Inlägg taggade reproduktion

Generationstid kortare än förmodat!

Generationstid för varg

Generationstiden för varg har vanligen schablonmässigt satts till fem år. Beräkningar tyder på att generationstiden i den skandinaviska vargstammen är något lägre än vad som hittills, cirka 4.5 år istället för 5! Fem år är bra nog för att använda i uppslagsverk, läroböcker och liknande. Mer exakta överväganden och prognoser rörande t ex inavelns utveckling och effekten av tillförda vargar kan vara betjänta av nogggrannare skattningar för den aktuella stammen.  Att generationstiden är kort är dåliga nyheter för vargens inavel. Denna ökar snabbare pga genetisk drift i den begränsade vargpopulationen än man tidigare antagit och invandringen från Finland måste vara större för att sänka inaveln. Skillnaden är dock marginell.

Generationstiden är viktig information vid beräkningar av storleken av inavelsändringar över tiden. En längre generationstid gör att inaveln stiger långsammare pga genetisk drift och att en viss migration per år hinner få större genomslag på en generation. Små populationer förlorar genetisk variation och ökar inavel vid generationsskiften. Å andra sidan minskar inaveln genom migration. Dessa två mekanismer för ändring av inavelskoefficient (egentligen genomsnittligt släktskap) är additiva. De överslagsberäkningar som utförs utgår vanligen från diskreta generationer med generationstiden schablonmässigt satt till fem år. Man utgår från observerad invandring per år och får istället per generation genom att multiplicera den med fem.

Data som presenteras i Figur 1 i Åkesson 2011 ger underlag för en skattning av generationstiden. Figuren ger nästan 200 tidsavstånd mellan att ett föräldrapar får sina första valpar tills de reproduktiva barnen  (söner och döttrar) får sina första valpar. Detta måste kunna betraktas som generationslängd, tiden mellan två generationer. Jag sammmanställde data i ett EXCELark årsvis ordnade efter föräldrapars första valpkull med identifikation; tid sedan morföräldrarna fick första valpar; tid sedan farföräldrarna fick sina första valpar. Det blev knappt 200 värden, ett litet antal fall uteslöts som okända eller tveksamma. Följande fördelning på tidsrymder erhölls:

Kön/ Ålder vid första kull 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
hona 0 16 25 15 10 11 12 3 4 4 0
hane 1 20 22 15 13 10 4 3 3 1 2

Ingen observation var större än 11 år. Detta är inte skattningar av vargars livslängd eller ålder vid första kull utan skattningar av ”generationstid” från föräldrars första kull till en avkommas första kull, och det är inte lätt att tolka vad tabellen egentligen säger om spridningen av generationstider mer än att den är avsevärd. Genomsnittsvärden visas i tabellen nedan, det är skattningar av generationstiden för skandinavisk varg.

Föräldrars första kull  83-10  83-09 2010
hona 4.67 4.71 4.44
hane 4.29 4.47 3.38

Material från alla föräldrapar visas i andra kolumnen, det är huvudresultatet. Generationstiden är 4.48 år i genomsnitt. Något längre för honor och något kortare för hanar. I tredje och fjärde kolumnen har materialet delats upp på vargpar som fick sin första avkomma 2010 och de som fick den tidigare. Generationstiden är ungefär 10% lägre än schablonvärdet 5 och materialet förefaller tillräckligt stort för att kunna säga att generationstiden för Skandinavisk varg är något kortare än vad som tidigare antagits. Jag noterar också att i en varguppsats av Aspi m fl 2006 om Finlands vargar antas generationstider på 3 och 4 år; och för en uppsats om en ny invandrare till Isle Royle nämns en genomsnittlig generationstid på 4.2 år, vilket antyder att utländska vargforskare använder värden under fem år. Generationstiden är kortare på hansidan. Men det förefaller inte säkert att materialet är tillräckligt stort för att dra slutsatsen att det är en verklig effekt och inte en slumpmässig. 

Det förväntas att licensjakten 2010 sänker generationslängden eftersom dödligheten nästan fördubblades. Detta bör slå på såväl medellivslängd som generationstid. Den observerade effekten på generationstiden på hansidan ter sig förvånansvärt stor. Nästa år, när stamträd för 2011 års föryngringar föreligger, kan en säkrare slutsats om jaktens kvantitativa betydelse göras. Jag skall försöka att den närmaste tiden inte ta initiativ till spekulationer mer precist genom vilka mekanismer jakten påverkar generationstiden och hur dessa möjligen skulle kunna påverkas. Men att ett jaktuttag som det gjordes vid licensjakterna 2010 och 2011 faktiskt sänker generationstiden tycker jag man kan utgå från.

Det mest naturliga sättet att skatta generationstiden är genomsnittsåldern av föräldern när dess avkommor föds. Nu har jag inte dessa data. Men det väsentliga är att tiden mellan ekvivalenta tillfällen när en cykel börjar och slutar registreras, det spelar mindre roll vilka punkter det är. Detta nu använda sättet att mäta har fördelar, man är inte beroende av att vänta in den sista avkomman till föräldrar vilket tar nästan ett decennium utan kan omedelbart få och läsa av aktuella förändringar. Måttet kopplar direkt till reproduktiva vargar, som är de enda som har betydelse på sikt.

Annonser

, , , , ,

Lämna en kommentar

Samma förälder i flera föräldrapar

Samma förälder i flera föräldrapar

Några föräldrar får kullar med olika partner, de blir delar av flera föräldrapar. Släktskapsträdet i Åkesson 2011 (se andra artiklar på denna web) omfattar den skandinaviska vargstammen 1983-2010. Detta möjliggör en analys av hur vanligt detta är. Bara de vargar som blir föräldrar och har genetisk betydelse beaktas. Kalenderåret nedan är det år en föräldravarg får sina första valpar.

Jag gjorde en analys och fann att ungefär tolv procent av föräldrarna har två partner och en procent har tre. En varg är trogen sin partner, men när en partner dör kan den ersättas.

De första 13 åren 1983-1996 fick två tikar valpar med tre hanar vardera, två andra hade bara en partner. Två tredjedelar av alla föräldravargar med flera partner var tikar.

Tabell: Tiden mellan första valpkullen med första partner och med sista

Tid (år)

_

1

2

3

4

5

5<

Föräldrar

165

2

5

4

1

2

0

Tabell: Föräldrar med olika antal partner

Partner:

83-96

97-06

07-10

Sum

Gissning %

1

11

71

83

165

87

2

0

10

1

11

12

3

2

0

1

3

1

Efter 1997, när vargantalet inte är extremt lågt, finns endast ett fall med tre partner. Skälet att räkna de senaste 4 åren i en separat grupp är att det kan ta fem år tills en ny partner dyker upp, så frekvensen av partnerskiften underskattas efter 2006.

Jag har gjort en sammanvägning (gissning) av procenten föräldravargar som får avkomma med flera partner under livet. Det är lite approximativt, men även om man kan räkna exaktare, tror jag inte resultatet skulle bli säkrare, det måste bygga på ett antal osäkra antaganden. Hur jag läst och tolkat detaljer från Åkesson 2011 är också en osäkerhetskälla. Jag finner det rimligt att i övervägningar anta att antalet föräldravargar är ungefär 90% av antalet föräldrapar och antalet kullar en förälder får är ungefär 10% större än ett föräldrapar får.

,

Lämna en kommentar

Effektiva vargar olika effektiva!

Stamträdet för de skandinaviska vargarna (Åkesson 2011) omfattar samtliga föräldrapar som fått valpar under stammens historia med få osäkerheter till 2010. Jag har beräknat och gjort statistik på hur många av avkomman från ett föräldrapar (familj) som i sin tur fått avkomma (”familjestorlek”). Statistiken fram till år 2003 har tabellerats. Att senare statistik inte beaktats beror på att reproduktiv avkomma fortfarande kan visa sig efter 10 år, tabellen är alltså en underskattning av familjestorleken, men materialet blir litet om inte statistiken 2001-2003 visas.

Tabell. Hur många reproduktiva vargar härstammar från olika familjer (=föräldrapar)?
Familjestorlek:   0   1   2   3    4    5   6   8  14  Summa=74
Antal familjer:     2   3   0   2    2   3   2   1    1   Summa=20

Endast 10 procent av föräldraparen blir utan reproducerande avkomma och därmed ”genetiskt döda linjer” (genetiska återvändsgränder), trots att det är reproduktivt effektiva individer. Det genomsnittliga antalet ”effektiva vargar” i avkomman från ”effektiva vargpar” var 3.7. Vid konstant stam förväntas två, men eftersom stammen är i tillväxt blir det mer. Denna tillväxttakt svarar mot nästan en fördubbling av stammen per varggeneration (fem år), och det är väl inte långt från vad vi upplevt det sista decenniet. En sänkning är förväntad när åtgärder för att minska stammens tillväxt får genomslag. Om familjer skyddas från jakt, vilket gäller för de invandrade vargarnas familjer (Galven och Kynna) och deras avkomma fram till reproduktion, är det dock ungefär dessa familjestorlekar som förväntas.

Två av familjerna är mycket stora, detta kan knappast förklaras enbart av statistisk slump och är överraskande. Någon lika stor familj finns inte efter 2003, men kan visa sig senare, eftersom de familjerna fortfarande växer. De två stora familjerna analyseras närmare i Tabellen nedan.

Revir (föräldrapar) Nyskoga 5 Årjäng
År första valpkull 2000 1997
Reproduktiva avkommor 3 år senare 1 3
Reproduktiva avkommor 5 år senare 4 5
Reproduktiva avkommor till 2010 14 8
Senaste reproducerande avkomman 2010 2005

Föräldraparet Nyskoga 5, som började reproduktion år 2000, har 14 reproduktiva avkommor, vilket gör att en väsentlig del av dagens vargstam har gener från detta föräldrapar, vilket ger ett avsevärt bidrag till dagens släktskap och inavel oberoende av andra delar av stammens tidigare historia. Det är inte uteslutet att familjen visar sig ännu större 2011. Det är nästan fyra gånger så mycket som genomsnittliga reproduktiva vargpar (3.7). År 2000 fanns det totalt 10 vargpar i Skandinavien och först 2005 översteg antalet 14. Ett enda vargpar är alltså kapabelt att vara föräldrar till huvuddelen av en vargstam av den storlek den skandínaviska hade för mindre än ett decennium sedan. Nyskoga 5 reviret är ovanligt, eftersom mindre än en tredjedel av de reproduktiva avkommorna fått valpar inom fem år efter att föräldraparet fick valpar, det är egendomligt att den stora reproduktionen inte också reflekteras i tidig reproduktion.

Det finns ett mindre tekniskt problem som jag inte beaktat. Avkommestorleken blir lite större (kanske 10%, se annan artikel på denna web) om man räknar per föräldravarg istället för per föräldrapar. Föräldravargar får ibland avkomma med flera partner (efter varandra, inte samtidigt).

, , ,

Lämna en kommentar