Inlägg taggade migration

>600 vargar 2018 om Naturvårdsverket får som de vill med >380?

De flesta tror att det kommer att finnas ca 400 vargar 2018 om naturvårdsverket får som de vill med >380, som står i förvaltningsplanen idag. De flesta är inte medvetna om att det snarare blir 600 vargar (dubbelt mot idag) om fem år.  Antag att valpflytt eller nya invandrare inte reproducerar sig, eller bara någon enstaka reproducerar sig de närmaste åren, vad händer då? Eller vad händer om inte uppsatta mål för gynnsam bevarandestatus nås? Eller om den naturliga invandringen inte ökar? Ett kvantitativt klargörande skulle bidra till att göra vargpolitiken mer förutsägbar om nu Naturvårdsverket skulle ha andra planer än som skisseras här.

Tabellen nedan visar vargantalets utveckling de närmaste åren utan förvaltningsjakt. En låg (14%) och en hög (20%) årlig tillväxt visas. Förutom biologi beror mortaliteten på faktorer som skyddsjaktens omfattning och trafikolycksfall. Mortaliteten av dessa skäl kan antas öka något med ökande vargtäthet. Vargantalet vid ingången av 2013 sätts till 300.

Vargar
Årlig tillväxt % 14 20
Början av 2013 300 300
2014 342 360
2015 390 432
2016 444 518
2017 507 622
2018 578 746

Om det blir ett ökat inslag av förvaltningsjakt utöver skyddsjakt blir tillväxten lägre och om förvaltningsjakten blev uppåt 60 vargar 2014 och senare, ter det sig troligt att vargantalet stannar i närheten av 400. Förvaltningsjakten 2013 blev det bara 3!

Naturvårdsverket och regeringen utnyttjar en tabell i förvaltningsplanden som beräknats av Laikre och Ryman (2009), som ger minsta vargantal som funktion av immigrantantalet

Migranter på fem år Vargbehov
0 817
1 730
2 625
3 500
3,5 416
4 210
5 104

I den första kolumnen står: ”Antal nya immigranter som reproducerar sig per 5-årsperiod”

I den andra kolumnen står: ”Motsvarande faktisk populationsstorlek för att uppfylla genetisk MVP och GYBS”, dvs minsta antal vargar i Sverige + Norge. Den svenska delen blir något mindre. Naturvårdverkets 380 svarar mot 3.5 migranter och regeringens 180 svarar mot 4 migranter.

Två migranter trädde i reproduktion 2008 (naturlig invandring). Naturvårdsverket har bestämt att invandrartiken i Junsele inte skall tillåtas reproducera sig. Att någon ny invandrare skulle träda i reproduktion till 2015 är osannolikt. Valpar utplanterade 2013 kan inte träda i reproduktion 2014, och det blir inte stor del av de valpar som någonsin går i reproduktion som gör det redan 2015. Reproduktion kan isåfall påverka jakten 2016. Vid överväganden om jakt 2016 kanske man kan säga att 3 migranter kommit sista 10 åren om en reproducerande migrant tillkommer 2014 eller 2015. Då ligger vargantalet i Sverige under vargbehovet enligt tabellen och förvaltningsjakt kommer inte att komma på fråga.

Beräkningar av Liberg och Sand (2014) ger anledning att tro att 3.5 invandrare per femårs period inte uppfyller förväntningarna på inavelsminskning och således inte heller uppfyllter förväntningarna på ökning av genetisk variation. Detta kan också bidra till att Naturvårdsverket inte finner invandringskravet uppfyllt med mindre än 600 vargar.

2015 när 380 vargar nås eller överträffas är det helt osannolikt att 3 nya immigranter trätt i reproduktion sedan 2010, och naturvårdsverket kan därför hänvisande till sitt beslut 2012 finna att antalet för gynnsam bevarandestatus inte är uppnått och att med de nya värdena på reproducerande migranter per femårsperiod det behövs minst 500 vargar. Även om man går 10 år tillbaks blir det troligen bara högst en migrant per femårsperiod. Går det inte väldigt bra med valpflytten hamnar man nog på över 600 vargar någon gång senast 2020. Den naturliga invandringen kanske ger 1 reproduktiv migrant per femårsperiod så det kanske är troligt att vargantalet kommer att bromsas vid 700 genom förvaltningsjakt någon gång 2018-2019.

Det finns andra skäl att det inte är troligt det stannar vid 380 vargar. Naturvårdsverket kommer att vilja ha en ”förvaltningsmarginal” och man kommer aldrig att känna vargantalet särskilt väl, så en säkerhetsmarginal kommer att kännas motiverad. I naturvårdsverkets antal ingår förmodandet att Norge tar sin del, men det ter sig otroligt att Norge gör, om det innebär fler vargar än idag i Norge. Exakt hur vargantalet skall bestämmas finns förmodligen inte definierat, antalen som anges är i början av året, kan ses som vinterstam före jakt, förmodligen vill naturverket ha vargar före reproduktion men efter jakt, och då sker uppbromsningen vid ett större vargantal vid årets början. Jag klarar inte av att bestämma hur man räknar, det borde vara lättare att förstå! Men har man ingen förvaltningsjakt, så blir denna skillnad marginell.  Det finns nog också krav på inavelsänkningar. Även om vargantalet överskrider vargbehovet enligt tabellen, kan inaveln fortfarande vara för hög för gynnsam bevarandestatus, inaveln sjunker inte omedelbart för att migrantantalet blir tillräckligt  och förvaltningsjakt kan därför kanske inte komma ifråga. I naturvårdsverkets förvaltningsplan står ”Detta förutsätter att den planerade genetiska förstärkningen som riksdagen beslutade om 2009 har genomförts fullt ut dvs. att högst 20 vargar har införlivats i den mellansvenska vargpopulationen senast 2014.” Fram till 2012 har ingen valpflytt genomförts, sannolikheten 2013-2014 det skall genomföras 20 år försumbar, naturvårdsverket hade inte behövt skriva det här om naturvårdsverket inte haft för avsikt att det skulle bli mycket fler vargar än cirka 400 framåt 2017. Naturvårdsverket skriver: ”Naturvårdsverket bedömer det inte rimligt att valpflytt ska behöva genomföras för all framtid. I dagsläget bedömer Naturvårdsverket att en ihållande invandringstakt på cirka 7 nya reproducerande invandrade vargar per  decennium långsiktigt verkar mer rimligt än ännu högre värden.” 2018 kommer förmodligen naturvårdsverket att bedömma att den naturliga invandringen är hälften av den optimistiska prognos de gör nu och detta resulterar i cirka 600 vargar även om valpflytt lyckas över förväntan.

Laikre och Ryman  betonar att detta vargantal är bara för” bevarande” på kortare sikt, en mer långsiktig syn på vargen fordrar långt större antal. Så 2018, när vargantalet börjat stabiliseras på 600-700 vargar, är det dags att börja diskussionen om vad som fordras på lite längre sikt. I en ny uppsats i Conservation Biology av Laikre m fl (2013) nämns behövliga vargantal en bit över 1000.

Att Lena Ek talar om att ”välja” ett lägre antal (180) förefaller meningslöst. Politisk vilja kan översättas i antal valpflytt genom att anslå medel, men det är inte medelsbrist som är begränsande – att det inte blev valpflytt 2012 berodde inte på medelbrist. Ett lägre antal skulle kunna ”väljas” genom en restriktivare inställning till att avliva invandrare i renbetesland, men den möjligheten verkar inte ha utnyttjats. Vad Lena Ek än säger så har hon genom att lovorda förvaltningsplanen 130116 ställt upp på minst 600 vargar.

Visserligen är naturvårdsverkets sätt att räkna  irrelevant och betecknas av mig i en tidigare artikel på denna web som heltokig och såvitt jag vet finns det ingen kompetent person som klart uttalat att naturvårdsverkets förvaltningplan är riktig och förankrad i vetenskap efter att jag påpekade att det var fel (Inte ens de som givit upphov till och fört vidare planen till implementering har klart uttalat att de tycker förvaltningsplanen är vetenskapligt korrekt underbyggd). Men att naturvårdsverket inte tillämpar vetenskap verkar inte innebära att det inte går att få politiskt stöd.

Antalet effektiva invandrare kan genom vargjakt fås större än antalet reproducerande invandrare och är större genom hybridiseringseffekt, men en riktigare beräkning blir alltså reella migrantbehovet lägre. Hittills har naturvårdsverket negligerat dessa effekter som kunnat minska behovet av reproduktiva migranter. Men det finns en faktor som minskar det effektiva värdet av en reproduktiv migrant. Migranterna är besläktade och blir mindre värda, ”mindre effektiva”, ju större den kumulerade migrationen blir. Migrantbehovet ökar med tiden, fast detta har kanske försumbar betydelse till 2020. Migrantantet blir större t ex om framgångsrikt tillförda valpar är syskon. Naturvårdsverket verkar mera medveten om denna faktor som minskar effekten av migranter.

Jag tycker klargöranden av naturvårdsverket om de kommer att agera för nämvärt fler än 380 vargar före 2018 vore på sin plats om detta inte är naturvårdsverkets avsikt.

Som Ekman påpekar i Svenska Dagbladet så är acceptansen det största problemet och jag tror begränsat högsta vargantal inom överskådlig framtid är det viktigaste för acceptans av vargmotståndare och för att få avklingande och successivt mindre polariserad debatt. Det vore så lätt att naturvårdsverket bara accepterade att dagens varg har gynnsam bevarandestatus. Så skulle acceptansproblemen snabbt avklinga. Jag inser inte att ett sånt beslut i morgon skulle komma i konflikt med EU-direktivet (den som tror att det kommer i konflikt inbjuds att argumentera med mig på den här bloggen). Om naturvårdsverket beslutade så, tror jag EU skulle sluta verka störande och avveckla ärendet.  Om naturvårdsverket inte fattar ett sånt beslut, kommer acceptans och legitimitet sannolikt att vara dominerande vargförvaltningsproblem till framåt 2019 och få ytterligare spridningseffekter på andra frågor. Naturvårdsverket kan väl inte i längden insistera på att hålla fast vid en förvaltningsplan som beror på att problemet  missuppfattats, jag tror trots allt det blir svårt att vidmakthålla att det är vetenskapligt i längden. Man tycker det vore naturligt för just naturvårdsverket att i detta val utgå från förhållandena i den svenska naturen istället för en idealiserad virtuell vargstam som genetiskt inte liknar den naturliga!

Annonser

, , ,

Lämna en kommentar

Öka inaveln långsamt eller minska den snabbt?

Enligt naturvårdsverkets sätt att räkna skall inavelns ökning motverkas, och det görs bäst med många vargar. Det vore bättre om man utgick från att inaveln skall minskas effektivast möjligt, och det görs bäst med få vargar. Diametralt motsatta uppfattningar, som uppkommit på grund av att naturvårdsverket inte förstått hur man skall räkna!

En debattartikel med anknytning till denna artikel publicerades 1 december.

Naturvårdsverket föreslår det behövs minst 380 vargar och en immigration på 7 vargar per decennium, medan regeringen föredrar 180 vargar och en immigration på 8 vargar per decennium. Hur har naturvårdsverket kommit fram till dessa siffror? Naturvårdsverket utgår från att heterozygotin inte skall sjunka mer än 5% lägre än den population vargarna härrör från (den finsk/ryska). Olyckligvis har naturvårdsverket uppfattat detta som att i en hypotetisk skandinavisk vargpopulation med konstant storlek heterozygotin inte får falla mer än 5% på 100 år. Eftersom fallande heterozygoti är ekvivalent med ökande inavel uttrycker jag det som att inaveln inte får öka mer än 5% på hundra år i den  hypotetiska populationen. Inaveln ökar långsammare ju fler vargar (pga sk genetisk drift), det behövs alltså många vargar för att begränsa inavelsökningen.  Inaveln ökar också långsammare ju högre migrationstakten är, så det behövliga antalet vargar blir lägre ju högre migrationen är. Ur detta kan de siffror naturvårdsverket redovisat härledas.

Men om naturvårdsverket istället siktat på hur det mål naturvårdsverket bestämt sig för skulle erhållas í den skandinaviska vargpopulationen instället för en hypotetisk population, skulle naturvårdsverket kommit till helt annorlunda slutsatser. I den skandinaviska vargpopulationen gäller det att sänka inaveln, inte att öka den. Så länge migrationstakten är tillräcklig för att sänka inaveln trots den motverkande genetiska driften, så minskar inaveln snabbare och med färre ackumulerat antal migranter ju färre vargar som finns i stammen. Det behövs inte högre migrationstakt för att nå målet 5% inavel om hundra år som kompensation för att man har färre vargar.

Således har det  motivet (utöver felräkning och sk tjurskallighet) för naturvårdsverket att avråda från regeringens önskemål om 180 vargar bortfallit. Tvärtom är det bättre med 180 vargar, eftersom det angivna målet kan uppnås med lägre ackumulerat antal migranter.

Det finns inte heller något i vetenskap grundat motiv för naturvårdsverket att hålla fast vid den hotfulla  (om än till synes meningslösa) skrivningen  ”Detta förutsätter att den planerade genetiska förstärkningen som riksdagen beslutade      om 2009 har genomförts fullt ut dvs. att högst 20 vargar har införlivats i den mellansvenska vargpopulationen senast 2014”. Lyckas ingen genetisk förstärkning är det inget motiv för fler vargar än som kan motiveras av andra skäl om den naturliga migrationen ligger på en migrant per generation, vilket är vad rovdjursriktlinjerna rekommenderar.

, ,

Lämna en kommentar

Framtida inavel – funktion av enbart migration

Vad blir inaveln i den avlägsna framtiden?

Inavelns utveckling över tiden är en viktig fråga för vargförvaltning. I en enkel modell går inaveln mot ett jämviktsvärde som bara beror av migrationen och inte av populationsstorleken. Även den låga naturliga invandringen räcker för att inaveln skall sjunka. 

Denna webartikel är en, förenklad och renodlad variant av en tidigare artikel. med klarare motivationer och bättre strukturerad. Riktad jakt, migrantöverlägsenhet och de olika komplikationerna och osäkerheter detta medför behandlas i den tidigare artikeln. Riktad jakt troligen fördubblar troligen effekten av migration så effekten underdrivs kraftigt i denna artikel, men det blir enklare att förstå om man diskuterar utan denna effekt. Den har också en utförligare mer allmän diskussion och inaveln sätts i relation till en demografisk sårbarhetsanalys som rapporterades sommaren 2012.
 
Introduktion
Behövlig migration skall anges som ett av kriterierna för gynnsam bevarandestatus. Tillräcklig migration behövs för att sänka och bibehålla inaveln på en lägre nivå. Inaveln har börjat sjunka när migrationen ökat med det ökande antalet tillgängliga partner i den skandinaviska vargstammen, och att de nya invandrarnas avkomma fått genomslag. Tillförsel med valpflytt kommer att funka så småningom, även om metodutvecklingen tar längre tid än optimisterna räknade med. 

Vad är inavel?
Inavel är långtifrån ett enkelt och entydigt begrepp Men det är praktiskt för att alla tror sig veta vad det är och förstår att det är något icke önskvärt och i allmänhet ger detta rätt associationer. Man kan tala om inavel för individer, som är sannolikheten att en gen från fadern och en från modern är kopior av samma gen i en gemensam anfader. Men när man analyserar den långsiktiga utvecklingen tänker man ofta på inavel som ett populationsbegrepp, där inaveln är chansen att två slumpmässigt tagna gener från populationen (genpoolen) är kopior av samma gen från anfäderna. I en ”ideal” population ger de båda inavelsbegreppen samma värde. Man kan se denna inavel som den inavel som skulle uppkomma vid slumpmässig parning.  ”Förlust av heterozygoti” kan ses som ekvivalent med inavel. Båda begreppen är relativa en population av ”grundare”, ”de första anfäderna”, som betraktas som icke inavlade och icke besläktade.

Det finns ett jämviktsläge mellan migration och drift.
I det följande tänker vi på vargstammen som en isolerad ö med viss invandring.  Vid generationsskiften påverkas av två motverkande krafter, drift och migration. Den ändring som båda krafterna har på inaveln beror på samma sätt av populationsstorleken, men i motsatt riktning. Inaveln närmar sig ett jämviktsläge, när de motverkande krafterna blir lika stora. Denna jämvikt beror inte på populationsstorleken (vilket känns kontraintuitivt). Inaveln går med tiden mot ett jämviktsläge, som är oberoende av populationsstorleken. Genetisk drift leder till att inaveln ökar vid varje generationsskifte omvänt proportionellt mot populationsstorleken. Inaveln minskar vid immigration (invandring till populationen) proportionellt mot migrationen i förhållande till populationens storlek. Det finns ett jämviktsläge mellan immigration och drift. Vid jämviktsläget kvarstår inaveln oförändrad till nästa generation. Detta jämviktsläge beror inte på populationens storlek, effekten av immigrationens och driftens beroende av populationsstorleken tar ut varandra. Den som söker en referens kan titta i genetikboken (Hartl & Clark 2007). Följande är citat från till naturvårdsverket inlämnade rapporter: Liberg och Sand 2012: ”I små populationer ökar inaveln med tiden, men förekommer det en viss konstant invandringsfrekvens, till exempel en migrant vartannat år, uppstår efter en viss tid en stabilisering eller jämvikt av inavelsgraden, som är oberoende av populationsstorleken. De två modellerna som använts visade likartade resultat. Det krävs två migranter per varggeneration (ca 5 år) för att nå ned till stabila nivåer på inavelsnivån runt 15 % (inavelskoefficienten F = 0.15). ”; ”Dessa processer är alltså oberoende av den aktuella populationens storlek”; the equilibrium betwen inbreeding level and immigration rate is independent of population size (Hartl and Clarke 2007)”  och Pär Forslund (2009)  (sid 7): ”En intressant egenskap hos detta jämviktsläge är att det teoretiskt är oberoende av populationsstorleken (Hartl & Clark 2007). Det innebär t ex att en population på 500 individer kräver samma invandringsfrekvens som en population på 200 individer för att uppnå samma jämviktsläge för inavelskoefficienten”. Inavelns utveckling över tiden i de beräkningar som redovisats till naturvårdsverket av Liberg och Sand (2012) stödjer att det finns en jämvikt mellan migration och inavel som man så småningom närmar sig. Resonemangen omkring jämvikt bygger dock på förutsättningar som diskuteras nedan, praktiska tillämpningar bör åtföljas av sådana relevansdiskussioner (fast detta görs inte i någon av de svenska citeringar jag givit). Eftersom heterozygotigrad i förhållande till H0, startpopulationen, är ekvivalent med inavel borde det vara möjligt att finna motsvarande jämviktlägen för heterozygotigrad, men några sådana beräkningar relevanta för den svenska vargstammen har inte utförts.

Beräkning av inaveln vid jämvikt som funktion av migration

Ändringen per generation. En formel härleddes för att beräkna inaveln i en generation som en funktion av inavel och antal (av likvärdiga individer = effektiv populationsstorlek)  i den föregående generationen och immigration. Ett arbetsark där delar av beräkningarna redovisas och möjlighet till egna beräkningar ges finns på https://docs.google.com/spreadsheet/ccc?key=0AqYR9aBmzEQSdF9memRkRnRURTJzdE4xLTcxRHFDbXc#gid=0 . Genom att finna vid vilken inavel i den föregående generationsen som inaveln i den senare inte förändrades kunde jämviktsläget finnas.

Beräkning enligt Wright. Teorin för balansen mellan genetisk drift och inavel utvecklades först av Sewell Wright En del av hans arbeten och antaganden refereras till som hans ö-modell. Vargstammen är isolerad på en ö men viss migration förekommer.   Han kom enligt en populationsgenetisk web fram till det approximativa sambandet (något förenklat) F=1/(4M+1) som är tillräckligt noggrant för vargtillämpningar. F = FST = ”probability of identity by descent  in subpopulations relative to the total metapopulation” dvs i den skandinaviska vargstammen jämfört med en referenspopulation som den skandinaviska vargstammen och immigranter kommer ifrån. Inavel står här för ”populationsinavel”. Wrights ”ö-modell” användes av Ryman och Laikre (2009) till de inavelsberökningar som redovisas i den genetiska sårbarhetsanalysen.

Det faktiska genomsnittet av individernas inavel beror också på hur de paras. Beroendet av drift och frekvensen migranter jämnar ut varandra så bara blir antalet migranter (M) kvar, Det går att tänka sig mer komplexa antaganden. Modellen bygger på en serie antaganden som inte är perfekt uppfyllda och det kan diskuteras hur väl uppfyllda de är.l Tex att ”metapopulationen” den aktuella populationen, härrör ifrån och en tänkt oändlig referenspopulationen är olika, då kan tolkningen bli annorlunda, men det blir finlir och det blir ändå så att situationen inte är helt ideal, migranterna blir gradvis allmer släkt med varandra och mottagarpopulationen, så i längden blir förhållandena mer komplexa.

De två metoderna ger nästan samma värden.  Jämviktsvärdena visas i nedanstående tabell. 

Tabell. Inavel vid jämvikt mellan immigration och drift. Inaveln går mot detta jämviktsvärde över tiden. Jämviktsvärdet är en funktion av migrationens omfattning. Raderna i tabellen täcker in olika värden på reproduktiva migranter per generation

Migranter/generation, M Inavel, F
0.5 (mindre än idag) 0.35
1     (idag, konservativ) 0.20
2     (idag, optimistisk) 0.11
4    (behov enligt naturvårdsverket) 0.06

M antalet immigranter som får avkomma per varggeneration

Värdena på F i tabellen verkar i rimlig överenstämmelse med andra tidigare utförda analyser av migrationens inverkan på vargstammens inavels utveckling över tiden (Liberg och Sand 2012), vilket styrker trovärdigheten av dessa beräkningar.

Tidigare presentationer av samma beräkningar, men gjorde i något annorlunda sammanhang som det kanske ökar förståelsen om man ser på finns i de tidigare skrivna webartikelarna  https://vargdag.wordpress.com/2011/12/07/immigration-balanserar-inavel/ och http://blogg.slu.se/forskarbloggen/?p=591

Vad är farligt hög inavel? Inavel över F>0.40 skulle möjligen kunna vara ett direkt hot mot vargstammens överlevnad – även om Isle Royale vargstammen överlever trots en väsentlig högre inavel, och det finns åtskilliga exempel från andra organismer där livskraftiga stammar grundats av mycket få individer. Vår vargstam har inte erfarenhet av genomsnitt över F=0.31, och de fragment av dagens vargpopulation som ligger över F>0.4 verkar inte livskraftiga. Det är troligt att inavelsdepressionen så småningom minskar och gränsen när inaveln är ett hot mot populations överlevnad ökar med tiden, men det finns observationer som antyder att detta är en långsam process. Se mer på https://vargdag.wordpress.com/2011/12/05/hur-allvarlig-ar-inavel-i-svensk-varg/

En förändring av inavel tar lång tid i en population så stor som den svensk-norska. Det antal generationer en förändring tar beror på antalet. Om det effektiva antalet är 50 (lite mindre än vad dagens vargstam har), och ingen migration sker, tar det 20 generationer (100 år) för inaveln att öka från dagens 0.25 till farliga 0.39. Det är mycket troligt vargstammen faktiskt finns kvar om 100 år även om migrationen helt upphörde i morgon och numerären låg något under dagens. Och om den inte funnes kvar vore det avgörande troligen inte genetisk svaghet, som vore möjligt att förbättra med fler vargar idag!  Om genetisk drift är enda verksamma kraften så ökas inaveln som Ft = 1/(2Ne) + [1 – 1/(2Ne)]Ft-1, jag har använt ett analogt räkneförfarande för beräkningen ovan. Beräkningen finns på https://docs.google.com/spreadsheet/ccc?key=0AqYR9aBmzEQSdF9memRkRnRURTJzdE4xLTcxRHFDbXc#gid=0 

Att lägre vargantal ger mycket snabbare inavelssänkning mot jämviktstillståndet har diskuterats i många artiklar på denna blogg och också på en del andra bloggar. 

Det var en liten vargstam i början. Den effektiva migrationen kan bli mindre i en liten population eftersom antalet potentiella partners till en migrant blir färre och det blir svårare att finna en partner. Under den svenska vargstammens två första decennier kom det tre immigranter. Det verkar därför rimligt att till en liten svensk varstam invandrar det (minst) en (reproduktivt effektiv) migrant per decennium, alltså en halv per generation. Detta räcker enligt tabellen för att hindra inaveln att växa till farligt hög nivå. Inaveln steg ju heller aldrig högre än drygt F=0.3 i situationen att vargstammen var så liten att ”jämvikten”  mycket snabbt uppnåddes.

Modellen och dess förutsättningar

Modellen bygger på förutsättningar som inte kommer att vara helt uppfyllda för praktiska applikationer och gör att inaveln kommer att bli högre än tabellerat. Det går bara att göra allmänna reflektioner omkring dessa, och att göra dessa alltför omfattande är inte meningsfullt eftersom de viktiga slutsatserna för vargar i Sverige egentligen bara är att de effekter som diskuteras (jakt och utavelseffekt) är så stora att de bör beaktas och nya beräkningar bör göras baserat på simuleringar eftersom det är för komplexa förlopp att förutsäga med formler. Kalkylerna bakom tabellen skulle ge mer rättvisande och säkrare resultat om de byggde på simuleringar av den faktiska vargpopulationen under olika antaganden. Men då skulle beräkningarna bara gälla speciella fall och en generell överskådlig tabell vore inte möjlig. Risken ökar också att svårgenomskådliga misstag får stora effekter utan att det avslöjas (det blir mer black box). Det finns alltså osäkerhet omkring simuleringar också. Simuleringsresultat bör jämföras med modellresultat och det bör te sig troligt att avvikelser kan förklaras av de effekter avvikelser från modellförutsättningarna som kan förväntas.

Vargarna antas ”ideala”  och de är det inte i en verklig population. Distinkta generationskiften antas och det är inte så i en verklig population. Etc. en modell är en modell av verkligheten och inte en exakt avbild och man får använda modellen om man inte har något bättre. Det är bättre att göra prognoser och estimat om framtiden med uppskattbar osäkerhet än att helt avstå från försök att skatta framtiden.

Gränser för när jämviktspunkten är meningsfull
Situationer där antalet migranter är mindre än 0.25 eller större än 4 per generation med motsvarande F större än F=0.5 eller mindre än F=0.06 är förmodligen mindre lämpade för att angripas med jämviktsresonemang. Finns det många vargar så tar det lång tid (ofta mer än 100 år) innan man kommer i närheten av jämviktssituationen, och det blir diskutablare vad inaveln vid jämvikt egentligen säger ju längre fram i tiden den nalkas, men det är ändå viktigt att se åt vilket håll den långsiktiga utvecklingen går.

Säger jämvikten något om den nära framtiden?
Ju längre fram i tiden jämvikten ligger, ju tveksammare är relevansen av värdet för jämvikten. Inavel med gamla orsaker tenderar att få mindre effekter än inavel som beror på nyligen uppkommet släktskap. För närvarande domineras den svenska vargstammen av gener från tre anfäder som är ungefär lika vanligt. Den största effekten av nytt blod på inaveln den närmaste generationerna är att dessa gener minskar i frekvens och det blir mindre sannolikt de räkar träffa varandra i samma individ. Det spelar i början liten roll hur släkt invandrarna är med varandra. Den tendens som jämviktsinaveln antyder är rättvisande i början oberoende av hur invandrarna är strukturerade. Det är först längre fram i tiden, bortom säg 20 invandrare till den skandinaviska vargstammen, som invandrarnas genetiska relationer till varandra börjar påverka inavelsgraden. Vid 200 vargar eller mer som i den skandinaviska stammen kommer situationen inte nära jämviktsinaveln de närmaste 100 åren om man inte ligger på migrationer över 2 (vilket jag tycker är max) och då blir inte jämviktsinaveln viktig annat än som mått på en tendens de närmaste decennierna.

Växande släktskap mellan migranterna och den skandinaviska vargstammen
En förutsättning som inte är helt uppfylld och som kan orsakar stora avvikelser från förväntan utgående från balansmodellen är att migranterna skall vara obesläktade med den mottagande vargstammen. Immigranterna kommer enligt modellantagandena från en oändligt stor population med obesläktade vargar. Detta stämmer uppenbarligen inte, men frågan är när avvikelserna blir viktiga. Modeller som används stämmer i praktiken aldrig exakt mot verkligheten, men när skillnaden orsakar stora skillnader bör det diskuteras. Importerar man mer än några få vargar så kommer de att vara inbördes släkt, och därigenom blir migranterna med tiden allt mer släkt med den vargstam där de skall sänka inaveln. Beroende på hur långt i tiden bak man går kan en migrant mycket väl vara släkt med de vargar som redan finns där. Ju större migrationen är, ju mer kommer tabellvärdena därför att underskatta jämviktsinaveln. Jag diskuterar därför frågan om hur kvantitativt viktigt det blir.

Först poängterar jag att vi vet lite om framtiden! Vi vet inte ens från hur stort område de naturligt invandrade vargarna kommer (ligger Archangelsk och ryska Karelen i området?) och även om vi visste det, så är fem invandrare för litet stickprov för att bedöma framtiden. Vi vet bara att en varg är kapabel att vandra hundra mil fågelvägen mellan födelse och död. Även om vi visste att de kom från Finland, så vet vi ändå inte hur stor del av deras förfäder i tionde ledet som kom från andra områden. Vi kan bara göra grova gissningar. Jag gör en gissning: Inaveln av finsk varg är nu tio procent vilket tolkas som att den finska vargstammen som nu invandrar till Sverige rekryteras från. Under knappt ett sekel förstärks källan till de invandrade vargarna med motsvarigheten till ytterligare fem obesläktade vargar. Men chansen är (i ett sekelperspektiv) att vi faktiskt lägger oss i på ett sätt som vidgar invandrarpoolen. Om några decennier bör vi börja tänka i internationella metapopulationer med tusentals vargar för att garantera evolutionär potential mm. Inte ens en svensk vargstam på 500 vargar är tillräckligt för att trygga arten vargs framtid på ett sätt som känns helt tillfredställande. Det är mycket troligt att vi då identifierar och åtgärdar källor till fragmentering (typ med vargflytt mellan Ryssland och Finland).

Sedan har vi den svenska djurparkspoolen. Där ligger också inaveln på 10 % motsvarande fem obesläktade vargar. Där har vi redan inlett ett arbete med att utvidga genpoolen genom import av ryska vargvalpar. Det får anses mycket sannolikt att det kommer mer liknande import de närmaste decennierna. Man kommer nog också att vidga rekryteringspoolen genom att vidga antalet länder som valpar rekryteras från.

För under en migrant per generation blir felet förmodligen litet för troliga scenarior, men för mer än en migrant per generation kan felet bli betydande. Jag rekommenderar mer detaljerad analys anpassad till de specifika förhållandena för de antagna migranterna för över en migrant per generation. Felet kan också bli betydande om man gör en snabb stöt typ tillförsel av femton djurparksvalpar de närmaste tio åren. Felet förväntas bli betydande vid tillförsel av fyra migranter per generation under hundra år. Det kan det tänkas att den formella inaveln blir dubbelt så stor som anges i tabellen.

Inaveln i Finland står i jämvikt med migrationen från Ryssland och är kanske i storleken knappt F=0.1. Migrationen är stor nog för att upprätthålla denna jämvikt. Om en migration från Finland (och ibland Ryssland) till Sverige på drygt en migrant per generation får inaveln att sänkas i Sverige nedåt F=0.15 finns inte anledning att befara att tilltagande släktskap med de finska immigranterna skulle få inaveln i Sverige att stiga över F=0.25 och därmed utgöra en fara på mycket lång sikt.

Det meningsfulla med att vid låg inavel förutspå den exakta inavelskoefficient eller heterozygotigrad vargförvaltningen resulterar i om hundra år är mycket diskutabelt, inavel och inavelseffekter kan förväntas avklinga med tiden och effekterna har knappast samma proportionalitet mot F som de har för större F efter kortare tid.

Valpflytt gör att invandrarna rekryteras från ett geografiskt större område än den svenska vargstammen härrör från. Detta kommer att göra att den inavelssänkande effekten blir större än om de kom från samma referenspopulation. Ö-modellen ser ett oändligt antal öar med lika obesläktade vargar, men i verkligheten är de avlägsna populationerna mer obesläktade, ett slags negativ inavel. Redan att vargstammarna nu är glesare gör att vargvandringarna blir längre och lokala stammar rekryteras från mer genetiskt olika populationer jämfört med situationen för två hundra år sedan.

Det är också en förutsättning att migranterna inte är inavlade, men effekten av troliga avvikelser från detta blir försumbar.

Drastiska beslut i dagens vargförvaltning får inte bygga på för osäkra spekulationer på status om hundra år
Det går inte att få någon säkerhet hundra år framåt. Det är meningsfullt att spekulera, men inte särskilt meningsfullt att dra långgående slutsatser som får stor betydelse för dagens vargförvaltning. Vi ser dagens trender i tex jämviktstabellens resultat, men förutsättningarna kommer att ändras på ett oförutsägbart sätt redan de närmaste decenniet.

Svensk vargstam vs finsk och rysk
Naturvårdsverket framför att Sverige borde ha 400 vargar för att det är ett svenskt intresse att det kommer fler och mindre besläktade immigranter från Finland, och det skulle det göra om Finland också ökade till 400. Man kan undra hur kraftfulla den typen av påtryckningar är, jag tror naturvårdsverket väsentligt överdriver argumtentets tyngd i förhållande till de olägenheter ytterligare 200 vargar orsakar i Sverige och den förväntade reaktionen hos ”naturbrukarna” om de blir varse argumentet. Däremot håller jag med om att önskemålet att Finland ökar sin vargstam förlorar i styrka och trovärdighet om Sverige/Norge samtidigt ändrar den långsiktiga vargpolitiken till att sänka vårt antal märkbart. Hur man skall påverka Ryssland (eller västra Ryssland) vet jag inte, men de förefaller nu ha en tillräckligt stor vargstam för att de skall vara möjligt att plocka ut åtminstone några tusen till en gemensam metapopulation och ingen starkt uttalad politik att dramatiskt och långsiktigt minska. Skulle Ryssarna starkt reducera sin stam, så kanske det blir problem med att Sverige bara bidrar med några hundra till den framtida metapopulationen. Men den tiden den sorgen och i första hand kan Sverige vänta tills kravet faktiskt ställs om det nu skulle finnas fog för det. Tills vidare räcker det med att det finns tillräckligt många på annat håll än Finland. Inaveln och släktskapen i Finland skapas och upprätthålls av migranter från Ryssland och kommer drygt en migrant per generation från Finland, så kan inaveln i Sverige knappast hamna högre än vad den är idag (F=0.25) pga släktskapen hos migranterna från Finland.

Migranter vs genflöde och fördelar med att få högt genflöde med få migranter
Begreppet genflöde används ofta i populationsgenetiska sammanhang. Genflödet är migranter/antal; m=M/N. Genflödet är omvänt proportionellt mot populations storlek. Ju mindre population är ju större genflöde genererar en migrant och ju snabbare nalkas jämviktsläget. Skäl att förbättra genflödet med en liten population:

  1. Färre migranter behövs för att nå en viss inavelsminskning;
  2. Kostnaden för en viss inavelsminskning blir lägre;
  3. Det tar kortare tid att nå en viss inavelsminskning
  4. Naturlig invandring kan stå för en större del av inavelsminskningen
  5. Migranternas släktskap med recepientpopulationen blir lägre och därmed minskar migrantbehovet mer än proportionellt mot populationsstorleken.

Modellens ideala individer
Modellen antar att antal migranter och vargpopulationen storlek mäts på samma sätt och med ”likvärdiga” individer och distinkta generationer. För den genetiska driften måste populationen mätas i effektiv populationsstorlek medan migranter mäts i reproduktiva migranter. Detta är ungefär men inte exakt samma sak. Jag skulle kunna komma ifrån denna svårighet genom att istället för ”reproduktiva immigranter” tala om ”effektiva immigranter” utan att definiera vad jag avsåg, men då skulle den som ville tänka praktiskt inte klara av att tolka begreppet, och förmodlingen knappast någon annan heller. Migration och drift torde ändå jämna ut varandra vid ett jämviktsvärde som inte beror av populationsstorleken eftersom en ändring med en konstant faktor knappast kan påverka detta. Men det kan leda till att jämviktsvärdet blir lite annorlunda och förmodligen något högre. Också antagandet om distinkta generationer kan påverka ”växelkursen” mellan effektiv population och reproduktiv immigrant. Distinktion gör också att man måste vara observant vid jämförelser med andra studier. Det är osäkert och beroende av exakt definition vad ”växelkursen” mellan reproduktiv varg och effektiv varg är och spelar förmodligen liten roll.  Jag utreder inte närmare hur detta kan slå, men kanske möjligen blir inverkan av migrationen något lägre än tabulerat, som kan beräknas med en multiplikator 0.9 eller så, och hur det skulle slå kan bedömmas genom interpolation mellan de tabulerade värdena. Ett skäl att man nog kan lita bättre på simuleringar är att denna effekt kommer med ”automatiskt”, fast det förutsätter att immigranter simuleras på rätt och jämförbart sätt vilket inte är trivialt.Inavel ger inavelsdepression och jag är säker på att inavelsdepressionen blir allvarligare ju närmare i tiden orsaken till inaveln (den gemensamma anfadern) ligger, det bör påpekas hur detta inverkar när tabellen tolkas för praktiskt agerande. Generellt sett överdriver den beräknade inavelskoffecienten om hundra år den inavelsdepression som farhågorna om inavelns effekter bygger på.

Inavel är inte den enda faktorn av betydelse för vargens genetik, men beräkningarna beaktar bara inavel. På kortare sikt är nästan alla överens om att det är viktigast att sänka inaveln. Andra genetiska mått (gruppsläktskap, allellantal, genetisk variation, värde som en del i en internatinell metapopulation) påverkas också positivt av genom immigration sänkt inavel.

, , , ,

8 kommentarer

Bilder om inavel, immigration, antal

Varg frågan får underlag genom bildspel i olika format. En bild säger ibland mer än tusen ord. Men bildspelen beter sig olika i olika datorer, olika utrustning, olika årgångar. Det är inte pålitligt vad jag skriver om dem.

  1. För en  video med bildspel om varg, inavel, migration och antal med några animerade bilder klicka här. Fördelen är att animationerna går fram, nackdelen att det tar tid att ladda hem och blir ett speciellt fönster och att tittaren har svårt att reglera farten som ter sig ojämn, men det finns en meny för att stoppa spelet när det behövs.
  2. Varg- bildspel som Google-dokument, där jag uttrycker mig lite enklare och har några förhoppningsvis pedagogiska bilder (inavel, behövligt antal och sånt) fast utan animationer. Detta bildspel är mycket utförligare än de andra, klicka här.  På en del datorer blir det vitt fast bildspelet laddats, jag kan då få igång det genom att byta flik och sedan gå tillbaks till bildspelet. Varför det är så? Vet ej! Det går också att nå bildspelet från länkförteckningen nere i det högra menyvalet.
  3. Föredrag med tema att civilisationen inte klarar av framtiden för civilisationen inte förmår utveckla bra procedurer. Jag tog bl a varg i Sverige som exempel även om jag tror världens civilisation klarar sig nästan lika bra oberoende av hur vi hanterar varg i Sverige, men det är ett bra exempel på oförmågan att hantera situationer. Föredraget finns som powerpointfil. Fördelen med powerpoint är att man kan göra bra animationer, nackdelen att det är svårare att ladda hem och få att fungera. Man måste titta i aktivt mode för att se animationerna och kanske ladda hem filen. Det fordrar också en dator med Office 2010. Klicka här!
  4.  AntalgenetikA    Klicka på länken så laddas en Powerpointslideshow om varggenetik med några animerade diagram.
  5. antalgenetik   Detta är en .pdf fil, den är nog lättare att klicka och se direkt och snyggare än videon, men gör inte distinkta uppehåll mellan bilderna och animationerna fungerar inte.

Bildspel gjort i samband med besök på naturvårdverket 121108

Det kan bli problem med säkerheten vid laddning av powerpoint-filer, och den egna datorn måste vara något så när rustad, det slipper man med alternativ 1-2. För alla bildspelen gäller att de är förenklade och ofta visar hypotetiska och inte verkliga situationer och inte ger en fullständig komplett analys, den utförligaste är alternativ 2. För en fullständigare, riktigare och mindre överförenklad bild rekommenderas andra artiklar på denna web. Bildspelen (särskilt 2)   skall delvis ses en stimulans för samhället att ta fram de mest behövliga beslutsunderlagen för varg.

Vargfakta har försökt göra animeringar inspirerade från denna sida:
http://www.vargfakta.se/nyheter/genetisk-forstarkning-via-selektiv-jakt-och-migration/
http://www.vargfakta.se/nyheter/naturvardsverkets-underlag-kring-genetik-kritiseras/

, , , ,

6 kommentarer

Vargjakt stödjer genetiken

Visst kan varg skjutas till bättre hälsa!

Det förundrar mig varför så få tagit till sig den praktiskt viktigaste tråden på den här bloggen: att selektiv vargjakt är bra för vargens genetik. Gentemot det etablerade vargetablissemanget känner jag mig nu som en dissident, som sprider budskapet genom de ”utomsystemkanaler” som står till buds. Men jag trodde de ”utomsystemskanaler” som fanns var effektivare, att ”systemet” skulle lyssna mer på synpunkter utifrån och nu har det förflutit tillräcklig tid, så förklaringen kan inte vara att det tar lite tid. Jag insåg det begränsade genomslaget när jag läste remissvaren till rovdjursutredningen, som lagts ut på regeringens web. Jag funderar på vad detta kan bero på.

Vargjakt är bra och förstärker effekten av immigranter med friskt blod genom två mekanismer som man kan se som olika:

(1) I en liten population utgör immigranterna och deras friska gener en större andel än i en större population. Populationen kan begränsas med slumpmässigt jaktuttag.

(2) Immigranternas gener blir en större del av populationens gener om man skyddar vargar som bär dem och skjuter vargar som inte bär dem. Denna effekt av riktad selektiv jakt tillkommer utöver den första mekanismen.

Små populationer. Att det kan ha genetiska fördelar att hålla populationen låg. Tillförda vargar blir en större del om populationen är mindre. Detta har tagits upp av några ”dissident-bloggar” (exvis http://www.vargfakta.se/nyheter/genetisk-forstarkning-i-olika-stora-vargpopulationer/ och http://michaelericson.wordpress.com/2012/02/20/mitt-basta-drinkrecept/ ) och det nämns i några remissvar från ganska ”tunga” instanser. En begränsad population kan åstadkommas med slumpmässig avskjutning. Skyddsjakt eller förvaltningsjakt styrd av andra kriterier än genetiskt värde borde ge denna effekt.

Selektiv vargjakt.
Det finns goda motiv för selektiv vargjakt. Utöver att inte låta vargstammen bli inoptimalt stor, bör man skjuta selektivt så att inaveln minskar. Detta har effekt EFTER att vargarna tillförts och innebär att de införda vargarna skyddas och att deras efterkommande, som bär de tillförda generna, får en viss grad av skydd. Omvänt riktas jakten mot vargar som inte har några tillförda värdefulla gener. Ökningen beror på jaktens utformning och intensitet men jag har räknat ut att Det approximativt fördubblar den inavelssänkande effekten av migranter jämfört med slumpmässig jakt av samma styrka om jakt sker i framtiden ungefär som licensjakterna 2010 och 2011.

Detta berörs bara i något enstaka remissvar. Varför har detta varit så svårt att ta till sig? När jag ställde frågan fick jag följande svar: http://michaelericson.wordpress.com/2012/08/29/svar-till-dagl/#comment-273 . Vargskeptiker har svårt med att vargar skall undantas från jakt för att de är värdefulla, instinktivt värjer de sig mot själva idén att det skulle kunna finns värdefulla vargar. Kanske det är för självklart att jakt riktad mot inavlade minskar inaveln. Jägareförbundet anser att vargjakten sänkte inaveln http://www.jagareforbundet.se/Jagarenojakten/Jakten-pa-stora-rovdjur/Vargjakten/Fragor-och-svar-om-vargjakten/Har-jakten-minskat-inaveln/. Men varför används då inte argumentet och varför har inte den kvantitativa betydelsen räknat ut annat än min grova skattning? Förstår man inte att det är praktiskt enkelt att se skillnade mellan inavlade och mindre inavlade vargar genom att avlysa jakt i vissa revir och höja tilldelningen i andra? Jag har inte ens lyckats förmå vargfakta att ta upp fördelarna med selektiv jakt!
Licensjakten var selektiv liksom kommande förvaltningsjakt! Bara det blev licensjakt så skulle den utföras så att huvuddelen av den potentiellt invalsreducerande effekten tillgodogjordes. Licensjakterna 2010 och 2011 utfördes så att genetiskt värdefulla revir undantogs. Av de fällda djuren var inget ”genetiskt värdefullt”. Det var inte stora protester mot denna utformning av licensjakten, och att hålla sig inom tillåtet område är naturligt för jägare. Det gäller huvudsakligen att erkänna och i kalkyler tillgodoräkna sig de positiva effekterna, men detta har varken vargskeptikerna eller ”vargetablissemanget” gjort.
Det finns goda motiv för selektiv jakt. Om inavelssänkning framfördes som ett viktigt motiv för förvaltningsjakt skulle det:
* vara ett starkt argument att omedelbart återuppta licensjakt för att utnyttja den inavelsminskning som de två invandrarna 2008 möjliggör. En mindre population ger effekt först när ytterligare migranter kommer (får sin första avkomma) och det blir nog först 2016 eventuellt tillförda valpar får barn. Men att använda selektiv jakt ger effekt redan 2013 eftersom inaveln nu när olika fördelad i vargpopulationen huvudsakligen beroende på bidraget från 2008 års invandrare. Väntar man med att återuppta selektiv vargjakt så smetas de införda generna ut över hela populationen.
* ge ett motiv för förvaltningsjakt som nästan alla kan vara överens om – jägare, jordbrukare, markägare, naturvårdare – både de som ville ha fler och de som vill ha färre vargar – och därmed minska polariseringen.
* ge en bevarandebiologisk motivering för vargjakt, som gör det svårt för EU att komma med invändningar eller driva ärendet i EU-domstolen.
* göra att det nya blod som faktiskt rinner in från Finland blir tillräckligt omfattande för att problemet med den låga migrationen skall kunna betraktas som nödtorftigt ”löst”.
* reducera behovet av valpflytt och låta den naturliga migrationen spela en större roll i inavelsreduktionen.
* vargmotståndare skulle se positivare på vargflytt eftersom förstärkning av migranteffekten blir ett motiv för intensivare beståndsreducerande vargjakt.
* jägarmas jakt skulle få karaktären av ”vargvårdsförvaltning”, som är den roll ”jägarna” själva vill spela gentemot det svenska viltet. Vargförvaltningen skulle ”normaliseras” och inte längre vara ett utpräglat och uppmärksammat specialfall, utan behandlas som annat vilt.
* Svensk vargpolitik sägs vila på tre ben varav ett är genetisk förstärkning, förvaltningsjakt kan framställas som en del av den genetiska förstärkningen istället för att bara motiveras med en ökad acceptans, den ökade acceptansen skulle bli något man får på köpet.
Det är mycket svårt för mig att förstå att såväl vargetablissemanget som remissinstanserna nästan helt negligerar möjligheten att utnyttja dessa fördelar. Istället bedrivs det en kampanj mot den genetiska förstärkningen, kanske eftersom vargskeptikerna uppfattar sig som svikna när 2009 års vargpolitiska beslut inte realiserats, och man då tycker man kan slå tillbaks mot andra delar av vargpolitiken.
Den genetiska förstärkning har systematiskt smutskastats av de som inte önskar fler vargar och stöds inte entydigt av de som styr vargförvaltningen, några exempel:
* I manifestationen mot rovdjurpolitiken 24/3 var ett av kraven att alla åtgärder gällande genetisk förstärkning omgående stoppas.
* Motståndet mot vargökningen manifesterar sig som ett motstånd mot den genetiska förstärkningen http://www.vargjakt.nu/
* I nästan varje vargdebattsammanhang kommer påståenden eller insinuanta frågor om inte den invandrartik som flyttats tre gånger är en varg-hundhybrid eller att varg-hundhybrider kan vara vanligt förekommande och är en stor risk. Detta upprepas i tämligen seriösa dokument, exempelvis som motivering för eftersöksbojkott.
* En ihållande kritik föranledd att av flyttade vargar från renbeteslandet till vargbältet återvänt till renbeteslandet. Denna kritik är inte bara från vargskeptiker, utan den nya rovdjursutredaren (Peter Egardt) inleder sin karriär med att kritisera insatser menade att förstärka genetiken.
*Djurparksvalp flytten ifrågasätts och de som förhållit sig positiva till vissa aspekter utsätts för påtryckningar. Utsättning av valpar försvåras på olika sätt, som leder till att det kan förutses att det för de flesta annars lämpliga vargföryngringar blir omöjligt att få markägarens tillåtelse.
* Urval av platser för utsläpp av vuxna vargar såväl som de faktiska släpp som gjorts har mötts av protester. De mest uppseendeväckande är mötena i samband med utseendet av Svenljunga som lämpligt utsläppsplats och utsläppet i Karlsborg som resulterade i ett symboliskt vargdrev som protest. Nu är eftersöksbojkott aktuell.
* Skyddsjakter överrepresenterar genetiskt värdefulla (ungefär en tredjedel av vid tidigare skyddsjakter fällda vargar har varit genetiskt värdefulla, någon aktuell statistik förs inte) och markerar inte i motiveringar eller riktlinjer att det tas stor hänsyn till om en skyddsjagad varg är genetiskt värdefull; SNV för inte register över när genetiskt värdefulla vargar dör och varför; SNV har inte gjort en instruktion för skyddsjakt, där det tydligt framhävs att genetiskt värdefull vägs in; SNV har (i ännu ej tillämpade dokument) tillmötesgått jaktliga synpunkter på att inte hålla genetiskt värdefulla revir skyddade i maximal utsträckning.

Min slutsats är att om det gjordes tydligare i praktiskt agerande (t ex trovärdig ”kompensation” för valpflytt) att inavelsminskning är viktigare än antal (vilket alla forskare tycker), så skulle det bli bättre förutsättningar för en livskraftig vargstam med långsiktig acceptans. Det räcker inte med allmänt formulerade fraser, utan måste vara mer påtagligt än hittills.

Vad tycker de etablerade vargforskarna?
I sitt senaste nyhetsmeddelande framför Skandulv att – om de förstått saken rätt – det behövs FLER immigranter för att få genomslag i en liten population, verkar tvärtemot vad jag framför (försökt diskutera saken, men hittills inte hört något argument): http://skandulv.nina.no/Nyhetsarkivoginfobrev/Artikkel/tabid/2350/ArticleId/1955/Info-fran-SKANDULV-PVA-on-Scandinavian-wolves.aspx. Vad gäller ”jakteffekt” så förekom flera media-inlägg av forskare från vargetablissemanget, som förnekade ”jakteffekten” i början av 2010, exempelvis http://nyheter24.se/nyheter/inrikes/274691-experten-inavel-inget-skal-att-jaga-varg och http://www.rovdjur.se/objfiles/1/Forskarkritik_-1362681685.pdf. Vargetablissemanget verkar inte ändrat mening sedan dess. Så jag betraktas som en dissident, som måste framföra budskapet att det inte är som det sägs utanför de ordinarie kanalerna.

Är mitt budskap rätt? Ända sedan jag började sprida ”budskapet” i början av 2011 hoppades jag att det skulle undersökas närmare med simuleringsstudier av någon inom etablissemanget. men efter snart två år har sådant arbete inte ens inletts. Jag känner mig säker på att jag har rätt i princip, men mer exakta kvantitativa beräkningar borde göras innan applikation. Jag har inte fått någon ”vetenskapligt” kvalificerad invändning, trots att jag ansträngt mig att exponera iden.

Hur har jag försökt framföra ”budskapet”? (förutom på den här bloggen)?
Jag räknar inte de första försöken på den SLU-plats jag har
Jag räknar inte heller upp de försök jag gjort att få kontakt genom personliga email (ibland till många, och initierat redan 2010, och brev till Andreas Carlgren, detta har inte resulterat i någon invändning mot jakteffekterna och i några fall (som dock har liten vikt) har jag fått stöd för mina ideér.
På SLUs forskarblogg http://blogg.slu.se/forskarbloggen/?cat=73
I Svensk Jakt http://www.jagareforbundet.se/svenskjakt/Nyheter/Debatt/Debatt-Svensk-Jakt/2011/Licensjakt-minskar-inavel/ och http://www.jagareforbundet.se/svenskjakt/Nyheter/Debatt/Debatt-Svensk-Jakt/Juni—Ge-vargen-gynnsam–bevarandestatus-nu/
I tidningen Land https://vargdag.files.wordpress.com/2011/10/landvargeu.pdf
I en vargsatsning på Sveriges radio http://sverigesradio.se/sida/gruppsida.aspx?programid=4061&grupp=14046&artikel=4412619
På Newsmill dels genom kommentarer till varginlägg, och senast genom en egen vargartikel http://www.newsmill.se/artikel/2012/07/25/regeringen-b-r-s-tta-m-let-f-r-vargstammen-l-gre-n-i-dag

Dissidenter: En allmän svårighet med att vara dissident är att det i alla sammanhang med hetta framförs en del dåligt underbyggda resonemang. Ett exempel är kreationism eller i modern tappning ”intelligent design”. Inom svensk varg är ett exempel på en seglivad vandringsägen att vargen är införd och att jägareförbundet har en roll i detta http://www.vargmysteriet.se/ Att det nyinvandrade tiken skulle vara en hundhybrid kan bli en lika seglivad vandringsägen. (Även erkända vetenskapsmän som jag samverkat med har spritt underliga ideer (fast utanför sitt fack).)  Detta bidrar till misstänksamheten mot dissidenter. Å andra sidan stöder även de som är inom systemet ibland underliga ideer och när det är politiska dissidenter så anses de ofta stå på det godas sida. Problemt är väl att man granskar källan för mycket och innehållet för lite.

Har argumenten om den inavelsänkande effekten av jakt haft någon reell betydelse?
De argument jag framför kan sägas ha påverkat Rovdjursutredningen, som faktiskt föreslagit att antalsmålet skall nås efter att man sänkt inaveln. Emellertid har rovdjursutredningens förslag inte implementerats i praktiken. De har också påverkat förvaltningsplanen, där det näms relevanta frågor som skall utredas i en oviss framtid. Utformning av att skjuta av några speciellt inavlade revir skall dock tas upp redan 2012. När man vänder på resonemanget och framställer det som att man skjuter speciellt dåliga vargar istället för att skydda speciellt värdefulla, så tycks det bli lättare att acceptera. Detta kan ses som hoppingivande ur mina arguments synpunkt, jag skall snart fråga NVV hur det går. Men vi behöver uppgifter till förvaltningsplan och vargpolitik nu och de frågor jag tar upp behöver kvantitativt beaktas nu för att få förvaltningsjakt 2o13.

, , ,

5 kommentarer

Jakt minskar generationstiden

Jakt ökar dödligheten och minskar därigenom i praktiken generationstiden. Om generationstiden blir lägre så ökar den genetiska driften per år och migrationen per generation minskar vid en viss årlig migration. Jakt kan också medföra att andelen reproducerande vargar ökas och därmed den genetiska driften minskas så det är inte säkert den genetiska driften ökar av jakt. Hur mycket generationstiden minskar och den genetiska driften påverkas på grund av jakt beror på jaktens utforming och det fodrar simulering för att analysera. Analyser av olika alternativ för förvaltningsjakt borde utföras innan den startas. Det är önskvärt att förvaltningsjakten utformas så att generationstiden blir lång. Det är möjligt man i teorin kan utforma jakt så att generationstiden ökar, men det är knappast praktiskt möjligt. Det verkar lämpligt att spara äldre reproduktiva vargar. Förmodligen är det positivt att ta bort ”inavlade” valpar vid tillförsel av djurparksvalpar. Meningen med den här posten är egentligen att undersöka hur förvaltningsjakt ur genetisk synpunkt bör utföras innan den verkställs.

Alla studier som analyserar sårbarhet eller effekten av immigation har maxantal vargar som input men det är oklart hur vargantalet begränsas och det är säkert att det inte görs på ett optimalt sätt, ens om syftet bara är att minimera effekten av drift. Därför tenderar nog alla studier som gjorts, där inavelsändringen per år är en del, att överdriva inaveln. Detta är ett ytterligare skäl för ytterligare studier.

, ,

Lämna en kommentar

Antal och Genetik

Vargar – antal och genetik i konflikt

Den här artikeln sammanfattar i ett sammanhang en del separata tidigare artiklar på bloggen. 

Bakgrund
Sverige har en vargstam i ett bälte norr om Vänern och Mälaren, som nu ökar drygt 20 procent om året. En rovdjursutredning presenterade ett delbetänkande i april 2011 (SOU 2011:37) som preciserade långsiktiga mål för vargpolitiken, som förenklat kan formuleras: 1) sänk först inaveln till F=0.1 och 2) öka därefter antalet vargar till minst 450 (från riksdagens fortfarande gällande beslut högst 210). Det pågår ett program med genetiskt förstärkning, som närmast omfattar flytt av vargar från renbetesland till södra Sverige och flytt av valpar från djurparker till vilda lyor. Men regeringens vargpolitik ändrades i augusti 2011. Istället för att sänka inaveln först, så ökar nu vargantalet okontrollerat. Ett försök att bromsa tillväxten med licensjakt gjordes 2010 och 2011, men stoppades för att EU hotar att annars ”åtala” Sverige vid EU-domstolen. Endast skyddsjakt med stränga krav är tolerabelt.

Det finns genetiska skäl som talar emot politiken 2012 och för politiken 2010. ”Hellre en genetiskt frisk vargstam med 200 vargar än en gravt inavlad men stor”. Ett ökande antal borde tills vidare motiveras med andra skäl än genetiska, om statsmakterna anser det behövligt.

Vad är F?
F är inavelskoefficient, ett mått på inavelsgraden, sannolikheten att gener är identiska eftersom de är kopior av samma gen i en gemensam anfader. F för avkommen till obesläktade är 0, för helsyskon 0.25, och för den nuvarande vargpopulationen 0.28. Detta är en populär och ofullständig förklaring. Det är det genomsnittliga släktskapet som är viktigt och F är ett relativt och inte absolut mått, men dessa distinktioner är förvirrande för andra än professionella genetiker, så jag går inte in på dem i denna artikel.

Vargar kan vandra mycket långt
Vargar kan vandra mycket långt mellan generationer, det förekommer att vargar vandrar över hundra mil. Det invandrar vargar från Finland (ibland ursprungligen från Ryssland) till vargbältet, men invandrarna decimeras innan de når den vargtillåtna södra halvan av Sverige, och många når inte fram. Varg tolereras bara tillfälligt i norra landshalvan, eftersom den är mycket störande för rennäringen. Den nuvarande vargstammen grundades av två individer 1983. Det kom en tredje invandrare 1993 och två ytterligare 2008. Det låga antalet grundare har lett till att stammen är allvarligt inavlad sedan stammen bildades, vargarna är mer släkt med varandra än helsyskon, de nya invandrarna 2008 har kommit när stammen redan var ganska stor och har liten påverkan. Det råder stor enighet i forskarvärlden att denna inavel är ett allvarligare problem än det låga antalet vargar. Det enda sättet inaveln kan sänkas är genom tillförsel av obesläktade vargar. Det enklaste, naturligaste och minst kontroversiella sättet är att utnyttja den naturliga invandring, som faktiskt förekommer. Ett genetiskt förstärkningsprogram har startat.  Man har försökt hjälpa vargar att komma ner från renskötselområdet till det vargtillåtna området, men flyttar har aldrig hittills lyckats. Huvudorsaken är att vargarna visserligen klarar flytten, men vandrar långt från flyttpunkten, vanligen tillbaks mot varifrån de hämtats. Att detta var en möjlighet visste man, men erfarenheter från USA gjorde troligt att många vargar skulle stanna inom kanske drygt tio mil från flyttpunkten.

Sveriges ambition att sänka inaveln gör det praktisk omöjligt att sänka inaveln
Jag skall argumentera för att Sveriges ambition att sänka vargens inavel leder till att inavelssänkning knappast blir möjlig (”moment 22”). Bevarandevetenskapen, inklusive den genetiska delen, och de bevaranderegler den lett till (som EU:s direktiv, som Sverige kan ha brutit mot) verkar inte anpassad för den svensk/norska vargens situation. Att Sverige vill sänka inaveln leder till att gynnsam bevarandestatus inte kan uppnås, eftersom EU inte vill acceptera ett tak för vargantalet uppehållet med selektiv jakt. Även om EU så småningom skulle acceptera beståndsbegränsande jakt utan gynnsam bevarandestatus, hinner beståndet bli för stort för effektiv inavelsreduktion.

Verkar obeaktat att effekten av tillförda vargar kan mångfaldigas genom urval
Genom urval kan effekten av tillförda vargar mångfaldigas. Detta har inte beaktats i underlaget till den svenska vargpolitiken. För mig är det självklart, ändå är det väldiga problem att förklara och jag har inte ens hittat bra belägg i litteraturen för tanken. Myten att man inte kan ”skjuta vargar till bättre hälsa” verkar seglivad och bevarandevetenskapen verkar behöva utvecklas.

Det är antalet vargar som för sina gener vidare som spelar roll, ”föräldravargarna”
För att diskutera varggenetik i långt tidsperspektiv är det oväsentligt hur många vargar det finns, det som spelar roll är de vargar som får avkomma (valpar) och för sina gener vidare, ”effektiva vargar”, jag kallar dem nedan föräldravargar. Antalet föräldravargar ligger nära begreppet effektiv populationsstorlek. Föräldravargarna lever under större delen av livet i geografiskt avgränsade revir där ett par föräldravargar och deras avkomma lever i en kärnfamilj, man kan se det som en ”vargflock”. I den fridlysta svensk/norska vargstammen förde en föräldravarg sina gener vidare till 3.7 föräldravargar i nästa generation. Detta är trots hög inavel och avgångar som till väsentlig del beror på s.k. tjuvjakt. En varggeneration är fem år och antalet föräldravargar nästa fördubblas per generation, vilket svarar mot lite mindre än 20 % tillväxt per år, vilket är vad som observerats. Om vargpopulationen var i balans och hade konstant storlek skulle varje föräldravarg i genomsnitt bli förälder till två föräldravargar.

Fridlysning av en del föräldravargar gynnar deras gener
För att hålla vargpopulationen i balans måste man eliminera (vanligen skjuta) vargar så att vargantalet inte ökar. Genom att låta nyinvandrade (tillförda) föräldravargar vara fortsatt fridlysta och fortsätta att ge upphov till 3.7 föräldravargar i nästa generation medan mindre önskvärda vargar elimineras i sådan grad att de ger upphov till något färre än två föräldravargar i nästa generation. Då för den ”nya” vargen dubbelt så mycket av sina gener vidare till nästa generation som de mindre önskvärda. Samma procedur kan göras i nästa generation, avkommorna till invandrarvargarna och deras familjer kan fridlysas och den eliminering, som behövs för att hålla populationen konstant, kan riktas mot andra vargar. Effekten av de ursprungligen införda vargarna kanske kan fyrdubblas. Jag har inte observerat motsvarande resonemang på någon annan plats. En mer sofistikerad och något effektivare procedur kan vara att beräkna det genetiska värdet för varje revir i stil med revirets bidrag till stammens genomsnittliga släktskap, och med ledning av rangordningen av sådana värden skydda de mest önskvärda och slå ut de minst önskvärda, liknande förslag har förekommit i den svenska vargdebatten. Tekniken torde inte vara färdigutvecklad än, men sådana mer avancerade metoder blir nog nödvändiga om några år när det blir en mer kontinuerlig fördelning av revirens ”genetiska värde”

Skydd av ”genetiskt värdefulla” vargar tillämpades vid licensjakterna 2010 och 2011. Av 47 fällda vargar var ingen ”genetiskt värdefull”, man kan rikta licensjakt så den får genetisk effekt. Detta urval gav en mätbar effekt skattad från vargarnas stamtavlor, som bygger på DNA analys. Invandrarna och deras avkommor verkar hittills hävda sig bättre reproduktivt. Vargstammen tillväxte dock även 2010 och 2011, vilket reducerar effekten. Även de ”icke önskvärda” vargarnas gener förmeras i en växande population. Invandrarvargarnas införda gener måste tillåtas påverka jakten ett decennium för att effekten skall få fullt genomslag. Även om man håller en konstant vargstam blir effekten i realiteten inte en faktor (multiplikator) fyra, som en tumregel föreslår jag att man räknar med en multiplikator 2. Det måste gå att kompromissa och ibland rikta skyddsjakt mot en invandraravkomma, som visat sig orsaka mycket stora olägenheter (dödar många får). Alla revir kan inte fridlysas om stammen skall kontrolleras och det finns jaktliga skäl att inte hålla alla revir fridlysta för mycket lång tid. Jakten kommer att göra misstag, det kommer att röra sig om fler fridlysta revir och vargar i framtiden. Att vara genetiskt värdefull varg innebär extra risker. De brukar förses med sändarhalsband för att kunna följas, och det har inträffat dödsfall i samband med denna märkning, halsbandet kan orsaka sjukdomar, möjligen är det också mer tjuvjakt mot sådana vargar.

Hur genetiskt effektiva är nya vargar?
Införda vargar lider inte av inavelsdepression, som de inavlade vargarna i den svensk/norska vargpopulationen gör. Tvärtom är det troligt att det blir en ”heterosiseffekt”. Det är ett vanligt fenomen att ”nytt blod” stimulerar. När det kommit obesläktade vargar in i inavlade populationer har deras gener snabbt fått större andel i populationen än om deras gener inte haft någon fördel. Man kan nog räkna med en multiplikator 1.25 för de nya generna av denna orsak.

Två föräldravargar som invandrat från Finland fick valpar 2008. Invandringen från öst har alltså varit 5 ”effektiva” vargar den sista varggenerationen. En invandrare hade i höstas tillsammans med en partner etablerat ett revir och valpar förväntades till sommaren 2012, men paret flyttades eftersom reviret låg i renbetesområdet och kunde förväntades störa rennäringen. Därmed förhindrades troligen att det blir valpar i sommar, men det kan fortfarande vara femtio procent chans att det blir valpar 2013 eller senare. EU:s rovdjursriktlinjer och de flesta forskare säger att minst en effektiv invandrare per generation är tillräckligt, så Sverige/Norge förefaller alltså att ha god genetiska kontakten österut. Den har varit lite sämre tidigare, detta beror på att den mottagande vargstammen i vargbältet var så liten att det var svårt för de sällsynta invandrarna att finna en partner.

Inaveln beror av två motverkande krafter – genetisk drift och migration
Det finns huvudsakligen två motverkande krafter som påverkar den svenska vargpopulationens inavel i motsatta riktningar. Båda krafterna beror på populationsstorleken, men påverkan är lika stor i motsatt riktning, så jämviktsläget påverkas inte av populationsstorleken. Den ena är genetisk drift som beror på att genfrekvenser varierar stokastiskt slumpmässigt vid generationsskiften, detta ökar inaveln vid varje generationsskifte. Den andra är migration av obesläktade effektiva vargar från öst som minskar inaveln. Det spelar ingen roll för detta jämviktsvärde hur stor populationen är, däremot spelar storleken stor roll för hur fort jämvikten inställer sig, man kan uttrycka det som att det tar dubbelt så lång tid om population görs dubbelt så stor.

I tabellen visas den inavel (mätt som inavelskoefficienten F) som en population närmar vid migration (invandring).

Effektiva vargar per generation Inavelsgrad vid jämvikt (F)
0.6 0.3
1 0.2
2 0.11
3 0.08

Som jämförelse är avkomma till helsyskon F=0.25 och till kusiner F=0.0625. Immigranterna förutsetts vara obesläktade med varandra och mottagarpopulationen.

Invandringen har historisk varit under en effektiv varg per generation före 2008 och inavelsgraden har varit nära F=0.3, så historiskt stämmer tabellen. Om invandringen den sista varggenerationen håller i sig kommer inaveln att sjunka väsentligt, fast det tar många generationer tills man kommer nära det nya jämviktsläget, eftersom vargpopulationen nu blivit stor. Under förutsättning av selektiva beståndsbegränsande åtgärder (som licensjakt) förefaller det inte finns något behov av ytterligare tillförsel utöver den naturliga för att sänka inaveln. Jakt ökar dödligheten och sänker generationstiden, detta leder till att migrationen per generation minskar vid en given migration per år vilket kommer att leda till en sänkning av migrationen, detta bör beaktas vid framtida överväganden.

Det finns skäl att tro att den ökade takten av framgångsrik invandring har att göra med att stammen i vargbältet nu blivit stor nog för att de invandrare som når fram lätt kan finna en partner. Det har initierats ett program för att transportera vargar, som kommit in spontant till renbetesområdet i norr (säg Jokkmokk), till vargbältet. Detta förväntas höja den effektiva naturliga invandringen framöver.

Är inaveln verkligen ett hot?
Inaveln nedsätter den svensk/norska vargens vitalitet och reproduktionsförmåga, det finns belägg för detta. Men innebär det att den är hotad? Obduktioner av skjutna inavlade vargar verkade inte ge oroande resultat, de flesta vargar verkar normala och enstaka defekter behöver inte vara kopplade till inaveln. Kan verkligen vargen betraktas som allvarligt hotad, när stammen fördubblas i varje generation, trots att den är inavlad? Antalet valpkullar per år sedan slutet av 90-talet har aldrig varit lägre ett år än det var två år tidigare. Det är bra med genetisk variation för att klara förändringar bättre, men vargen är en av de mest flexibla arter som finns, den verkar finna sig tillrätta i nästan alla habitat så länge det finns bytesdjur, så dess behov av genetiska anpassningsmekanismer verkar ovanligt lågt. Vad jag vet så finns det inget historiskt exempel på att en vargstam försvunnit ur naturen när den blivit så väletablerad som den svenska utom medveten utrotning. Behöver man verkligen ställa samma krav på produktionsmaximering för vilda djur, som man (i vid bemärkelse) gör i husdjursaveln? Jag ifrågasätter inte att det är önskvärt med genetisk förstärkning och att det skulle ge en ytterligare säkerhet, bland annat en garanti mot en ökning av inaveln vid framtida isolering, men det verkar ändå som vargen är kapabel att leva vidare med nuvarande inavel.

Gammal inavel
Inavelsdepression som beror på släktskap, som ligger långt tillbaka i tiden, förväntas minska med tiden. Inavelsdepression beror till stor del på recessiva gener, ibland recessiva letalgener. När sådana gener uppträder som homozygoter så dör zygoten och detta reflekteras som en minskning av frekvensen av den skadliga genen och därmed inavelsdepressionen. Det finns andra mekanismer, som att urvalet finner vägar att kompensera för det bortfall av genetisk förmåga som inaveln kan medföra, och därmed minskar inavelsdepressionen vid en viss uträknad inavelsnivå. Empiriska studier tyder på att denna reduktion av inavelns effekter oftast är ganska liten jämfört med teoretisk förväntan om inaveln orsakades av några få recessiva gener, men den finns där ändå. Den svenska vargstammens tillväxt verkar knappast ha hämmats av licensjakterna, det verkar som dess fertilitet och överlevnadsförmåga ökats, och detta kan tänkas bero på att inavelns effekter avklingat lite. Den verkar nu tillväxa med över tjugo procent per år fast tillväxten tidigare låg något under. Det finns många exempel på att stammar klarar sig bra trots formellt troligen mycket hög inavel, såsom svensk bäver. Har en stam klarat av att tillväxa några generationer trots hög inavel och inaveln börjat sjunka, ter sig inaveln inte som ett troligt hot mot stammens överlevnad, så länge inaveln inte ökar vilket den inte gör nu i den svenska vargen. Det var motiverat att se inaveln som ett överhängande hot mot vargstammen 2008 i avsaknad av sen invandring, men den situationen är nu historia. Inaveln är nu inte ett akut hot mot vargstammen.

Regelverkens minikrav på antal
Minimikravet för antalet vargar i Sverige sätts vad jag förstår till att det får vara högst 10 % sannolikhet att vargstammen försvinner de närmaste hundra åren. Detta villkor tror jag är uppfyllt med en god säkerhetsmarginal av dagens vargstam (se nedan).

Föräldravargantalet nästan fördubblas vid generationsskiften
Om den svensk/norska vargpopulationen vore 20 föräldravargar med den reproduktion som den haft så förväntas det i nästa generation bli 37 föräldravargar, dvs., ungefär 3 standardavvikelser över väntevärdet för att det skulle bli under 20 föräldravargar om det var oberoende händelser, dvs. att vargantalet skulle sjunka från en generation till nästa förknippas med sannolikheter nedåt promillenivån. Även om det inträffade skulle förmodligen stammen ändå med hög sannolikhet repa sig till den därpå följande generationen. Nu är stammens storlek mångfaldigt större säg 70 föräldravargar, så det finns en betydande säkerhetsmarginal.

En ö med en liten isolerad vargstam, som påminner om den svenska
Det finns en vargstam som i historiken är mycket lik den svensk/norska och mycket väl studerad. Det finns en ö i de stora sjöarna mellan Kanada och USA dit ett vargpar invandrade för över 60 år sedan. Öns storlek är 5 kvadratmil, ungefär hälften av ett typiskt svenskt vargrevir. Invandrarna gav upphov till en vargstam som fortlever. Ön är förstås nationalpark skyddad från mänsklig inblandning. Vargantalet fluktuerar, men typiskt är 20 vargar fördelade på 3 revir. Denna vargstam har tre gånger så hög inavel som den svenska; utrymmet per revir är en femtedel. Den höga inaveln ger symptom, det är inte ett exempel på en vargstam som råkat bli inavelsresistent. Vargkonflikter och svält är viktiga dödsorsaker, man får förmoda att detta orsakas av att stammen fått växa fritt till den nått det naturliga taket. Detta är hittills inte viktiga dödsorsaker i den svenska stammen, där utrymme och födotillgång hittills knappast varit begränsande. Östammen verkar ha 50 % chans att uppleva sin hundraårsdag, dvs. ungefär 10 % chans att dö ut under en period på 20 år. Man kan tänka sig en svensk/norsk hypotetisk stam med 100 vargar som fem upprepningar av östammen bredvid varandra, som kan återbevarga varandra på 20 år vid behov. Alla fem upprepningarna måste dö ut under samma 20 års period för att vargstammen skall dö ut. Chansen för detta är 5/10^5 =0.00005. Låg chans för utdöende för en hypotetisk stam med en tredjedel av dagens svensk/norska numerär!

Några andra överväganden om överlevnadschansen för svenska vargar
Man kan räkna på många andra sätt också och komma fram till att kravet för överlevnad är 100 eller 200 vargar. Genom att anta osannolika katastrofer (fullskalig rabies-epidemi t ex) kan scenarior konstrueras, då det skulle hjälpa med många fler vargar, eller då inte ens många vargar skulle erbjudit en räddning. Förmodligen bidrar den svenska vargstammens begränsade geografiska spridning mer till undergångschanserna än att lägga till några hundra vargar i vargbältet. Historiskt återetablerade sig den svenska vargstammen naturligt några decennier efter att den fridlysts utan ytterligare åtgärder och är nu avsevärt livskraftigare än vid något tillfälle sedan 1900, trots direkta utrotningsförsök och skottpengar under större delen av tiden sen dess. Vargen fanns för hundra år sedan och förmodligen får man gå tillbaks tiotusen år i tiden (till istiden) för att finna år när det var helt vargfritt i Skandinavien. Ända sedan landskapslagarna uppmuntras vargbekämpning. Sedan 1700-talet oavbrutet fram till långt in på 1900-talet var det ett uttalat svenskt viktigt nationellt mål att utrota vargen. Stora samordnade resurser satsades på detta. Trots omfattande kampanjer med utrotning som mål klarade sig vargstammen och visade sig oerhört seglivad. Sedan 1900 talets början tycks den svenska vargen segat sig fram med under 100 individer. Även den ”vargfria” perioden 1958-1981 fanns oftast – och troligen varje år, osäker på om något vargfritt år är känt – enstaka mer eller mindre tillfälliga invandrare från öst. Om man ser historiskt på det förefaller chansen mycket hög att den nuvarande vargstammen finns kvar om hundra år utan ökning av numerären, om inte något mycket oväntat och drastiskt händer. Men om det händer? Och samtidigt händer i Norge och norra Finland? I värsta fall kan man väl göra som man mycket framgångsrikt gjort på flera platser i Nordamerika där vargen varit utdöd, transportera in ett antal vargar. Genom en sådan nystart kunde man skapa ett mycket gynnsammare genetiskt utgångsläge än vad den svenska vargstammen har idag till ett lägre pris än vad djurparksvalpflyttprogrammet kommer att kosta. Sverige har redan i princip accepterat metoden att införa utländska vargar i den svenska stammen.

Genetisk förstärkning med djurparksvalpar
Ett genetiskt förstärkningsprogram är planerat. Utöver den naturliga invandringen planeras ett valputsättningsprogram. Rovdjursutredningen (sid 42) räknar med att för att nå inavelsmålet F=0.1 det behövs tillförsel av 1-2 ”föräldravargar” per år under 20 år, dvs. 20-40 föräldravargar totalt. De flesta tillförda djurparksvalpar utvecklas aldrig till föräldravargar, forskarna har förmodat att fyra tillförda djurparksvalpar fordras för en föräldravarg, så uttryckt i djurparksvalpar blir det beräknade behovet 80-160. Beräkningarna baserades på en svensk/norsk stam med 240 vargar, som hålls konstant under de följande 20 åren. Men stammen som de nya vargarna tillförs till håller redan på att bli större och kommer att bli långt större. Antalet tillförda vargar som behövs för att få en viss reduktion av inaveln är proportionell mot populationens storlek. För att sänka inaveln med vargtillförsel en procent fordras dubbelt så många tillförda vargar om populationen är dubbelt så stor. Då borde det ta dubbelt så lång tid (40 år) att få önskad sänkning av inaveln med en dubbelt så stor initial stam och fordras 160-320 djurparksvalpar. Detta är dock en överförenkling, eftersom man inte kan bortse från att inaveln samtidigt ökar av den ackumulerade effekten av genetisk drift under fyrtio år.

Inaveln kanske inte behöver reduceras så mycket
När inaveln börjar gå under F=0.15, så börjar djurparksvalptillförseln bli mindre effektiv eftersom djurparksvalparna är släkt med varandra och så småningom också blir släkt med den stam de skall förstärka. Det räcker kanske att pressa inaveln till F=0.15, och när man nått dit är det dags att överväga om det verkligen känns nödvändigt med ytterligare tillförsel. Jag argumenterade tidigare för att den naturliga invandringen kanske kan reducera inaveln ytterligare, visar det sig när man nått F=0.15 att det ter sig troligt, kan det vara ett skäl att avbryta införseln. Det förefaller mig inte nödvändigt, ekonomiskt försvarligt eller realistiskt att i ett första steg planera för en mycket lång tidshorisont och så stor reduktion av inaveln.

Jämförelse två alternativ för genetisk förstärkning
För hanterbar jämförelse ställde jag två alternativ mot varandra, som har samma startläge (2010/2011 års vargstam), samma antal vargar i slutet (fördubbling av stammen) och lika många tillförda djurparksvalpar (40) som tillförs vid ett tillfälle. Jämförelsen beaktar genetisk drift. Jämförelsen antar att utöver de tillförda valparna kommer det en naturligt invandrad föräldravarg per generation. Jämförelsen börjar 2012 och jämförelsens slutpunkt är 2027. Alternativen skiljer sig åt genom att ”EU alternativet” (nuvarande svenska planer) ökar vargantalet först (det tar 5 år) och tillför valparna efter att vargantalet ökats. EU-alternativet tillåter bara skyddsjakt, som inte förstärker effekten av tillförda vargar. Det ”äktsvenska alternativet” (enligt planeringen fram till augusti 2011 och väsentligen enligt rovdjursutredningens intentioner våren 2011) tillför valparna först och ökar vargantalet sedan och förstärker effekten av tillförda vargar med selektiv jakt. Det ”äktsvenska alternativet” halverade inaveln från dagens F=0.28 till F=0.14, medan ”EU-alternativet” bara sänkte inaveln till F=0.24, sänkningen var nästan fyra gånger större med det ”äktsvenska” alternativet än ”EU-alternativet”. ”EU-alternativet” blir dock relativt bättre om man överger det när stammen fördubblats och då tillåter beståndsreglerande selektiv licensjakt, det ”äktsvenska” ter sig då bara dubbelt så bra.

Ny utvärdering av Liberg slutet av februari 2012. Liberg anser att det räcker med hälften så stor tillförsel som jag räknat med i det ”äktsvenska” alternativet för att få en sänkning av inaveln till F=0.1. Jag tycker med stöd av andra artiklar på denna web detta verkar väl optimistiskt, men har ingen invändning mot att målet för tillförsel av fräscha reproduktiva vargar begränsas till minst en per år inklusive naturlig invandring tills en acceptabel F nåtts. Låt mig erindra om att sedan 2009 det varit noll fräscha reproduktiva vargar och enda (lilla) chansen att få en 2012 är att ”den gula pendlaren” får valpar 2012 och enda stora chansen 2013 är om man låter bli att döda henne. Att nå en reproduktiv ny varg per år nödvändiggör ett radikalt nytänkande i svensk vargpolitik.

Hur stor framtida vargstam?
Hur stor kommer vargstammen att så småningom bli? Eftersom rovdjursutredningen 2011 formulerat det som ett villkor för gynnsam bevarandestatus att inaveln sänks till F=0.1 (vid sidan om andra villkor) och EU-direktivet tycks tolkas så att annan jakt än mycket sparsam skyddsjakt är förbjuden om bevarandestatus inte är gynnsam, så kommer vargantalet vad jag förstår att växa mot det naturliga taket innan inaveln sjunkit tillräckligt och hamna långt över en fördubbling innan inavelsmålet kommit nära, vilket gör att det tar mycket lång tid att uppfylla. Målet kommer kanske inte att nås innan vargstammen nått det naturliga taket, kanske uppåt 2000 vargar i södra Sverige och kanske behöver 4 – 8 djurparksvalpar tillföras årligen under mer än ett århundrade innan inaveln sjunkit under F=0.1.

Förlust av genetisk variation i en liten vargstam
Oro finns för att den svensk/norska vargstammen skulle vara för liten för att bevara den genetiska variationen i önskvärd omfattning. Eftersom tillförsel av nya individer sker naturligt från Finland, så kommer den genetiska variationen att öka inom överskådlig framtid. Några gener och någon variation från de ursprungliga tre grundarna går förlorade i ett inavelsreducerande program som avsiktligt reducerar deras inflytande, men mångdubbelt fler gener och mer variation tillkommer genom nya invandrare, särskilt om deras gener förstärks med selektiv jakt.

Långsiktig genetisk uthållighet fordrar fler vargar än som finns i Sverige
Långsiktig genetisk uthållighet inkluderande evolutionär potential fordrar fler vargar än som finns i Sverige. Vore det frågan om att långsiktigt bevara en art, som bara fanns i Sverige, och dog ut om den svenska stammen dog ut, skulle en väsentlig ökning av vargstammen vara mycket väl motiverad. Vore det en lätthanterligare art kunde man hantera större antal än vad som är strikt nödvändigt. Storleksproblemet kan lösas genom att slå ihop vargstammar över gränserna och se Sveriges insats som en del av en bevarandeinsats. Vargar vandrar ibland 100 mil mellan generationerna. Vargstammar har ofta någon eller några medlemmar, som härrör storleksordningen 40 mil från stammens centralområde. I Nordeuropa fryser sjöar och floder och hindrar inte migration, och vargar kan simma mer än en km. Vi skulle inte haft någon vargstam i Sverige idag, om inte dessa långa migrationer förekom. Hur kan Sverige ge ett betydelsefullt bidrag en sådan internationell ”metapopulation”? Ja, inte genom att blåsa upp den smala genetiska bas som efterkommande till de tre grundarna utgör idag! Den svenska vargstammen blir ett värdefullare internationellt bidrag om den först berikas med ytterligare minst tio grundare och inaveln sänks väsentligt. Därför bör debatten om lämpligt vargantal i ett internationellt perspektiv uppskjutas tills de nationella problemen kommit närmare en lösning. Det vore destruktivt för den långsiktiga uthålligheten att blåsa upp den nuvarande svenska vargstammen innan den förstärkts.

Man kan få ihop 3000-5000 vargar utan att den svenska vargstammen ökar
Rovdjursutredningen nämner ett vargantal på 3000-5000, som anses behövligt för en långsiktigt livskraftig vargpopulation. Det har förmodligen aldrig funnits 5000 vargar i Sverige tidigare, så det känns lite konstigt att antalet förs upp till diskussion nu. Utredningen nämner att historiskt och genetiskt utgör bestånden i Sverige, Norge, Finland och ryska Karelen en gemensam vargpopulation som varit sammanhängande. Detsamma kan också sägas om ”den nordeuropeiska vargen” vars historiskt sammanhängande utbredningsområde sträcker sig till Uralbergen, uppåt norra Ishavet och nedåt Kaspiska havet. Detta är en population på 35000 – 50000 vargar. En ”metapopulation” måste ha tillräcklig ”regional” täthet och geografisk spridning. Tidvis och lokalt kan delar tvina och komma igen. Populationen kan sägas ha fragmenterats, men när undersökningar gjorts mellan närliggande ”fragment” så verkar de ofta stå i en viss genetisk kontakt (en föräldravarg per generation migrerar), och de beskrivningar som gjorts talar oftast om inte klart avgränsade stammar. De referenser som nämns av rovdjursutredningen motsäger inte detta. Vetenskapen om sådana här ”metapopulationer” och hur de bäst hanteras bevarandebiologiskt är inte väl utvecklad. ”Metapopulationen” kan konstrueras med tonvikt på geografiskt täckning. Inavel i enstaka delstammar är knappast ett argument att inte ta med dem i metapopulationen om området annars blir dåligt representerat. Det framförs ofta en hypotes att hybridisering med hund skulle kunna ”förorena” vargstammen, detta kan vara en aspekt att beakta i struktureringen av en metapopulation. När vi nu tar in djurparksvalpar och överväger import av vuxna nordeuropeiska vargar, så kommer den svenska stammen att vara en mer naturlig del av den nordeuropeiska megapopulationen. Det är inte självklart att all fragmentisering är av ondo, en viss variation mellan komponenter är positivt i förhållande till maximal omblandning både för genbevarande och bevarande av genetisk variation. Generna kan röras om successivt. Även om enstaka vargar sällan rör sig hundratals mil, så kan generna blandas stegvis under flera generationer. Mönstret med fragmentering har ändrats och kommer att ändras över tiden, vargstammarna har en dynamisk utveckling. Det är mer ett böljande hav än statiskt avgränsade stammar. Det är troligt vi lär oss minska fragmentisering, t ex att bygga mindre fragmentiserande kommunikationsleder. Vi håller på att lära oss tekniken att övervinna fragmentering med vargflytt. Det första steget Sverige bör göra för det långsiktigt uthålliga över nationsgränser är att satsa på uppbyggnaden av en mindre inavlad vargstam med fler grundare. Samtidigt kan strukturering och förvaltningsdiskussioner bedrivas om en nordeuropeisk metapopulation, som den svenska stammen är en del av med ett antal vargar, som inte behöver vara större än vad som finns. Skulle det visa sig problematiskt att få med en stor del av den nordeuropeiska vargen i en sådan metapopulation, kan istället en mindre del med 5000 eller 3000 vargar närmare Sverige/Finland avgränsas. En diskussion om detta måste inkludera åtminstone representanter från de Baltiska staterna och några av Rysslands delar och kanske andra tidigare delar i Sovjetunionen, dvs. en vidare krets än den svenska rovdjursutredningen inkluderat, innan det blir dags att påverka den norsk/svenska stammens långsiktiga dimensionering. Det finns inget skäl att nu anta att Sveriges del av denna metapopulation blir större än nuvarande vargstam.

Avslutning inklusive reservationer
Att jag gör det här inlägget är för att jag som genetiker tycker det var en bra idé att – som rovdjursutredningen i våras föreslog -, först reducera inaveln och sedan öka stammens storlek. Men detta tycks omöjliggjorts eftersom vargpolitiken nyligen förändrats. Inlägget är långt och försöker vara enkelt, vilket bidrar till att en del resonemang är förenklade och inte listar förutsättningar och det finns relevanta faktorer som inte diskuterats, men förhoppningsvis är det approximativt riktigt. Jag tycker också att det i någon mån är missbruk av genetik när det framförs i debatten med så stort eftertryck så att det politiska systemet tar till sig det att det behövs mycket stora vargantal i Sverige av genetiska skäl, när de genetiska skälen faktiskt – åtminstone på några decenniers sikt – faktiskt talar för färre vargar.

, , , , , , , , , ,

5 kommentarer