. En del av de förstärkande vargarna själva fortsätter att sprida sina gener i mer än fem år och deras avkommors fördelar har fortfarande betydelse 10 år efter inplanteringen, så jag tycker tidshorisonten för inavelssänkningseffekterna borde sättas längre än 5 år.

 

, , , , ,

Lämna en kommentar