Inlägg taggade Sverige

Varför >210 vargar våren 2012?

Våren 2012 finns det fler än 210 vargar i Sverige fast riksdagens rovdjurspolitiska beslut 2009 och regeringens vargpolitik till augusti 2011 lovat HÖGST 210. Denna artikel avser att diskutera orsakerna till detta och olika skattningar och uppgifter om antalet vargar våren 2012.

Redaktionell anmärkning: Mer allmän information om antal och osäkerheter och varianter av skattningar finns på en sida på denna webEn sida riktad till politikerna finns på webben, denna sida ger en del av svaret på de frågor som ställts. 

Hur många vargar i början av 2012?
Det anses nu enligt många artiklar i samband med Vålådalsmötet i mitten av mars 2012 finnas 300 vargari Sverige, och det skulle alltså behövts skjutas 100 vid den inställda licensjakten 2012 om man nu antar att riksdagen med ”högst” menar storleken i årscykeln när vargantalet är lägst och att man skall sikta in sig på lite under det högsta värdet. Här är citat av Olof Libergs uttalanden till Jakt och Jägare i början av december 2011 som måste ha baserats på den slutliga statusrapporten 2010/2011 och som gissar på 350 vargar. Antalet föryngringar 2011 i Skandinavien förutses bli någon färre än 2010, det är lite svårt att få det att gå ihop med att det blev för många vargar. Antalet föryngringar 2010 var 28 svenska inkl svensk norska och 3 norska, och det anses finnas 10 ggr så många vargar som föryngringar och det är 280 eller 270. Men detta klarnar väl.

Den viktigaste orsaken till att vargantalet är högre än 210 i början av 2012 är dimensioneringen av licensjakten 2011
Den sista betydelsefulla beslutspunkten som kunde påverka vargantalet var dimensionering av licensjakten 2011. Beslutet var 20 djur men det sköts bara 19. Naturvårdsverket beställde och fick ett beslutsunderlag av Grimsö,  vad jag förstår korrekt så till vida att det var en bedömning av behövligt uttaget för att det skulle finnas högst 210 vargar kvar EFTER licensjakten 2011 (senvintern-våren 2011). En liknande process och dokument fanns inför licensjakten 2010 så det fanns erfarenhet. Vad som faktiskt hände var att det tilldelades 20 och sköts 19. Underlaget nämner olika tilldelningar och ger ingen entydigt rekommendation. Det högsta antalet är 40. Men det nämns också lägre antal än 20. Det räknas ut sannolikheten att komma över 220, men den ter sig inte stor. Rapporten är inte daterad, men den måste kommit omkring årskiftet, då användbar information om vargantalet vintern 2010/2011 och föryngringar 2010 inte förelåg, utan fick gissas utgående från förhållandena 2009/2010 (Wabakken m fl 2010) och en antagen tillväxt. Något så när goda skattningar om aktuellt vargantal innevarande år man först i mitten på mars, och informationen måste analyseras och kvoter beslutas, så licenjakten måste förläggas tidigast till slutet av april om ”det sista årets” information skall kunna vara ledande men ändå opålitlig, och att lägga licensjakten så sent vill man inte av etiska skäl och den skulle också bli svår att utföra utan spårsnö. Det är därför inte konstigt om man gissar fel baserat på information som är ett år gammal när licensjakt dimensioneras. Uppdraget formulerades som en  beskattningsnivå ”för att uppnå riksdagens etappmål om minst 20 årliga föryngringar och en stam som inte överstiger 210 individer.” Därmed är det klart att NVV tolkar att ”statsmakterna” med ”högst 210” avsåg ”det lägsta vargantalet i årscykeln fick inte överskrida 210”. Jag tror också att riksdagen avsåg 200 (20 föryngringar) som önskvärd storlek, inte minimal, av den anledningen borde avskjutningen nog satts 10 vargar högre.

Man utgick från två alternativa antaganden om 13% och 19% tillväxt från 2009/2010 och tre olika modeller användes. Tillväxten 1998-2009 låg på 13% och 2003-2009 18%. Det står inte hur skyddsjakt beaktats men jag antar att det ”drogs ifrån” i tillväxtantagandena. De kalkylerade tillväxterna är alltså inklusive historisk skyddsjakt, dvs tillväxten utan skyddsjakt är nog säg drygt 4% högre.

Modell             13%   19% chans >220
Liberg-Sand    20     29      –
Forslund          19      32      25%
Chapron           18     40      30%   

Våren 2010 skattades det finnas 190 vargar ”i Sverige” jämfört med 196 året innan (medeltal min-max).  2010 års licensjakt (28 djur 14%) verkade således givit ett något för stort uttag.  Skattningen 190 vargar våren 2010 måste gjorts från statusrapporten Wabakken mfl 2010, medel av min och max,  Helsvenska 200; + Svensknorska 35 som sedan med avdrag för dödlighet och licensjakt (28) hamnat på 190* vilket verkar något mycket, men jag förstår inte hur beräkningen gjorts.

Värdena i tabell 5 år byggda på en korrigering för att försäkra sig om minst 22 föryngringar, sattes bara ett väntevärde på 20 skulle jaktuttaget kunna ökas med drygt 6 vargar. Detta beror på om riksdagen faktiskt ville ha MINST 20 föryngringar eller bara 20 föryngringar. Eftersom det senare är rimligare kanske korrigeringen inte borde gjorts.

Ur tabell 5 i Liberg m fl kan följas vargantalets årcykler vid olika tillväxt och avskjutning, det första värdet i tabellen nedan avser underlaget tillväxt 13% avskjutning 20, det andra tillväxt 19% avskjutning 29, det tredje dagens skattning                                  
Antal                13%   19%  
våren 2010     190*  190*
hösten 2010   243#  252#   274&
våren  2011     199#  200#   274-25!-19=230, skulle behöva skjuta 20 till för att komma ned till 210 eller 30 för 200
hösten 2011     251# 258# 
våren   2012                         300¤ pers medd vargspanare Jämtland
*från statusrapport 2009/2010 ; # beräknat nyår 2011 från modeller;  & från statusrapport 2010/2011 ;¤gissat vår 2012 från Viltskadecentrum Vålådalsrapporter; !dödlighet; Statusrapporten Wabakken et al 2011 ger en facit för hösten 2010 och våren 2011 i tabellen ovan. NVV säger att 2011 års licensjakt är något försiktig och tar de mer försiktiga forskarförslagen.

Liberg m fl ger också en rapport till naturvårdsverket i slutet av 2011 inför beslut om skyddsjakt 2013 Ärendenr. NV-06115-11. Ur detta dokument: Tillväxttakten i vargstammen varierar starkt och slumpmässigt mellan åren och ligger i genomsnitt på mellan 19 och 22 procent beroende på mellan vilka år beräkningen görs. Tillväxten 2010/2011 till 2011/2012 bedöms bli mellan 20 och 25 procent. Forskarna har arbetat med två olika modeller för att beräkna antalet djur som kan fällas för att uppnå olika tillväxttakter i vargstammen. Modell 1 anger att 54 vargar kan fällas år 2012 för att undvika en fortsatt ökning av vargstammen (nolltillväxt) medan Modell 2 ger mellan 39 och 47 vargar för att uppnå detta resultat. Förstår inte riktigt dessa värden är lägre som behövs för att gå tillbaks till 200 men mycket högre än tidigare licensjakter.

Kommentarer: Analysen av möjlig avskjutning verkar kompetent gjord. Den behövliga avskjutningen hade blivit 6 högre om man i inriktat sig på att få ”ungefär 200 vargar” dvs 20 föryngringar, vilket nog var andemeningen i riksdagsbeslutet, istället för att försäkra sig om 22 för att inte få för få föryngringar. I efterhand, när man känner uppskattningen av statuset 2010/2011, kan man säga att det skulle fordrats en licensjakt på 40 istället för 20 för att komma ned till 210. Huvudorsakerna till att ökningstakten varierar mellan år är dels varierande effekter av mätfelet och dels slumpmässig variation i tillkommande antal och föryngringar samt variationer i dödlighet. Om man förväntar 30 slumphändelser (föryngringar) så har slumpen ett standardfel på drygt 5. Om varje föryngring ger fyra valpar på förvintern så blir standardavvikelsen för antalet 22, något mindre än 10%. Avgång under året av andra skäl än jakt är kanske 40 och har en standardavvikelse på drygt 6 så det blir också några procent. Det sanna antalet vargar vid samma fruktsamhet och förväntade avgångar skulle alltså kunna variera 10% upp eller ned jämfört med beräknat av slumpskäl. Antalet föryngringar kan nog inte betraktas som helt slumpmässigt som jag gjort här, och det finns ett kausalt samband mellan vargar och föryngringar ett år och det följande, analysen överdriver troligen slumpen något, men storleksordningen åskådliggörs. Det finns fel i vargantalskattningar, anges som ett intervall mellan kvalitetssäkrade och inklusive mer osäkra skattningar. I praktiken räknas medelvärdet av dessa skattningar. Det finns ett mörkertal i skattningarna av döda under vintern och gränsvargar kan räknas lite olika vid olika observationer. Fluktuationerna i skattningarna jämfört med ”sanna värden” kan säkert vara +-15 dvs de skattade värden har standardavvikelser på drygt 5% beroende på mätfel men detta gäller båda ingångsåret och utgångsåret och felen adderas. Ingångsdata våren 2010 från inventeringen 2009/2010 kanske skulle vara 10 större och utgångsdata från inventeringen 2010/2011 10 mindre, sådana fel är tillräckliga som förklaring om man bara ser skillnaden mellan två år. Det är ivarjefall tankeväckande att felet i antal efter jakten låg väsentligt utanför vad två modeller betraktade som sannolikt fel. Felmodellerna har nog utgått från att värdena är ”sanna” och inte behäftade med ”fel” och därför underskattat chansen att komma fel. Det är ändå lite förvånande att variationen i sant antal inte gav större utslag i sannolikheten för avvikelser i modellerna.  Vargens tillväxt utan licensjakt kan ha varit större än 19%, men det var inte lätt att gissa när underlaget utarbetades och det är sannolikt att osäkerhet i skattningarna bidragit.

Tjuvjakt kan vara en orsak till att det nu finns för många vargar. Tjuvjakten har minskat i procentuell betydelse senare år men var tidigare en väsentig del av avgångarna. Detta innebär att mortaliteten minskat. Modellerna för jaktuttag bygger på historiska mortaliteter och antar därför för låga ökningar av stammen utan jakt. Detta bidrar till det för låga uttaget vid 2011 års licensjakt.

Inavelseffekter.  Icke inavlade vargar har högre fertilitet än inavlade och detta ökar vargens fertilitet och överlevnad, men hittills har bidraget från detta varit ganska begränsat. Och det är ganska troligt att ”inavelseffekterna” av den inavel som har släktskap långt bak i tiden klingar av med tiden men relativt lite. Detta ökar tillväxten och kan göra att de 19% som räknats med som ett övre alternativ nu bör justeras uppåt. Den inavelseffekt på kullstorleken som man tidigare skattat kan också tänkas vara för hög pga statistisk slump. Inavelseffekten kanske inte är linjär, incest ger större effekt men blir ovanligar när vargstammen blivit större.

Minskad skyddsjakt kan bidra till fler vargar  
Det skyddsjagades bara 9 vargar 2011 mot 13 2010 och tror jag 2 till mitten av mars 2012 och en allmän förväntan  av 5% som troligen räknats in i tillväxten och bidragit till att den ökat. Nedgång i skyddjakt bidrar till att avgångarna blivit lägre och vargantalet våren 2012 blir högre än förväntat, men knappast mer än 5.  Även några andra kända dödsorsaker förefaller lägre 2011 än 2010 såsom trafik.

Sammanfattning av orsakerna att det blev för många vargar
Det verkar inte som någon inblandad gjort något fel som förtjänar kritik. NVV har legat lite lågt, men erkänt det och mot bakgrund av underlagsrapporten kan det knappast betecknas som överdrivet försiktig. Det sköts en varg för lite. Dödligheten av olika orsaker 2011 har varit lägre än det fanns skäl att tro när licensjakten dimensionerades, den kända dödligheten (skyddsjakt, trafikolyckor mm) var fem procentenheter lägre än förväntat och den okända (tjuvjakt) bör också varit några procentenheter lägre. Fertiliteten verkar vara högre än förväntat, men hur mycket har jag inte data att spekulera omkring. Men den viktigaste orsakerna är nog att osäkerheten i observationerna mot sanna värden ger upphov till fluktuationer, och att de som bestämde hur och när antalet skall räknas bestämde sig för att det var efter en adaptiv licensjakt och att riksdagen avstod från möjligheten att bestämma över vilket antal som skulle vara lägre än 210.

Hur snabbt växer vargstammen?
Nu finns gissningar på att tillväxten (utan jakt) stannat av och det finns gissningar på att den är 40%. Jag tycker att tills någon expert kommer med andra beräkningar man skall utgå från att ”fertiliteten”, vargarnas förmåga att tillväxa, utan avdrag för förvaltnings och skyddsjakt är konstant sedan säg 2009, eller ökat något pga den minskande inaveln. Licensjakten kan ha ändrat marginellt men uttaget var ändå begränsat och inte alltför skevt, så den kan inte ändrat mycket jämfört med tillväxten utan jakt. Huvudorsakerna till att ökningstakten varierar mellan år är dels varierande effekter av mätfelet och dels slumpmässig variation i antal och föryngringar. Om man förväntar 30 slumphändelser (föryngringar) så har slumpen ett standardfel på drygt 5. Standardfelet på skillnaden mellan två år blir 8. Om varje föryngring ger fyra valpar på hösten så är alltså standardavvikelsen för antalet som två år skiljer sig 24, dvs nästan 10%. Nu är den sanna skillnaden i föryngringar nog något mindre än slumpmässig men å andra sidan slår slumpen mot individer också. En ”sann” tillväxt på uppåt  15% ” kan drunkna” i statistiskt nojs. Att antalet föryngringar inte ökat mellan två år som inträffat nu skall inte tas som en indikation att vargstammens tillväxt upphört för att det blivit för trångt eller fruktsamheten minskat utan kan vara en fluktuation utan kausal orsak. Det vore önskvärt om det fanns en sida med faktiska beräkningar över nuvarande tillväxttakt och prognoser för 2013 och 2014 (under förutsättning ingen förvaltningjakt och nuvarande uttag i skyddsjakt) och diskussion om osäkerheterna, ”marknaden” kommer att lyssna till hypoteser och förenklade tidningsartiklar, det borde finnas en webadress med ”bästa” estimat för att inte de mer vildvuxna spekulationerna skall få för stort och för motiverat genomslag. 

Många bud och svårt att prognosticera framtidens eller ens dagens vargantal
Det är så många uppfattningar i cirkulation om vargantalet 2012 och dess utveckling de allra närmaste åren så jag tycker det vore befogat om ”man” (myndigheterna) såg till att möjligheterna att bilda sig en realistisk uppfattning förbättras. Det räcker inte med intervjuer av de mest kända och representiva utan behövs en akutell hemsida av god kvalitet. Den årliga rapporteringen framförallt statusrapporten från Hedmark är bra men borde kompletteras med mer lättillgänglig information. Några exempel på skattningar

Nordulv trodde det fanns 103 vargar före 2011 års licensjakt
Vargfakta skattade i mitten på 2011 på minst – men huvudalternativ – 356 vargar vid ingången av vintern 2011/2012. Bra gissning för att vara så tidig (före information om föryngringen 2011
Naturvårsverket gissade i början 2012 på 21-24 föryngringar 2010/2011 svarande mot 200-240 vargar. Låter missledande lågt! 
Gissning på 500 våren 2012 av bloggare
Det måste skjutas 300-600 vargar 2014 för att komma ned till 210 hävdar jägare vid besök hos landsbygdsministern
Liberg trodde i mitten av 2011 att det skulle hamna på 350 vargar till vintern
Gissning på 8000 vargar till 2020 🙂

Hur göra?
Man kommer aldrig att veta precis hur många man har vid en viss tidpunkt, ännu mindre hur många som kommer att finnas om ett år. Det hjälper inte ens med säkerhetsmarginaler och sannolikheter eller att hamna inom intervall, även detta blir lätt fel, men att försöka beakta det kan ha stora effekter i något oväntad riktning. När man får ett bättre definierat minimiantal bör det vara ett riktvärde. Förvaltningsjakt skall inte dimensioneras så att prognosen för utfallet hamnar  under minimivärdet, det är så miniminivå bör tolkas. Det kan beslutas att ligga över minimivärdet, men skälet skall normalt inte vara att man är rädd att hamna en bit under. Hamnar man för lågt så kommer det året efter eller två år efter yttra sig som en neddragning av förvaltningsjakten. Det verkliga antalet kommer alltså att fluktuera omkring den fastställda miniminivån. Delar av den ”sanna” fluktuationen observeras inte eftersom observationerna har mätfel. Det senaste borde beaktas bättre vid simuleringar för att ge intervall. På sikt är nuvarande observationer för dyra och säkerheten ändå inte hög, det ter sig önskvärt att utveckla billigare rutiner när vargarna blivit fler, men tillväxtfasen är inte rätt tid att reducera inventeringsarbetet.

Annonser

, ,

Lämna en kommentar

Rovdjursutredningens förslag försämras en faktor fyra av EUs inblanding!

Kvantitativ jämförelse av Rovdjursutredningens förslag före och efter EUs inblandning 

Sveriges riksdag har beslutat om en vargpolitik, som var tänkt att gälla till hösten 2012. Rovdjursutredningen har våren 2011 föreslagit en fortsättning, men EU har utövat påtryckningar, som lett till en modifiering av politiken. Jag har jämfört två scenarior kvantitativt med mina tolkningar av vad Sveriges intentioner var före EUs intervention (till juli 2011, ”Sverige-scenariot”) och efter (från dec 2011, ”EU-scenariot”).  Sverige-scenariot slutar i en fördubblad vargstam med halverad inavel, dvs. ungefär vad Rovdjursutredningen (SOU 2011:37) föreslår. I EU-scenariot fördubblas också vargantalet, men inaveln minskar bara med en åttondel, dvs inavelsminskningen är en fjärdedel av det ”svenska” scenariot. Tyvärr verkar Sverige nu har bestämt sig för att följa EU-scenariot, vilket inte gagnar något vettigt ändamål.

Båda scenariorna startar 2012 med dagens status för den skandinaviska vargstammen. Vargstammen 2012 sätts till 300 vargar. De är en fjärdedel så många ”effektivt” dvs. 75 (37 föräldrapar). Inaveln 2012 (F= 0.28) sätts till den nuvarande. En varggeneration är fem år. 2017 inplanteras 10 reproduktiva vargar (det kan röra sig om 40 flyttade valpar, varav en fjärdedel mognar till reproduktiva föräldradjur). För att göra beräkningarna enkla antas alla vargflyttar genomförs samma år, i praktiken blir det förstås ett utdraget förlopp. Det tillkommer 1 reproduktiv invandrare vart femte år från öst (förra varggenerationen kom det två). Genetisk drift i små populationer beaktas.

I det svenska scenariot bortses från ändringarna i vargpolitiken i augusti 2011. Antalet hålls konstant till 2022 med huvudsakligen licensjakt. Licensjakt undviker invandrare, deras avkommor och familjer. Licensjakt i kombination med tak gör de införda vargarna dubbelt så effektiva (skattning i Svensk jakt 2011(8):34). 2022 till 2027 fördubblas vargstammen, de sista fem åren före 2027 finns det därför inte utrymme för licensjakt. Detta är enligt rovdjursutredningens förslag att först åtgärda inaveln och därefter fördubbla vargstammen.

EU-scenariot tillämpar bara skyddsjakt utan skydd för invandrarfamiljer och aldrig licensjakt. 2012 till 2017 (före vargflytt) fördubblas vargantalet och hålls konstant därefter (det antas att jaktlagstiftningen tillåter att fixera vargantalet på dubbla dagens genom utökad skyddsjakt, trots att det är mycket tveksamt om det är så).

Utfallet av de båda scenariorna jämförs 2027. Det finns då i båda scenariorna dubbelt så många vargar som idag (600 = 150 ”effektivt”, detta inkluderar den norska stammen och ett visst övermått i förhållande till ”minimnivån). Omfattning och kostnad för vargflytt har varit lika stor. Den naturliga invandringen är lika stor. Den huvudsakliga skillnaden är inaveln och dess reduktion. Inaveln blir 0.14 för det svenska scenariot och 0.24 för EU-scenariot. Inaveln har då sjunkit nästan fyra gånger så mycket med det svenska scenariot från initial värdet 0.28 som för EU-scenariot. De närmaste 15 åren blir vargskadorna och omfattningen av de skadebegränsande åtgärderna lägre med det svenska scenariot, (men å andra sidan får Sverige del av de ekologiska fördelarna med dubbelt så många vargar tidigare, och fokusering på skyddsjakt kan förmodas minska olägenheterna per varg). Förmodligen är den förmodade skyddsjakten i EU-scenariot väsentligt dyrare än den huvudsakliga licensjakten och totalt färre skjutna vargar i svensk-scenariot.

Det finns två väsentliga orsaker till att det svenska scenariot är bättre. Dels tillämpar Sverige licensjakt, som huvudsakligen riktar sig mot genetiskt olämpliga vargar, medan EU bara tillämpar skyddsjakt, då genetiskt värdefulla vargar skjuts i samma frekvens som andra. Dels ökar EU antalet vargar först och inför nya vargar för att minska inaveln därefter, medan Sverige inför nya vargar för att minska inaveln först och ökar antalet därefter. Varje orsak fördubblar inavelsminskningen i det Svenska alternativet jämfört med EUs, tillsammans ger de nästan en fyrdubbling.

EU tillåter inte licensjakt innan gynnsam bevarandestatus nåtts. I EU-scenariot uppnås aldrig gynnsam bevarandestatus, inaveln blir nämligen för hög.  Licensjakt kommer aldrig att kunna tillåtas om Sverige följer EUs recept. Det svenska scenariot uppnår inavel F=0.14 och 600 vargar 2027 (fördubblat vargantal med halverad inavel) vilket i scenariot betraktas som gynnsam bevarandestatus. Vargantalet i det svenska scenariot börjar inte stiga över det nuvarande förrän om ett decennium, 2022. Uppfattningen om huruvida det verkligen behövs fler vargar kan ändras innan dess.

Min slutsats är att vargen måste tilldelas gynnsam bevarandestatus omedelbart för att rovdjursutredningens förslag skall kunna genomföras och inte inavelsminskningen te sig patetiskt obetydlig och oansvarigt kostnadskrävande. Om intentionen är att börja öka vargantalet 2022 om man då är tillfreds med inavelsminskningen – som i scenariot blir något lägre än målnivån rovdjursutredningen eftersträvar – kan skrivas in i förvaltningsplanen utan att att sättas som ett villkor för gynnsam bevarandestatus.

Denna beräkning är naturligtvis approximativ och schematiskt. Jag hoppas Sverige låter skyddsjakten ge ett visst skydd åt genetiskt värdefulla vargar, trots att sådana hänsynstaganden egentligen inte får tas vid skyddsjakt och att jag tycker naturvårdsverkets intresse för sådan hänsyn hittills verkar svagt.

Beräkningarna är genomförda i ett artbetsark. Om någon i en kommentar till denna artikel ber mig att lägga ut detta så resultaten blir bättre dokumenterade och förståeliga för de som vill sätta sig in i dem så att det kan nås och användas från denna artikel för att klargöra hur jag räknat som ett ark i en arbetsbok, och att denna verkligen vill använda arbetsarket, så gör jag det.

Det svenska alternativet beskrivs här som att undvika de icke inavlade reviren vid licensjakt. Man får större framsteg om man också unviker de minst inavlade av de inavlade reviren eller skjuter bort de genetiskt olämpligaste reviren. Effektförbättringen blir marginell och det är ganska bökigt att göra på ett bra sätt och det är svårt att beskriva på ett förståeligt sätt.  men man bör tänka efter sådana banor om licensjakten tas upp igen. EU sägs nyligen ha kritiserat Sverige för att urvalet av revir inte gjordes på detta sätt efter ”genetiskt värde”. Svaret är att det var precis så Sverige gjorde när man behandlade revir med och utan inavel på olika sätt, Sverige hade kunnat göra en mer sofistikerad indelning,  men mervinsten hade blivit liten, det hade varit svårare att hantera praktiskt, och det är kitsligt att kritisera Sverige för att Sverige gjorde bara nästan rätt. Vad jag minns var frågan uppe till diskussion före jakten, den mer sofistikerade modellen föreslogs av Ryman, men Liberg tyckte att mervinsten var liten i förhållande till merarbetetet.

Ovanstående är förmodligen orättvist mot EU-alternativet. Det är mer sannolikt att beståndsbegränsande selektiv licensjakt tillåts när vargantalet nått 500 och då blir förstärkningsfaktorn 2 tillämpbar för att förstärka tillförseln. Då förloras bara en faktor två i effektivitet, inte en faktor fyra. Men det är inte känt vad som händer med det framtida vargantalet och på något sätt måste illustreras att man är på fel väg. 

Denna artikel är en del av en serie artiklar om rovdjursutredningens förslag angående vargens bevarandestatus. Flera artiklar följer.

, , , , , ,

Lämna en kommentar

Immigration och inavel – räkneverktyg och vargkonsekvenser

På lång sikt beror inavel bara på immigration och inte populationsstorlek!

Inaveln ökar vid varje generationsskifte i en liten isolerad population på grund av ”genetisk drift”. I en liten population får slumpen stor betydelse för frekvensen av arvsanlagen som går vidare. Är populationen inte helt isolerad minskar inaveln genom immigration (invandring till populationen). Det finns ett jämviktsläge mellan immigration och inavel.  För en given immigration går inaveln med tiden mot ett jämviktsvärde. Jämviktsvärdet nalkas snabbare ju mindre populationen är. I tabellen visas den inavel (mätt som inavelskoefficienten F) som en population närmar sig för olika antal effektiva immigranter per generation.

Immigranter per generation Inavelsgrad vid jämvikt
0.6 0.3
1 0.2
2 0.11
3 0.08

Lägg märke till att jämvikten inte beror på populationsstorleken! Som jämförelse är avkomma till helsyskon F=0.25 och till kusiner F=0.0625. Immigranterna förutsetts vara obesläktade med varandra och mottagarpopulationen.

Jämvikten beror inte på populationsstorleken!
Genetisk drift är en faktor som ökar inaveln i varje generationsskifte. Ökningstakten är omvänt proportionell till populationens storlek, i en dubbelt så stor population blir ökningen hälften så stor. Immigration är en faktor som minskar inaveln omvänt proportionellt till populationens storlek, i en dubbelt så stor population blir inavelsminskningen en immigrant ger upphov till hälften så stor. Dessa två beroenden av populationsstorleken tar ut varandra, och jämviktsläget blir oberoende av populationsstorleken. Detta ter sig kontraintuitivt innan man tänkt på det en stund.

Större population ger mindre ändring per generation
Det kan ta många generationer innan man kommer i närheten jämviktsläget mellan migration och inavel om population är stor. För en helt isolerad population så nås aldrig jämvikt, utan inaveln ökar varje generationsskifte pga genetisk drift. Inaveln ökar snabbare ju mindre populationen är. I en växande population med ökande immigration kan inaveln snabbt öka de första generationerna, för att senare långsamt avta när migrationen ökar. Ju större populationen blir, ju långsammare går minskningen av inavel.

Antal versus effektivt antal
Antalen i formeln förutsätter ideala individer, dvs alla som räknas in i populationen och alla immigranter har lika stor chans att få avkomma, endast slumpmässiga variationer mellan individer accepteras.  Hur dessa skillnader mellan en ideal situation bäst beaktas och vilka justeringar som kan behövas måste diskuteras från fall till fall. I en praktisk situation så kan en kombination av matematisk förutsägelse enligt formler som använts ovan och relevanta väl anpassade simuleringar ge bäst förutsägelser.

Andra problem med den använda modellen
Modellen behandlar en eller en serie av på varandra följande distinkta generationsväxlingar, i praktiken kan generationsväxling vara ett utdraget förlopp.  Modellen förutsätter diskreta generationer och konstant generationslängd, detta spelar nog mindre roll. Jag talar här om inavel, egentligen är det genomsnittligt släktskap som är intressant, men man kan se begreppen som samma sak i detta sammanhang. Modellen förutsätter att immigranterna är obesläktade med varandra och med mottagarpopulationen och att migranterna inte är inavlade. Eftersom inavel och släktskap mäts relativt en baspopulation, så behöver man ofta inte ta så stor hänsyn till detta, om det inte rör sig om gemensamma anfäder de senaste generationerna. Om populationen immigranterna kommer från är inbördes nära besläktad så kommer dock senare immigranter att vara mindre effektiva, och man måste nedjustera ”effektiva immigranter” för detta.

”Effektivt antal” är inte entydigt definierat. Även ”genetikexperter” lägger olika mening i det. Det är praktiskt omöjligt att räkna ut i en verklig variabel vanligen växande population vars karakteristika ändras över tiden och med överlappande generationer och varierande livshistorier, förutom svårigheter som har att göra med vilket effektivt antal man åsyftar. Jag är själv ”genetikexpert” och tillhör de mycket få i världen som faktiskt ”myntat” en variant av effektivt antal (”status number”), som används operativt i några förädlingsprogram. ”Status antal” för den skandinaviska vargstammen är strax under två, vargarna är lite mer besläktade än helsyskon, och ”normala” helsyskon har två obesläktade föräldrar. Man kan se det som ett alternativt sätt att uttrycka gruppsläktskap.

Tillämpning för svensk varg

Modellen bygger på att alla vargar är lika reproduktiva. Man skall använda ”effektiva vargar”. Vad detta egentligen är kan experterna diskutera, det är långtifrån enkelt och ”effektiv” varg är inget entydigt begrepp, vilket kanske många tror. För praktiska beräkningar tror jag det är funktionellast och tillräckligt noggrant att bara räkna med reproduktiva vargar, dvs. vargar som producerar avkomma. För en vargpopulation kan man sätta detta till dubbla antalet föryngringar per år för praktiska överväganden (en föryngring har två föräldrar). Detta är lätt att fatta, lätt att räkna ut och sällan gravt missvisande. Det hamnar för svenska vargtillämpningar på ungefär samma ”effektiva” antal som mer sofistikerade beräkningar. Därför räknas immigranter bara om de ger upphov till avkomma i Sverige (man får skatta antalet reproduktiva immigranter per generation, det är färre tillförda valpar än invandrare från öst som blir reproduktiva).

Immigranter har en fördel gentemot de inavlade
Immigranterna är mindre inavlade än de svenska vargarna, och inavel minskar fertiliteten. Effekten av invandringen förstärks av den lägre fertiliteten hos de inavlade svenska vargarna. Dessutom har de icke inavlade vargarna högre vitalitet och hävdar sig nog bättre. Både djurparksvalpar och finska vargar är nog något mer inavlade än de invandrare som grundade den svenska vargstammen, vilket i någon mån reducerar fördelen. Jag tror detta ger +25% fördel för immigranterna, dvs. en immigrant per generation i formeln skall räknas som 1.25 i en situation när immigranterna och deras avkommor inte får något skydd. I 2010 års föryngringar är Galven och Kynna-2 överrepresenterade jämfört med andra inavlade föräldrar som började reproduktion 2008. De invandrade vargarna kommer längre ifrån och är mindre besläktade än i den ”referenssituationen” formeln utgår från. Man kanske skall beakta detta som en ”negativ” inavel (genetikerna kallar det för heterosis). Det finns minst två exempel på effekten av en enda invandrad varg och de visar att en invandrad varg kan ha en stor och positiv effekt. Den ena rör den tredje vargen bland de tre grundarna till den skandinaviska vargstammen som satt sprätt på tillväxten. Det har beräknats att dess andel av genmassan i den svenska vargstammen våren 2011 var 28 %, man skulle förvänta mindre än 25 %, det antyder visserligen en fördel, men den är lite mindre än väntat om fördelen är faktorn 1.25, som jag föreslår. Det andra exemplet är en invandrare till vargön Isle Royal och dess isolerade lilla inavlade vargpopulation, som snabbt fick sina gener spridda och efter en tid stod för 56 % av genmassan mot förväntat en bit under 50. Den skandinaviska stammen och Isle Royal stammen var mycket inavlade och huvuddelen av den gamla genmassan ”liftade” på den nya via invandrarens partner, för nya invandrare blir denna effekt obetydlig och man kan vänta en större överlägsenhet. Jag tror att 1.25 är en rimlig skattning, den kanske kan ändras när man gjort en sammanställning och utvärdering för alla de tre reproduktiva invandrare (1991, 2008, 2008) som faktiskt kommit in, men innan man börjar bör man invänta data för föryngringarna 2011.

Immigranter skyddas från jakt
Immigranter och deras familjer är skyddade från licensjakt och skyddsjakt, detta ökar antalet reproduktiva avkommor. Värdet av skyddet beror på det uttag ur populationen som de skyddas från (licens- och skyddsjakt), det blir 0 vid fri tillväxt och ganska svagt i ett läge med en låg skyddsjaktsintensitet som inte ger stor vikt åt det genetiska värdet och tillåter populationstillväxt vilket torde vara situationen hösten 2011-2012. Jag går här på rovdjursutredningens delbetänkande, som föreslår konstant vargantal tills inaveln sänkts och regeringen som uttalat att populationsbegränsande licensjakt skall återupptas 2013. I det läget jag gissar +40% ökning av antalet reproducerande avkommor för immigranter och deras familjer. Bara reproducerande vargar räknas i modellen, invandrarna har också ett väsentlig skydd innan de får avkomma, men detta räknas in i antalet immigranter och inte som en multiplikator. Invandrarnas reproduktiva avkommor och deras familjer får också ett ordentligt om än något mindre effektivt skydd, som nog också kan ge +40%. En viktig osäkerhetsfaktor är tjuvjakten, har den minskat så ökar invandringen av reproduktiva vargar. Det förefaller som tjuvjakten på varg i Sverige minskat de sista åren, åtminstone i procent av stammen.

Modellen förutsätter att migranterna är ”obesläktade” med varandra och de svenska vargarna, avvikelser från detta är nog inte betydelsefull för de första immigranterna, men när tio effektiva vargar tillförts så börjar det bli betydelsefullt och minskar immigrationens inavelsminskande effekt. Djurparksvargarna är besläktade med varandra och vid utsättning så tar man dessutom nog flera helsyskon från varje djurparkskull. De finska vargarna har nu så lågt populationsantal och så begränsad invandring från Ryssland förutom att invandrarna i Sverige kommer från Finland, så det påverkar prognoserna lite grand. Modellen antar också att immigranterna inte är inavlade, igen jämfört med en baslinje som tidigare tillskott till den skandinaviska vargpopulationen härrör från. De nutida finska vargarna är nog något mer inavlade. För att översätta invandring och genetisk drift till inavelsändringar per generation fordras att generationslängden är känd, för varg anses den kunna sättas till fem år. På annat ställe på den här bloggen föreslås att generationslängden är obetydligt lägre och blir något ytterligare lägre vid populationsbegränsande jakt.  Sammanfattningsvis tror jag det ”effektiva” antalet immigranter bör skattas till knappt dubbelt så högt som modellen som tabellen ovan bygger på för de första immigranterna, men för senare immigranter bör man räkna ut och använda en lägre faktor.

Släktskaps och inavelsgraden av den svenska vargpopulationen har kartlagts i en stamtavla, den senaste versionen finns i en rapport av Mikael Åkesson m fl (miljöaktuellt 2011). Inavelsgraden i den svenska vargpopulationen 2010 var ca 0.28 (vargarna är mer släkt än syskon). Det invandrade tre vargar som grundlade den svenska vargpopulationen i början på 80-talet, det kom inga nya invandrare förrän 2007/2008. Det lilla antalet ursprungliga invandrare och den höga genetiska driften i den i början lilla populationen lade grunden till den nuvarande höga inaveln.

Det kom två invandrare 2007/2008 och att det kom så många kanske reflekterar att vargantalet blivit så högt i Sverige att invandrarna som vandrat igenom norra Sverige har en god chans att finna en partner. Det är en invandrare på gång som verkar etablerat ett revir med en partner 2011. Att invandringen de sista åren varit så hög att inaveln är på väg ned görs troligt av nya resultat med markörgener.

Historiskt har det kommit 5 invandrare 1982-2010, dvs. 0.9 per generation. Invandringen verkar öka. Den naturliga invandringen förefaller tillräcklig för att marginellt sänka inaveln utöver de 0.6 immigranter per generation som behövs. De två invandrarna som kom 2007/2008 ger respit till kanske 2020 innan nya maximinivåer på inaveln nås, därför behöver vargflytten inte forceras om målet vore att hindra ytterligare ökningar av inaveln. Inte heller brådskar det med att öka vargantalet om målet är att förhindra en ytterligare ökning av inaveln.

Om det fortsätter att komma det två reproduktiva invandrare per generation så kommer inavelsgraden att på sikt sjunka till 0.11 (eller något mer), dvs. den grad som rovdjursutredaren föreslagit. Om inaveln genom vargflytt sänks till 0.1 så finns det hopp om att inte fler vargflytt behövs i framtiden utan inaveln stannar på den nivån (oberoende av antalet vargar i stammen). Detta är optimistiskt men knappast orealistiskt.

Emellertid har jag ovan argumenterat för multiplikatorer av inavelseffekten av immigranter. Utan något skydd för immigranterna efter det de fått avkomma föreslås multiplikatorn 1.25 pga. att vargar utan inavel hävdar sig bättre. Med skydd från en populationsbegränsande jakt föreslås faktorn 2. Man kan alltså räkna med faktorn 4 istället för 2. Då reduceras inaveln så småningom till under Rovdjursutredningens mål F=0.10 enbart med naturlig invandring utan någon vargflytt. Det är alltså ganska sannolikt att den naturliga invandring vi har räcker till för att reducera inaveln i tillräcklig utsträckning, förutsatt att populationen begränsas med jakt som skyddar de genetiskt värdefulla vargarna.

Formel för förändring av genomsnittligt släktskap (=inavel) vid generationskifte

Genomsnittlig släktskap (inavel för en population) beräknas efter migration i en population med N individer varav M är migranter som inte är inavlade och inte släkt med någon annan individ. Det genomsnittliga släktskapen, Θ, är sannolikheten att två alleler i en populations genpool är kopior av samma gen genom arv, i detta sammanhang kan det tolkas som inavelskoefficient, fast släktskapen kommer före inaveln och det blir missvisande när inaveln är låg, den genomsnittliga släktskapen kan inte bli 0. Avkommegenerationen indiceras med 1 och föräldragenerationen med 0. Inavelskoefficienten i avkomman förväntas efter slumpmässig parning bli det genomsnittliga släktskapet hos föräldragenerationen. Två gånger i rad tas slumpmässigt en gen från populationens genpool. Den första termen uttrycker sannolikheten att det är samma gen (av de 2N i populationen) som tas två gånger. Den andra termen är sannolikheten att båda generna är kopior av samma gen hos en gemensam släkting om de kommer från den ursprungliga populationen, dvs. inte migranterna, och inte heller samma gen tas två gånger (det täcks av den första termen). I så fall är det genomsnittliga släktskapet Θ0. Övriga fall (att åtminstone den ena genen kommer från immigranterna) ger bidraget noll.

Θ1 = 1/2N + (2N-2M)(2N-2M-1)Θ0 /4N^2, korrektare uttryckt  Θ1 = 0.5/N + 0.5(N-M)(2N-2M-1)Θ0 /N^2 (det är svårt att skriva formler i denna editor, denna form är lättast att förstå, den välbekanta faktorn 1/2N =0.5/N återfinns i första termen, som svarar mot drift i en icke inavlad population)

Formeln kan göras mer komplicerad. Man kan ta hänsyn till inavelskoefficienten; man kan tillåta fertilitetsvariationer; man kan tillåta släktskap även bland immigranterna; man kan tillåta släktskap mellan immigranterna och recepient populationen. Man skulle kunna låta populationsstorleken ändras mellan generationerna (formeln förutsätter i princip konstant population men det är inte känsligt). Men detta kan huvudsakligen kontrolleras med värdena på N och M. Formeln kan ses som en förenklad och utvidgad variant av en formel för släktskap i plantagefrö som härletts av Lindgren och Mullin (1998), detta kan medföra att några förutsättningar inte är uppfyllda och viss försiktighet rekommenderas. Man bör tolka genomsnittligt släktskap, Θ, som latent och approximativ inavelskoefficient. Man kan utgå från ”effektiva” värden på N och M. Det är möjligt att räkna obetydligt exaktare, men formeln verkar ge tillräckligt rättvisande resultat för beslutsfattare. Resultaten verkar stämma bra med en del andra resultat som framförts i bakgrunden till den svenska vargdebatten, framförallt Laikre och Rymans beräkningar. Lindgren D & Mullin TJ 1998. Relatedness and status number in seed orchard crops. Canadian Journal of Forest Research, 28:276-283.

Det klassiska formeln för hur inavel ändras över generationer är:  Ft = 1/(2N) + [1 – 1/(2N)]Ft-1.

Hjälpmedel för beräkningar av inavelsförändingar vid generationsskiften och Tabellen ovan
Ett verktyg har konstruerats för att beräkna hur ”inaveln” förändras vid generationskiften som en funktion av ”inavel” före generationsskiftet, immigration och populationsstorlek.  Arbetsark i Google, klicka till webplatsen. Användaren kan ändra ingångsvärden. Man kan iterera sig fram till värdena i tabellen ovan, det är bara att ställa in så att inaveln blir konstant i generationsskiften! Sabotera inte arbetsarket för följande användare genom att ändra fel celler!  Det finns en mer detaljerad EXCEL arbetsbok man kan få av mig. Beräkningen verkar (som förväntat) ge resultat som de beräkningar Laikre och Ryman gjort.

, , , , , , , ,

Lämna en kommentar

Varg – intresse statistik

Varg diskuteras mycket

Vargfrågan tycks större som fråga än dess praktiska betydelse tycks motivera. Jag belyste detta med några sök i början av januari 2012 (för att få hela år), men har gjort några kompletteringar

Newsmill
Newsmill har en rangordnad lista över diskuterade ämnen på http://www.newsmill.se/subjects. Där kommer ”vargen” på 13e plats, det mest diskuterade ämnet har knappt dubbelt så många artiklar. Vargen är den mest diskuterade miljörelaterade frågan.

DN, SvD, Naturvårdsverket, Naturskydd sök
Jag kan inte söka på varg eller de andra sökorden eftersom de ofta förekommer i andra sammanhang. Jag sökte därför på vargstam och jämförde med andra -stam versioner och fick då följande antal träffar:
sökord        DN   SvD Naturvårdsverk SNF
vargstam     160   52       172                     50
björnstam     6       6          52                      0
lostam           0        2        35                       2
älgstam         6       15       54                       0
viltstam        15      3         58                       0
fårstam           0      0       30                       0
rennäring     18     14      279                      1  

Hur är utvecklingen över tiden? För DN vargstam var det för 2011: 47, för 2010: 30 och för det högsta året dessförinnan (2005) 20. I september 2012 var det 20 träffar 2012, vilket antyder att intresset sjunkit sedan 2011, intresset för vargfrågan har kanske passerat sitt zenit 2012. För SvD var det 13 för 2011.   SNF står för Svenska Naturskyddsföreningen.

Kvoten varg/(varg + björn + lo) 0.96, 0.86, 0.96 för DN SvD och SNF resp
Kvot rennäring/(Varg + rennäring) =0..90, 0.78

Jägartidningar: Jag sökte i jägartidningen Jakt&Jägare (som är den enda där jag kunde göra en informativ sökning) på djur med följande resultat:  Varg   4280; Älg      2417. Men nu är denna jägartidning den mest vargfokuserade.

Intrycket är att varg diskuteras mer än vad diskussionen kan förväntas påverka och den reella betydelsen i förhållande till andra företeelser i den svenska naturen. Kanske ett sätt att avlänka debatten från andra frågor? Kanske en demonstration av att relativ politisk enighet inte är ett sätt att avlägsna en fråga från debatten? Mitt intryck är att licensjakten och den därpå följande uppmärksamheten från EU har intensifierat en redan före 2010 intensiv och polariserad debatt, men att den falnat lite sista kvartalet 2011. Jag noterar att vargfixeringen verkar störst i den ideella naturvården och minst i den statliga naturvården. Vargens motpol fåren är det minst intressanta ämnet.

Jag är naturligtvis själv ett dåligt exempel, eftersom jag gillar att diskutera varg.

Varg och kärnkraft
Sommaren 2011 skrev jag följande betraktelse:  Jag sökte ”varg” och ”kärnkraft” på UNT, DN, SvD, Newsmill och Googles och fick ungefär lika många träffar. Kärnkraft dödar många gånger fler människor än varg (fast ändå inte så många). Få får se en vild varg under sin livstid, många har sett kärnkraftverk. Vargens närvaro kan drastiskt påverkas inom tio år med tekniskt enkla beslut och metoder, medan för kärnkraften besluten har stora, svårpåverkade och svårförutsebara konsekvenser halvsekel framåt. Kärnkraften bidrar väsentligt varje dag till att vi alla får ljus, TV, varm mat, och mycket annat, och är ett påtagligt ingrepp i den privata budgeten. För både varg och kärnkraft finns ganska färska riksdagsbeslut, men den ungefär lika omfattande debattens huvudmål verkar vara att slita upp dessa beslut (med vargen har man lyckats). Varför tycker media att varg och kärnkraft är likställda ödesfrågor?

,

Lämna en kommentar