Inlägg taggade valpflytt

Antal och Genetik

Vargar – antal och genetik i konflikt

Den här artikeln sammanfattar i ett sammanhang en del separata tidigare artiklar på bloggen. 

Bakgrund
Sverige har en vargstam i ett bälte norr om Vänern och Mälaren, som nu ökar drygt 20 procent om året. En rovdjursutredning presenterade ett delbetänkande i april 2011 (SOU 2011:37) som preciserade långsiktiga mål för vargpolitiken, som förenklat kan formuleras: 1) sänk först inaveln till F=0.1 och 2) öka därefter antalet vargar till minst 450 (från riksdagens fortfarande gällande beslut högst 210). Det pågår ett program med genetiskt förstärkning, som närmast omfattar flytt av vargar från renbetesland till södra Sverige och flytt av valpar från djurparker till vilda lyor. Men regeringens vargpolitik ändrades i augusti 2011. Istället för att sänka inaveln först, så ökar nu vargantalet okontrollerat. Ett försök att bromsa tillväxten med licensjakt gjordes 2010 och 2011, men stoppades för att EU hotar att annars ”åtala” Sverige vid EU-domstolen. Endast skyddsjakt med stränga krav är tolerabelt.

Det finns genetiska skäl som talar emot politiken 2012 och för politiken 2010. ”Hellre en genetiskt frisk vargstam med 200 vargar än en gravt inavlad men stor”. Ett ökande antal borde tills vidare motiveras med andra skäl än genetiska, om statsmakterna anser det behövligt.

Vad är F?
F är inavelskoefficient, ett mått på inavelsgraden, sannolikheten att gener är identiska eftersom de är kopior av samma gen i en gemensam anfader. F för avkommen till obesläktade är 0, för helsyskon 0.25, och för den nuvarande vargpopulationen 0.28. Detta är en populär och ofullständig förklaring. Det är det genomsnittliga släktskapet som är viktigt och F är ett relativt och inte absolut mått, men dessa distinktioner är förvirrande för andra än professionella genetiker, så jag går inte in på dem i denna artikel.

Vargar kan vandra mycket långt
Vargar kan vandra mycket långt mellan generationer, det förekommer att vargar vandrar över hundra mil. Det invandrar vargar från Finland (ibland ursprungligen från Ryssland) till vargbältet, men invandrarna decimeras innan de når den vargtillåtna södra halvan av Sverige, och många når inte fram. Varg tolereras bara tillfälligt i norra landshalvan, eftersom den är mycket störande för rennäringen. Den nuvarande vargstammen grundades av två individer 1983. Det kom en tredje invandrare 1993 och två ytterligare 2008. Det låga antalet grundare har lett till att stammen är allvarligt inavlad sedan stammen bildades, vargarna är mer släkt med varandra än helsyskon, de nya invandrarna 2008 har kommit när stammen redan var ganska stor och har liten påverkan. Det råder stor enighet i forskarvärlden att denna inavel är ett allvarligare problem än det låga antalet vargar. Det enda sättet inaveln kan sänkas är genom tillförsel av obesläktade vargar. Det enklaste, naturligaste och minst kontroversiella sättet är att utnyttja den naturliga invandring, som faktiskt förekommer. Ett genetiskt förstärkningsprogram har startat.  Man har försökt hjälpa vargar att komma ner från renskötselområdet till det vargtillåtna området, men flyttar har aldrig hittills lyckats. Huvudorsaken är att vargarna visserligen klarar flytten, men vandrar långt från flyttpunkten, vanligen tillbaks mot varifrån de hämtats. Att detta var en möjlighet visste man, men erfarenheter från USA gjorde troligt att många vargar skulle stanna inom kanske drygt tio mil från flyttpunkten.

Sveriges ambition att sänka inaveln gör det praktisk omöjligt att sänka inaveln
Jag skall argumentera för att Sveriges ambition att sänka vargens inavel leder till att inavelssänkning knappast blir möjlig (”moment 22”). Bevarandevetenskapen, inklusive den genetiska delen, och de bevaranderegler den lett till (som EU:s direktiv, som Sverige kan ha brutit mot) verkar inte anpassad för den svensk/norska vargens situation. Att Sverige vill sänka inaveln leder till att gynnsam bevarandestatus inte kan uppnås, eftersom EU inte vill acceptera ett tak för vargantalet uppehållet med selektiv jakt. Även om EU så småningom skulle acceptera beståndsbegränsande jakt utan gynnsam bevarandestatus, hinner beståndet bli för stort för effektiv inavelsreduktion.

Verkar obeaktat att effekten av tillförda vargar kan mångfaldigas genom urval
Genom urval kan effekten av tillförda vargar mångfaldigas. Detta har inte beaktats i underlaget till den svenska vargpolitiken. För mig är det självklart, ändå är det väldiga problem att förklara och jag har inte ens hittat bra belägg i litteraturen för tanken. Myten att man inte kan ”skjuta vargar till bättre hälsa” verkar seglivad och bevarandevetenskapen verkar behöva utvecklas.

Det är antalet vargar som för sina gener vidare som spelar roll, ”föräldravargarna”
För att diskutera varggenetik i långt tidsperspektiv är det oväsentligt hur många vargar det finns, det som spelar roll är de vargar som får avkomma (valpar) och för sina gener vidare, ”effektiva vargar”, jag kallar dem nedan föräldravargar. Antalet föräldravargar ligger nära begreppet effektiv populationsstorlek. Föräldravargarna lever under större delen av livet i geografiskt avgränsade revir där ett par föräldravargar och deras avkomma lever i en kärnfamilj, man kan se det som en ”vargflock”. I den fridlysta svensk/norska vargstammen förde en föräldravarg sina gener vidare till 3.7 föräldravargar i nästa generation. Detta är trots hög inavel och avgångar som till väsentlig del beror på s.k. tjuvjakt. En varggeneration är fem år och antalet föräldravargar nästa fördubblas per generation, vilket svarar mot lite mindre än 20 % tillväxt per år, vilket är vad som observerats. Om vargpopulationen var i balans och hade konstant storlek skulle varje föräldravarg i genomsnitt bli förälder till två föräldravargar.

Fridlysning av en del föräldravargar gynnar deras gener
För att hålla vargpopulationen i balans måste man eliminera (vanligen skjuta) vargar så att vargantalet inte ökar. Genom att låta nyinvandrade (tillförda) föräldravargar vara fortsatt fridlysta och fortsätta att ge upphov till 3.7 föräldravargar i nästa generation medan mindre önskvärda vargar elimineras i sådan grad att de ger upphov till något färre än två föräldravargar i nästa generation. Då för den ”nya” vargen dubbelt så mycket av sina gener vidare till nästa generation som de mindre önskvärda. Samma procedur kan göras i nästa generation, avkommorna till invandrarvargarna och deras familjer kan fridlysas och den eliminering, som behövs för att hålla populationen konstant, kan riktas mot andra vargar. Effekten av de ursprungligen införda vargarna kanske kan fyrdubblas. Jag har inte observerat motsvarande resonemang på någon annan plats. En mer sofistikerad och något effektivare procedur kan vara att beräkna det genetiska värdet för varje revir i stil med revirets bidrag till stammens genomsnittliga släktskap, och med ledning av rangordningen av sådana värden skydda de mest önskvärda och slå ut de minst önskvärda, liknande förslag har förekommit i den svenska vargdebatten. Tekniken torde inte vara färdigutvecklad än, men sådana mer avancerade metoder blir nog nödvändiga om några år när det blir en mer kontinuerlig fördelning av revirens ”genetiska värde”

Skydd av ”genetiskt värdefulla” vargar tillämpades vid licensjakterna 2010 och 2011. Av 47 fällda vargar var ingen ”genetiskt värdefull”, man kan rikta licensjakt så den får genetisk effekt. Detta urval gav en mätbar effekt skattad från vargarnas stamtavlor, som bygger på DNA analys. Invandrarna och deras avkommor verkar hittills hävda sig bättre reproduktivt. Vargstammen tillväxte dock även 2010 och 2011, vilket reducerar effekten. Även de ”icke önskvärda” vargarnas gener förmeras i en växande population. Invandrarvargarnas införda gener måste tillåtas påverka jakten ett decennium för att effekten skall få fullt genomslag. Även om man håller en konstant vargstam blir effekten i realiteten inte en faktor (multiplikator) fyra, som en tumregel föreslår jag att man räknar med en multiplikator 2. Det måste gå att kompromissa och ibland rikta skyddsjakt mot en invandraravkomma, som visat sig orsaka mycket stora olägenheter (dödar många får). Alla revir kan inte fridlysas om stammen skall kontrolleras och det finns jaktliga skäl att inte hålla alla revir fridlysta för mycket lång tid. Jakten kommer att göra misstag, det kommer att röra sig om fler fridlysta revir och vargar i framtiden. Att vara genetiskt värdefull varg innebär extra risker. De brukar förses med sändarhalsband för att kunna följas, och det har inträffat dödsfall i samband med denna märkning, halsbandet kan orsaka sjukdomar, möjligen är det också mer tjuvjakt mot sådana vargar.

Hur genetiskt effektiva är nya vargar?
Införda vargar lider inte av inavelsdepression, som de inavlade vargarna i den svensk/norska vargpopulationen gör. Tvärtom är det troligt att det blir en ”heterosiseffekt”. Det är ett vanligt fenomen att ”nytt blod” stimulerar. När det kommit obesläktade vargar in i inavlade populationer har deras gener snabbt fått större andel i populationen än om deras gener inte haft någon fördel. Man kan nog räkna med en multiplikator 1.25 för de nya generna av denna orsak.

Två föräldravargar som invandrat från Finland fick valpar 2008. Invandringen från öst har alltså varit 5 ”effektiva” vargar den sista varggenerationen. En invandrare hade i höstas tillsammans med en partner etablerat ett revir och valpar förväntades till sommaren 2012, men paret flyttades eftersom reviret låg i renbetesområdet och kunde förväntades störa rennäringen. Därmed förhindrades troligen att det blir valpar i sommar, men det kan fortfarande vara femtio procent chans att det blir valpar 2013 eller senare. EU:s rovdjursriktlinjer och de flesta forskare säger att minst en effektiv invandrare per generation är tillräckligt, så Sverige/Norge förefaller alltså att ha god genetiska kontakten österut. Den har varit lite sämre tidigare, detta beror på att den mottagande vargstammen i vargbältet var så liten att det var svårt för de sällsynta invandrarna att finna en partner.

Inaveln beror av två motverkande krafter – genetisk drift och migration
Det finns huvudsakligen två motverkande krafter som påverkar den svenska vargpopulationens inavel i motsatta riktningar. Båda krafterna beror på populationsstorleken, men påverkan är lika stor i motsatt riktning, så jämviktsläget påverkas inte av populationsstorleken. Den ena är genetisk drift som beror på att genfrekvenser varierar stokastiskt slumpmässigt vid generationsskiften, detta ökar inaveln vid varje generationsskifte. Den andra är migration av obesläktade effektiva vargar från öst som minskar inaveln. Det spelar ingen roll för detta jämviktsvärde hur stor populationen är, däremot spelar storleken stor roll för hur fort jämvikten inställer sig, man kan uttrycka det som att det tar dubbelt så lång tid om population görs dubbelt så stor.

I tabellen visas den inavel (mätt som inavelskoefficienten F) som en population närmar vid migration (invandring).

Effektiva vargar per generation Inavelsgrad vid jämvikt (F)
0.6 0.3
1 0.2
2 0.11
3 0.08

Som jämförelse är avkomma till helsyskon F=0.25 och till kusiner F=0.0625. Immigranterna förutsetts vara obesläktade med varandra och mottagarpopulationen.

Invandringen har historisk varit under en effektiv varg per generation före 2008 och inavelsgraden har varit nära F=0.3, så historiskt stämmer tabellen. Om invandringen den sista varggenerationen håller i sig kommer inaveln att sjunka väsentligt, fast det tar många generationer tills man kommer nära det nya jämviktsläget, eftersom vargpopulationen nu blivit stor. Under förutsättning av selektiva beståndsbegränsande åtgärder (som licensjakt) förefaller det inte finns något behov av ytterligare tillförsel utöver den naturliga för att sänka inaveln. Jakt ökar dödligheten och sänker generationstiden, detta leder till att migrationen per generation minskar vid en given migration per år vilket kommer att leda till en sänkning av migrationen, detta bör beaktas vid framtida överväganden.

Det finns skäl att tro att den ökade takten av framgångsrik invandring har att göra med att stammen i vargbältet nu blivit stor nog för att de invandrare som når fram lätt kan finna en partner. Det har initierats ett program för att transportera vargar, som kommit in spontant till renbetesområdet i norr (säg Jokkmokk), till vargbältet. Detta förväntas höja den effektiva naturliga invandringen framöver.

Är inaveln verkligen ett hot?
Inaveln nedsätter den svensk/norska vargens vitalitet och reproduktionsförmåga, det finns belägg för detta. Men innebär det att den är hotad? Obduktioner av skjutna inavlade vargar verkade inte ge oroande resultat, de flesta vargar verkar normala och enstaka defekter behöver inte vara kopplade till inaveln. Kan verkligen vargen betraktas som allvarligt hotad, när stammen fördubblas i varje generation, trots att den är inavlad? Antalet valpkullar per år sedan slutet av 90-talet har aldrig varit lägre ett år än det var två år tidigare. Det är bra med genetisk variation för att klara förändringar bättre, men vargen är en av de mest flexibla arter som finns, den verkar finna sig tillrätta i nästan alla habitat så länge det finns bytesdjur, så dess behov av genetiska anpassningsmekanismer verkar ovanligt lågt. Vad jag vet så finns det inget historiskt exempel på att en vargstam försvunnit ur naturen när den blivit så väletablerad som den svenska utom medveten utrotning. Behöver man verkligen ställa samma krav på produktionsmaximering för vilda djur, som man (i vid bemärkelse) gör i husdjursaveln? Jag ifrågasätter inte att det är önskvärt med genetisk förstärkning och att det skulle ge en ytterligare säkerhet, bland annat en garanti mot en ökning av inaveln vid framtida isolering, men det verkar ändå som vargen är kapabel att leva vidare med nuvarande inavel.

Gammal inavel
Inavelsdepression som beror på släktskap, som ligger långt tillbaka i tiden, förväntas minska med tiden. Inavelsdepression beror till stor del på recessiva gener, ibland recessiva letalgener. När sådana gener uppträder som homozygoter så dör zygoten och detta reflekteras som en minskning av frekvensen av den skadliga genen och därmed inavelsdepressionen. Det finns andra mekanismer, som att urvalet finner vägar att kompensera för det bortfall av genetisk förmåga som inaveln kan medföra, och därmed minskar inavelsdepressionen vid en viss uträknad inavelsnivå. Empiriska studier tyder på att denna reduktion av inavelns effekter oftast är ganska liten jämfört med teoretisk förväntan om inaveln orsakades av några få recessiva gener, men den finns där ändå. Den svenska vargstammens tillväxt verkar knappast ha hämmats av licensjakterna, det verkar som dess fertilitet och överlevnadsförmåga ökats, och detta kan tänkas bero på att inavelns effekter avklingat lite. Den verkar nu tillväxa med över tjugo procent per år fast tillväxten tidigare låg något under. Det finns många exempel på att stammar klarar sig bra trots formellt troligen mycket hög inavel, såsom svensk bäver. Har en stam klarat av att tillväxa några generationer trots hög inavel och inaveln börjat sjunka, ter sig inaveln inte som ett troligt hot mot stammens överlevnad, så länge inaveln inte ökar vilket den inte gör nu i den svenska vargen. Det var motiverat att se inaveln som ett överhängande hot mot vargstammen 2008 i avsaknad av sen invandring, men den situationen är nu historia. Inaveln är nu inte ett akut hot mot vargstammen.

Regelverkens minikrav på antal
Minimikravet för antalet vargar i Sverige sätts vad jag förstår till att det får vara högst 10 % sannolikhet att vargstammen försvinner de närmaste hundra åren. Detta villkor tror jag är uppfyllt med en god säkerhetsmarginal av dagens vargstam (se nedan).

Föräldravargantalet nästan fördubblas vid generationsskiften
Om den svensk/norska vargpopulationen vore 20 föräldravargar med den reproduktion som den haft så förväntas det i nästa generation bli 37 föräldravargar, dvs., ungefär 3 standardavvikelser över väntevärdet för att det skulle bli under 20 föräldravargar om det var oberoende händelser, dvs. att vargantalet skulle sjunka från en generation till nästa förknippas med sannolikheter nedåt promillenivån. Även om det inträffade skulle förmodligen stammen ändå med hög sannolikhet repa sig till den därpå följande generationen. Nu är stammens storlek mångfaldigt större säg 70 föräldravargar, så det finns en betydande säkerhetsmarginal.

En ö med en liten isolerad vargstam, som påminner om den svenska
Det finns en vargstam som i historiken är mycket lik den svensk/norska och mycket väl studerad. Det finns en ö i de stora sjöarna mellan Kanada och USA dit ett vargpar invandrade för över 60 år sedan. Öns storlek är 5 kvadratmil, ungefär hälften av ett typiskt svenskt vargrevir. Invandrarna gav upphov till en vargstam som fortlever. Ön är förstås nationalpark skyddad från mänsklig inblandning. Vargantalet fluktuerar, men typiskt är 20 vargar fördelade på 3 revir. Denna vargstam har tre gånger så hög inavel som den svenska; utrymmet per revir är en femtedel. Den höga inaveln ger symptom, det är inte ett exempel på en vargstam som råkat bli inavelsresistent. Vargkonflikter och svält är viktiga dödsorsaker, man får förmoda att detta orsakas av att stammen fått växa fritt till den nått det naturliga taket. Detta är hittills inte viktiga dödsorsaker i den svenska stammen, där utrymme och födotillgång hittills knappast varit begränsande. Östammen verkar ha 50 % chans att uppleva sin hundraårsdag, dvs. ungefär 10 % chans att dö ut under en period på 20 år. Man kan tänka sig en svensk/norsk hypotetisk stam med 100 vargar som fem upprepningar av östammen bredvid varandra, som kan återbevarga varandra på 20 år vid behov. Alla fem upprepningarna måste dö ut under samma 20 års period för att vargstammen skall dö ut. Chansen för detta är 5/10^5 =0.00005. Låg chans för utdöende för en hypotetisk stam med en tredjedel av dagens svensk/norska numerär!

Några andra överväganden om överlevnadschansen för svenska vargar
Man kan räkna på många andra sätt också och komma fram till att kravet för överlevnad är 100 eller 200 vargar. Genom att anta osannolika katastrofer (fullskalig rabies-epidemi t ex) kan scenarior konstrueras, då det skulle hjälpa med många fler vargar, eller då inte ens många vargar skulle erbjudit en räddning. Förmodligen bidrar den svenska vargstammens begränsade geografiska spridning mer till undergångschanserna än att lägga till några hundra vargar i vargbältet. Historiskt återetablerade sig den svenska vargstammen naturligt några decennier efter att den fridlysts utan ytterligare åtgärder och är nu avsevärt livskraftigare än vid något tillfälle sedan 1900, trots direkta utrotningsförsök och skottpengar under större delen av tiden sen dess. Vargen fanns för hundra år sedan och förmodligen får man gå tillbaks tiotusen år i tiden (till istiden) för att finna år när det var helt vargfritt i Skandinavien. Ända sedan landskapslagarna uppmuntras vargbekämpning. Sedan 1700-talet oavbrutet fram till långt in på 1900-talet var det ett uttalat svenskt viktigt nationellt mål att utrota vargen. Stora samordnade resurser satsades på detta. Trots omfattande kampanjer med utrotning som mål klarade sig vargstammen och visade sig oerhört seglivad. Sedan 1900 talets början tycks den svenska vargen segat sig fram med under 100 individer. Även den ”vargfria” perioden 1958-1981 fanns oftast – och troligen varje år, osäker på om något vargfritt år är känt – enstaka mer eller mindre tillfälliga invandrare från öst. Om man ser historiskt på det förefaller chansen mycket hög att den nuvarande vargstammen finns kvar om hundra år utan ökning av numerären, om inte något mycket oväntat och drastiskt händer. Men om det händer? Och samtidigt händer i Norge och norra Finland? I värsta fall kan man väl göra som man mycket framgångsrikt gjort på flera platser i Nordamerika där vargen varit utdöd, transportera in ett antal vargar. Genom en sådan nystart kunde man skapa ett mycket gynnsammare genetiskt utgångsläge än vad den svenska vargstammen har idag till ett lägre pris än vad djurparksvalpflyttprogrammet kommer att kosta. Sverige har redan i princip accepterat metoden att införa utländska vargar i den svenska stammen.

Genetisk förstärkning med djurparksvalpar
Ett genetiskt förstärkningsprogram är planerat. Utöver den naturliga invandringen planeras ett valputsättningsprogram. Rovdjursutredningen (sid 42) räknar med att för att nå inavelsmålet F=0.1 det behövs tillförsel av 1-2 ”föräldravargar” per år under 20 år, dvs. 20-40 föräldravargar totalt. De flesta tillförda djurparksvalpar utvecklas aldrig till föräldravargar, forskarna har förmodat att fyra tillförda djurparksvalpar fordras för en föräldravarg, så uttryckt i djurparksvalpar blir det beräknade behovet 80-160. Beräkningarna baserades på en svensk/norsk stam med 240 vargar, som hålls konstant under de följande 20 åren. Men stammen som de nya vargarna tillförs till håller redan på att bli större och kommer att bli långt större. Antalet tillförda vargar som behövs för att få en viss reduktion av inaveln är proportionell mot populationens storlek. För att sänka inaveln med vargtillförsel en procent fordras dubbelt så många tillförda vargar om populationen är dubbelt så stor. Då borde det ta dubbelt så lång tid (40 år) att få önskad sänkning av inaveln med en dubbelt så stor initial stam och fordras 160-320 djurparksvalpar. Detta är dock en överförenkling, eftersom man inte kan bortse från att inaveln samtidigt ökar av den ackumulerade effekten av genetisk drift under fyrtio år.

Inaveln kanske inte behöver reduceras så mycket
När inaveln börjar gå under F=0.15, så börjar djurparksvalptillförseln bli mindre effektiv eftersom djurparksvalparna är släkt med varandra och så småningom också blir släkt med den stam de skall förstärka. Det räcker kanske att pressa inaveln till F=0.15, och när man nått dit är det dags att överväga om det verkligen känns nödvändigt med ytterligare tillförsel. Jag argumenterade tidigare för att den naturliga invandringen kanske kan reducera inaveln ytterligare, visar det sig när man nått F=0.15 att det ter sig troligt, kan det vara ett skäl att avbryta införseln. Det förefaller mig inte nödvändigt, ekonomiskt försvarligt eller realistiskt att i ett första steg planera för en mycket lång tidshorisont och så stor reduktion av inaveln.

Jämförelse två alternativ för genetisk förstärkning
För hanterbar jämförelse ställde jag två alternativ mot varandra, som har samma startläge (2010/2011 års vargstam), samma antal vargar i slutet (fördubbling av stammen) och lika många tillförda djurparksvalpar (40) som tillförs vid ett tillfälle. Jämförelsen beaktar genetisk drift. Jämförelsen antar att utöver de tillförda valparna kommer det en naturligt invandrad föräldravarg per generation. Jämförelsen börjar 2012 och jämförelsens slutpunkt är 2027. Alternativen skiljer sig åt genom att ”EU alternativet” (nuvarande svenska planer) ökar vargantalet först (det tar 5 år) och tillför valparna efter att vargantalet ökats. EU-alternativet tillåter bara skyddsjakt, som inte förstärker effekten av tillförda vargar. Det ”äktsvenska alternativet” (enligt planeringen fram till augusti 2011 och väsentligen enligt rovdjursutredningens intentioner våren 2011) tillför valparna först och ökar vargantalet sedan och förstärker effekten av tillförda vargar med selektiv jakt. Det ”äktsvenska alternativet” halverade inaveln från dagens F=0.28 till F=0.14, medan ”EU-alternativet” bara sänkte inaveln till F=0.24, sänkningen var nästan fyra gånger större med det ”äktsvenska” alternativet än ”EU-alternativet”. ”EU-alternativet” blir dock relativt bättre om man överger det när stammen fördubblats och då tillåter beståndsreglerande selektiv licensjakt, det ”äktsvenska” ter sig då bara dubbelt så bra.

Ny utvärdering av Liberg slutet av februari 2012. Liberg anser att det räcker med hälften så stor tillförsel som jag räknat med i det ”äktsvenska” alternativet för att få en sänkning av inaveln till F=0.1. Jag tycker med stöd av andra artiklar på denna web detta verkar väl optimistiskt, men har ingen invändning mot att målet för tillförsel av fräscha reproduktiva vargar begränsas till minst en per år inklusive naturlig invandring tills en acceptabel F nåtts. Låt mig erindra om att sedan 2009 det varit noll fräscha reproduktiva vargar och enda (lilla) chansen att få en 2012 är att ”den gula pendlaren” får valpar 2012 och enda stora chansen 2013 är om man låter bli att döda henne. Att nå en reproduktiv ny varg per år nödvändiggör ett radikalt nytänkande i svensk vargpolitik.

Hur stor framtida vargstam?
Hur stor kommer vargstammen att så småningom bli? Eftersom rovdjursutredningen 2011 formulerat det som ett villkor för gynnsam bevarandestatus att inaveln sänks till F=0.1 (vid sidan om andra villkor) och EU-direktivet tycks tolkas så att annan jakt än mycket sparsam skyddsjakt är förbjuden om bevarandestatus inte är gynnsam, så kommer vargantalet vad jag förstår att växa mot det naturliga taket innan inaveln sjunkit tillräckligt och hamna långt över en fördubbling innan inavelsmålet kommit nära, vilket gör att det tar mycket lång tid att uppfylla. Målet kommer kanske inte att nås innan vargstammen nått det naturliga taket, kanske uppåt 2000 vargar i södra Sverige och kanske behöver 4 – 8 djurparksvalpar tillföras årligen under mer än ett århundrade innan inaveln sjunkit under F=0.1.

Förlust av genetisk variation i en liten vargstam
Oro finns för att den svensk/norska vargstammen skulle vara för liten för att bevara den genetiska variationen i önskvärd omfattning. Eftersom tillförsel av nya individer sker naturligt från Finland, så kommer den genetiska variationen att öka inom överskådlig framtid. Några gener och någon variation från de ursprungliga tre grundarna går förlorade i ett inavelsreducerande program som avsiktligt reducerar deras inflytande, men mångdubbelt fler gener och mer variation tillkommer genom nya invandrare, särskilt om deras gener förstärks med selektiv jakt.

Långsiktig genetisk uthållighet fordrar fler vargar än som finns i Sverige
Långsiktig genetisk uthållighet inkluderande evolutionär potential fordrar fler vargar än som finns i Sverige. Vore det frågan om att långsiktigt bevara en art, som bara fanns i Sverige, och dog ut om den svenska stammen dog ut, skulle en väsentlig ökning av vargstammen vara mycket väl motiverad. Vore det en lätthanterligare art kunde man hantera större antal än vad som är strikt nödvändigt. Storleksproblemet kan lösas genom att slå ihop vargstammar över gränserna och se Sveriges insats som en del av en bevarandeinsats. Vargar vandrar ibland 100 mil mellan generationerna. Vargstammar har ofta någon eller några medlemmar, som härrör storleksordningen 40 mil från stammens centralområde. I Nordeuropa fryser sjöar och floder och hindrar inte migration, och vargar kan simma mer än en km. Vi skulle inte haft någon vargstam i Sverige idag, om inte dessa långa migrationer förekom. Hur kan Sverige ge ett betydelsefullt bidrag en sådan internationell ”metapopulation”? Ja, inte genom att blåsa upp den smala genetiska bas som efterkommande till de tre grundarna utgör idag! Den svenska vargstammen blir ett värdefullare internationellt bidrag om den först berikas med ytterligare minst tio grundare och inaveln sänks väsentligt. Därför bör debatten om lämpligt vargantal i ett internationellt perspektiv uppskjutas tills de nationella problemen kommit närmare en lösning. Det vore destruktivt för den långsiktiga uthålligheten att blåsa upp den nuvarande svenska vargstammen innan den förstärkts.

Man kan få ihop 3000-5000 vargar utan att den svenska vargstammen ökar
Rovdjursutredningen nämner ett vargantal på 3000-5000, som anses behövligt för en långsiktigt livskraftig vargpopulation. Det har förmodligen aldrig funnits 5000 vargar i Sverige tidigare, så det känns lite konstigt att antalet förs upp till diskussion nu. Utredningen nämner att historiskt och genetiskt utgör bestånden i Sverige, Norge, Finland och ryska Karelen en gemensam vargpopulation som varit sammanhängande. Detsamma kan också sägas om ”den nordeuropeiska vargen” vars historiskt sammanhängande utbredningsområde sträcker sig till Uralbergen, uppåt norra Ishavet och nedåt Kaspiska havet. Detta är en population på 35000 – 50000 vargar. En ”metapopulation” måste ha tillräcklig ”regional” täthet och geografisk spridning. Tidvis och lokalt kan delar tvina och komma igen. Populationen kan sägas ha fragmenterats, men när undersökningar gjorts mellan närliggande ”fragment” så verkar de ofta stå i en viss genetisk kontakt (en föräldravarg per generation migrerar), och de beskrivningar som gjorts talar oftast om inte klart avgränsade stammar. De referenser som nämns av rovdjursutredningen motsäger inte detta. Vetenskapen om sådana här ”metapopulationer” och hur de bäst hanteras bevarandebiologiskt är inte väl utvecklad. ”Metapopulationen” kan konstrueras med tonvikt på geografiskt täckning. Inavel i enstaka delstammar är knappast ett argument att inte ta med dem i metapopulationen om området annars blir dåligt representerat. Det framförs ofta en hypotes att hybridisering med hund skulle kunna ”förorena” vargstammen, detta kan vara en aspekt att beakta i struktureringen av en metapopulation. När vi nu tar in djurparksvalpar och överväger import av vuxna nordeuropeiska vargar, så kommer den svenska stammen att vara en mer naturlig del av den nordeuropeiska megapopulationen. Det är inte självklart att all fragmentisering är av ondo, en viss variation mellan komponenter är positivt i förhållande till maximal omblandning både för genbevarande och bevarande av genetisk variation. Generna kan röras om successivt. Även om enstaka vargar sällan rör sig hundratals mil, så kan generna blandas stegvis under flera generationer. Mönstret med fragmentering har ändrats och kommer att ändras över tiden, vargstammarna har en dynamisk utveckling. Det är mer ett böljande hav än statiskt avgränsade stammar. Det är troligt vi lär oss minska fragmentisering, t ex att bygga mindre fragmentiserande kommunikationsleder. Vi håller på att lära oss tekniken att övervinna fragmentering med vargflytt. Det första steget Sverige bör göra för det långsiktigt uthålliga över nationsgränser är att satsa på uppbyggnaden av en mindre inavlad vargstam med fler grundare. Samtidigt kan strukturering och förvaltningsdiskussioner bedrivas om en nordeuropeisk metapopulation, som den svenska stammen är en del av med ett antal vargar, som inte behöver vara större än vad som finns. Skulle det visa sig problematiskt att få med en stor del av den nordeuropeiska vargen i en sådan metapopulation, kan istället en mindre del med 5000 eller 3000 vargar närmare Sverige/Finland avgränsas. En diskussion om detta måste inkludera åtminstone representanter från de Baltiska staterna och några av Rysslands delar och kanske andra tidigare delar i Sovjetunionen, dvs. en vidare krets än den svenska rovdjursutredningen inkluderat, innan det blir dags att påverka den norsk/svenska stammens långsiktiga dimensionering. Det finns inget skäl att nu anta att Sveriges del av denna metapopulation blir större än nuvarande vargstam.

Avslutning inklusive reservationer
Att jag gör det här inlägget är för att jag som genetiker tycker det var en bra idé att – som rovdjursutredningen i våras föreslog -, först reducera inaveln och sedan öka stammens storlek. Men detta tycks omöjliggjorts eftersom vargpolitiken nyligen förändrats. Inlägget är långt och försöker vara enkelt, vilket bidrar till att en del resonemang är förenklade och inte listar förutsättningar och det finns relevanta faktorer som inte diskuterats, men förhoppningsvis är det approximativt riktigt. Jag tycker också att det i någon mån är missbruk av genetik när det framförs i debatten med så stort eftertryck så att det politiska systemet tar till sig det att det behövs mycket stora vargantal i Sverige av genetiska skäl, när de genetiska skälen faktiskt – åtminstone på några decenniers sikt – faktiskt talar för färre vargar.

Annonser

, , , , , , , , , ,

5 kommentarer

Valpflytt sänker inaveln sakta

Valpflytt

Det fordras ett mycket stort antal flyttade djurparksvalpar om vargförvaltning enligt nuvarande modell skall ge tillräcklig inavelsminskning

Enligt rovdjursutredningen måste inaveln sänkas till F=0.1 för att varg skall få ”gynnsam bevarandestatus” och licensjakt tillåtas. Vargen har idag inaveln F=0.28. För att sänka inaveln till 0.1 fordras att man flyttar 260 djurparksvalpar till vilda lyor. En fjärdedel av valparna förmodas mogna till 65 föräldravargar några år efter flytten. Den skandinaviska vargstammen antas bestå av 100 föräldravargar (vad den kommer att vara om ett år). Inaveln (släktskapen) från de 35 (= 100-35 = 35%) föräldravargarna av gamla skolan blir då 0.35*0.28= 0.1, de tillförda 65 antas inte tillföra någon inavel (släktskap). Om tillförseln av djurparksvalpar är 8 per år, tar det 33 år att få ned inaveln till nödvändig nivå (under förutsättning bl a att vargstammen inte blir större). Om varje valpflytt kostar en miljon så blir totalkostnaden 260 miljoner.

Reservation  Detta är en mycket förenklad beräkning. Tyvärr måste jag som genetiker tillstå att denna beräkning inte är ”genetiskt vetenskapligt acceptabel” och kan överdriva valpflyttbehovet avsevärt och vara missledande hur man bör tänka, men det finns andra som borde göra beräkningar, och jag har svårt att tänka mig att de inte snart kommer att göras. De beräkningar som är gjorde som jag sett är inte heller acceptabla för beslutsfattande. Att göra det genetiskt acceptabelt är för jobbigt för den här artikeln, artikeln blir ändå snart blir inaktuell när bättre beräkningar kommer och det skulle göra beräkningen oförståelig för läsarna. Det viktigaste syftet är att provocera fram bättre beräkningar och understryka att ökat vargantal orsakar en proportionell ökning av insatsen, inte att detta skall användas som nya beräkningar för beslutsfattare.

Mitt intryck är att de inavelssänkningar som tycks föresväva rovdjursutredningen är orealistiska att uppnå på rimlig tid. Det vore bättre att fastställa att den nuvarande inavelsnivån räcker för gynnsam bevarandestatus, så att de inavelssänkande åtgärderna kan genomföras på ett effektivare sätt.

Samma överslagsberäkning presenteras på ett alternativt sätt. Överslagsberäkningen avser att ge ett ungefärligt intryck av behövlig dimensionering och att visa att det tar lång tid. Inaveln i den skandinaviska vargstammen är nu F=0.28. Antalet föräldravargar i stammen sätts till 100. Detta svarar mot mindre än 50 föryngringar per år och mindre än 500 vargar. Det kommer visserligen att finnas fler om några år, men siffrorna är enkla att räkna med och ingen vet var antalet hamnar om några år. Ingen jakt. Fyra flyttade djurparksvalpar resulterar (efter två år) i en föräldravarg, dvs en vuxen varg som blir förälder. De flyttade valparna antas inte vara släkt med andra vargar eller varandra (orealistiskt optimistiskt, vargar i djurparkerna är släkt med varandra så att inaveln är ungefär F=0.1). Hela valpflyttprogrammet antas koncentrerat till en generation. Alla föräldradjur från flyttade valpar med F=0 ges plats i populationen, som kompletteras med föräldravargar från den gamla populationen med F=0.28 för att nå upp till 100. N = flyttade valpar. Inaveln som funktion av antal flyttade valpar minst två år tidigare blir F=(100 – 0.25N)*0.28/100

Tabell. Inavel som funktion av antalet flyttade valpar

Flyttade valpar Inavel (F)
0 (startvärde) # 0.28
8 (trolig årlig) ## 0.27
40 0.25
200 0.14
260 ### 0.10 (mål)
400 (=hela stammen)#### 0.00

# utgångsläge (nuläge)
## trolig årlig effekt
### inavelsmål för gynnsam bevarandestatus F=0.1
#### hela stammen består av flyttade valpar. Inavelsvärdet blir 0 eftersom det antagits att djurparksvalparna inte är släkt med andra valpar. Men beaktas släktskapet inom djurparkerna blir värdet F=0.1. Den förenklade modellen underdriver i detta avseende behovet av flytt.

Det behövs 260 flyttade valpar för att sänka inaveln till F=0.1

Rovdjursutredningens beräkningar
På sid 42 i Rovdjursutredningen görs en uppskattning att det behövs upp till 20-40 framgångsrikt förflyttade föräldradjur, dvs 80-160 djurparksvalpar. En förutsättning är då att populationen omfattar hälften så många vargar (240) som jag räknat med (knappt 500) och valpbehovet beror proportionellt mot populationsstorleken. Således är mina beräkningar i god överenstämmelse med rovdjursutredningens överväganden. Miljöminister Lena Ek trodde dock detta skulle klaras av på några år och att vargarna sedan skulle sköta det själva, fast det är kanske naturligt att hon inte är så välinformerad eftersom hon är ny och detta ter sig väl också som en obetydlig detalj.

Vidgade beräkningar är möjliga
Beräkningen kan utvidgas och ta hänsyn till fler faktorer. Man kan göra ett antagande att djurparksvalparna är släkt med varandra med genomsnittliga släktskapen (inaveln) F=0.1, vilket är ungefär det riktiga värdet. En annan beaktansvärd faktor är att tre genetiskt värdefulla vargar skjutits i skyddsjakt under 2011. En avkomma till en invandrare som inte trätt i reproduktion kan värderas till ungefär en fjärdedel av en reproduktiv invandrare, dvs man får dra av de första tre valpflyttarna för att komma tillbaks till startnivån (F=0.28) för inaveln.

Kvantitativ korrektion för några faktorer
Man kan vidga med ett antagande att de tillförda valparna får en fördel med en faktor 1.25 för att de icke inavlade har en fördel i konkurrensen med de inavlade. En faktor 2 kan beakta om selektiv beståndsbegränsande licensjakt bedrivs (som 2010), en sådan jakt skulle gynna de tillförda valparna och deras avkommor. Den naturliga migrationen från öster är inte beaktad. Den genetiska driften är inte beaktad. Den naturliga migrationen räcker nog till för att kompensera för genetisk drift, om inte behöver fler valpar införas. Ytterligare en multiplikationsfaktor 1.25 kan läggas till om konkurrensen från andra valpar elimineras och djurparksvargarna därigenom får en fördel. En multiplikationsfaktor 0.8 kan införas, som kvantifierar den nackdel det innebär att djurparksvalparna drabbas av större dödlighet än andra valpar, eftersom själva tillförseln är en operation som stör vargfamiljen, och eftersom tillförseln – som den görs idag – ökar antalet valpar i kullen, och därmed konkurrensen med styvsyskonen om begränsade resurser, som kan förmodas leda till högre valpdödlighet hos valpar i de kullar vars storlek har ökats på grund av tillförseln.

Möjliga genetiska skillnader hos djurparskvargar
Det har spekulerats över att djurparksvargar är utsatta för ett urval som gör dem mindre lämpliga för livet i det fria. Tror inte det är ett stort problem, Det är troligt att urvalet av till avelsdjur och den svagare ”naturliga” selektionen i viss mån påverkar djurparksvargarna genetiskt och gör dem mindre anpassade för livet i det fria. Det är dock troligt att mycket av urvalet i djurparker har liten betydelse för kapaciteten att leva i det vilda. Detta kommer man att få data om efter några års valpflyttprogram eftersom huvuddelen av de överlevande djurparksvalparna säkert kommer att få GPS-halsband. Vargen har det relativt bra i de svenska skogarna jämfört med en “naturlig” miljö eftersom det finns gott om mat och utrymme, kraven för att överleva är därför lägre än i den ”riktiga” naturen. Även inavlade klarar sig ju bra. Genmassan från djurparksvargarna kommer att blandas upp med “naturliga vargar” och förmodligen inte dominera. När de åter kommer till det vilda kommer eventuella negativa effekter av djurparksurvalet att så småningom selekteras bort. I djurparker präglas vargarna på människor från att lämnar lyan eller kanske tidigare, men i naturen ser de kanske aldrig en människa i barndomen och sedan bara på långt håll. Det är så olika situationer att det knappast kan påverkas av djurparksvalet. Troligen gynnas mindre aggressiva vargar av djurparksurvalet. Dock hänger ”aggressivitet” och kompetens som jägare nog inte ihop. Aggressivitet kan gynna individens gener på gruppens och artens bekostnad, lägre aggressivitet kan vara en fördel även om den naturliga selektionen väljer för aggressivitet, särskilt i den svenska icke så aggressiva miljön. Kanske mindre aggressiva vargar stannar längre i föräldraflocken, detta borde vara en fördel i den svenska miljön. Förmågan att jaga har ingen fördel i djurparken vilket kan förmodas sänka jaktkapaciteten, men jaktinstinkten sitter djupt och hundsläktet är läraktigt. För vargar är utbildning av de unga centralt och därför kan man förmoda att det mesta av deras beteenden är inlärda, och djurparksvargarna kommer att leva tillsammans med sina vilda föräldrar och syskon. Förmodligen är detta långt viktigare för kapaciteten att klara sig i det fria än eventuella handikapp selektionen i djurparken kan ge. Fast jag har inte läst föredragets motiveringar och data.

Dessa beräkningar är förenklade bland annat genom att den ackumulerade effekten av förflyttningar under många generationer behandlas som förändring i en generation. Därigenom blir modellen mycket enklare och man kommer ifrån många osäkra antaganden och osäkerheter. Det finns andra genetiska svagheter i beräkningarna.

, ,

Lämna en kommentar

Kvantifiering av genetiskt värde

Kvantifiering av det genetiska värdet

En varg vandrar in från öster eller en varg tillförs populationen. Stammen behöver ett tillskott av obesläktade vargar och de skall skyddas. De får avkommor som skall skyddas. Deras familjer skall skyddas.  Jag diskuterar detta inför 2012 och 2013 och utifrån invandrarna Idretiken, Kynna- 2 hannen och Galven hannen och deras avkomma. Underlaget blir bättre och mer komplext när nya obesläktade vargar och mer resultat kommer om vad som händer med invandrarna och deras gener. Detta är en början till en diskussion och överväganden. Metodik för överväganden behövs omedelbart vid skyddsjaktsbeslut. Diskussionen och metodikutvecklingen bör fördjupas sommaren 2012. Då har familjeparen till 2011 års föryngringar släktskapsbestämts; antalet reproduktiva avkommor uppdaterats och vuxit och andelen av genetiskt värdefulla vargar ökats, så skillnaderna i deras värde blir viktigare att förstå.

Genetiskt värdefulla vargar är olika värdefulla

Den nya invandraren som etablerat sig och tycks skaffat en partner i norra Dalarna (Idre-tiken alias Kilsbergvargen) är i dagsläget Sveriges i särklass genetiskt värdefullaste varg (se nedan).

För att en varg skall bidra genetiskt till den framtida populationen fordras att den är reproduktiv, men detta räcker inte, deras ättlingar måste också vara reproduktiva. Det räcker inte med att en varg får avkomma om den inte får några barnbarn. Även om en invandrare får avkomma är det tio procent av vargstammens föräldravargar som inte fått barnbarn och sålunda inte bidrar alls till stammens framtida genpool. För säker etablering fordras två avkommor som reproducerat sig, annars finns en påtaglig risk att invandrarnas genlinjer kommer att slockna och att de inte kommer att ge något långsiktigt genetiskt bidrag alls. Även om de ger ett bidrag kommer många av genvarianterna att försvinna snabbt eller så småningom av slumpskäl i ett så litet stickprov som två. Två avkommor per förälder är vad som förväntas i en stabil population utan urval, men de skyddade invandrarna och deras skyddade avkomma förväntas kunna prestera bättre än det och väntevärdet blir högre i en växande population.

De nuvarande nya invandrarna bör i princip aldrig skyddsjagas. Om de inte producerar minst 5 reproduktiva avkommor, så är det en besvikelse med det närmast obegränsade skydd som gäller för dem och deras familjer och det höga skydd deras avkommor skall ha och att de faktiskt fått ganska många valpar. Genomsnittsvärdet för reproduktiva vargar i den skandinaviska vargstammen var historiskt 3.7 (se annan artikel på denna web).  Genomsnittsstorleken av avkommor uttryckt i reproduktiva vargar kan dock förmodas sjunka från 2010 med högre avskjutning. För närvarande är det troligt att både Kynna-2 och Galven kommer att nå över fem och förhoppningsvis ännu högre.

De nya invandrarnas nuvarande status
Utgående från information i Wabakken et al 2011 görs en beskrivning.  Både Galven och Kynna-2 har invandrare som fäder, de ha producerat valpkullar 2008, 2009 och 2o1o, men föryngringar väntas inte 2011.
Galvenavkommor: Det finns en familjegrupp i reviret 2011, men inga spår av alfahona, bara hanen, och föryngring 2011 är osannolik, men det är inte otroligt att hannen senare år kommer att få fler avkommor. Minst 16 valpar födda 2008-2010. En föryngrade sig 2010 (Riala), några har dött, några har blivit registerade i  revirmarkerande par som möjligen kan ge föryngring 2011. Slutsats: En säker reproduktiv avkomma ger inte tillräckigt säker etablering i vargstammen, det är troligt att avkommorna kommer att öka till åtminstone fyra (en per valp) och det kan inte uteslutas det blir fler. Fortfarande klassade som genetiskt värdefulla och skyddsvärda åtminstone till slutet av 2012.

Galvenvargens avkommor (info 201203) Galvenhannen har medverkat till tre föryngringar, 2008, 2009, 2010, det totala antalet valpar är totalt högst 16. Valparna kallas för F1:or. F1:or identifierade med dna: 14 (7 hanar, 7 tikar) varav: döda: 6, troligen döda: 1, i livet: 7 i par: 6 och fått egna valpar: 3 Källa: Olof Liberg, Grimsö forskningsstation

Avkommornas förflyttningar Vad har hänt med några av Galvenvargens avkommor?: 1. Tik som bildat par i Riala och fått två valpkullar. 2. Utvandrat till Norge och bildat par där. 3. Ensam hane i Homnareviret. 4. Tik, skjuten vid skyddsjakt i Norge 2009. 5. Tik, skjuten vid skyddsjakt i Norge 2010. 6. Bildat par i Kynnefjäll, fått valpar. 7. Bildat par i Gillskog, fått valpar. 8. Vandrade till Norrbotten, flyttades, vandrade tillbaka och sköts. 9. Hane som sköts på Vikbolandet. Källa: Olof Liberg

Kynna-2 avkommor: Det finns inte spår av den invandrade hanen sedan tidigt 2011 eller föryngring 2011. Minst 24 valpar födda 2008-2010. Några har dött, fyra har registrerats i revirmarkerande par och två har reproducerat sig 2010 (Skugghöjden och Gåsborn). Slutsats: verkar etablerat sig i vargstammen och det förefaller troligt att det kommer att bli mer än sex reproduktiva avkommor. Fortfarande klassad som genetiskt värdefull och skyddsvärd till slutet av 2012, men i något lägre grad än Galvenavkommor eftersom valpproduktionen varit större och fler av dem gått i reproduktion.
Jakt på avkommor till invandrarvargar. Vid licensjakterna 2010 och 2011 sköts ingen av invandrarvargarna eller deras avkommor eller någon medlem av invandrarnas familjer. Detta visar mycket klart att det går att rikta jakt så att genetiskt värdefulla vargar får ett mycket effektivt skydd. Dock har några genetiskt värdefulla vargar fällts genom skyddsjakt. Detta var inte misstag, utan olägenheterna bedömdes så stora att de sköts trots att de var genetiskt värdefulla och hade inavelskoefficienten 0. Detta diskuteras i annan artikel på denna web. Jag tycker att det är rimligt att det förekommer att invandraravkommor skyddsjagas men att det måste bygga på en analys av deras genetiska värde relaterat till olägenheterna, och något försök att analysera genetiskt värde har jag aldrig sett i någon dokumentation från naturvårdsverket eller i de motiv för skyddsjakt som finns tillgängliga. Ett skäl till denna sida är att det är en början till sådana analyser.
De nya invandrarnas är raska på att få barnbarn! Galven och Kynna-2 invandrarhanarna har initialt lyckats ganska bra efter invandring 2007, första reproduktion 2008, och 2010 har de nu barnbarn i tre revir. År 2008 började 16 familjer reproduktion. År 2010 hade 10 dessa 16 par inte producerat någon reproduktiv avkomma, fyra en reproducerande avkomma, och två hade två reproducerande avkommor, i genomsnitt för de 16 en halv reproduktiv avkomma per par. De två invandrarna hade fått en respektive två reproducerande avkommor, i genomsnitt 1.5. De har alltså hävdat sig betydligt bättre än genomsnittet när det gäller att sätta barnbarn till världen och gjort en mycket lovande start på den reproduktiva karriären som antyder en reproduktiv överlägsenhet för invandrare (vilket inte vore förvånande, men som nog ännu inte skall diskonteras i huvudprognoserna än)!
Föreslagen prognos  När man fått klart för sig den reproduktiva framgången av avkommorna från Galven och Kynna-2 2011, förmodligen sommaren 2012, initieras nya beräkningar och överväganden görs om genetiska värden och deras beräkning och användning. Blir det aktuellt med jakt innan dess kan man redan nu förfara enligt följande: Först kompletterar man listan över reproduktivt framgångsrika avkommor (Tre 2010). Totala antalet avkommor från invandrarna t o m 2011 vet man redan eftersom det inte blir ny föryngring i invandrarrevir 2011. Dra av kända döda eller reproducerande. Det kan göras en skattning hur många saknade som lever. Sedan kan man utgående från levande avkommor och om de satt upp ett revir och fått en partner göra en prognos på hur många reproduktiva avkommor invandrarna kommer att få – givet avkommorna inte har någon fördel (vilket de troligen har, så de skattningar som görs den närmaste tiden är nog underskattningar). Hamnar man på prognoser på sju eller däröver reproduktiva avkommor utan att förmoda osäkra ”extra bonus” för invandrarbarn varav tre etablerade bevisade reproduktiva revir, kan nog avkommor och deras familjer avföras från vargar som behöver ett speciellt skydd som genetiskt värdefulla vargar i situationer, om antalet skyddade genetiska vargar annars blir ohanterligt stort (större än kanske en tredjedel av reviren). Detta innebär inte att de inte har ett mervärde utan bara att det är så begränsat, så det är för jobbigt att beakta det, och det skall inte innebära ett sämre skydd än ”vanliga vargar”.  Det innebär inte heller att skyddsjakt skall vara omöjligt på vargar som är värdefulla, bara att kraven på olägenhet (eller andra åtgärder än skyddsjakt) skall vara väsentligt högre än för ”vanliga” vargar. Invandrarna själva (Galvenhanen och Idratiken för Sveriges del) bör dock normalt skyddas livet ut. Gissningsvis resulterar ett sådant här resonemang i  ca 10 skyddade föräldrapar 2013 av totalt cirka 30. Diskussionen under senare delen av 2012 bör dock göras mer sofistikerade än denna.

DNA-test av skyddsjakthotade icke stationära vargar.
Jag anser inte man i dagsläget behöver DNA testa icke stationära vargar före skyddsjakt, om man inte misstänker de är direktinvandrare. Värdet att veta motiverar inte längre det administrativa besväret för Kynna-2 och Galven, som har både barnbarn och barn som kan få barnbarn. Många avkommor känner man till eftersom de har sändarhalsband. Den sk östgötavargen var det alltså enligt min mening korrekt att inte DNA analysera före skyddsjakt. Detta innebär inte att det är korrekt att inte ta tillräckligt hänsyn till att det rör sig om en invandraravkomma om det är känt. 

Genomslaget av invandrarnas gener kanske blivit mycket bättre än förväntat!
Att invandraravkommor är överrepresenterade i skyddsjaktsansökningar kanske visar att invandrarna lyckats mycket bra att sprida sina gener. Deras valpar kanske är ovanligt vitala och energiska (en effekt av ”heterosis”). De kanske har större överlevnadskraft än andra vargar. Och orkar med längre vandringar så att de har större förmåga att geografiskt sprida populationen. Och de har faktiskt framgångsrikt skyddats under två licensjakter. Om man tittar på en annan artikel på denna blogg om släktskapsförhållanden så är de bättre representerade i reproduktiva vargar fram till 2010 än andra jämförliga reproduktiva vargar. Detta är kanske (troligen) en del i en god nyhet för den skandinaviska vargstammen, invandrarnas är effektivare att sprida sina gener än vad som förmodats, och därför behövs det färre invandrare än förmodat för att reducera inaveln och upprätthålla den genetiska kontakten med Finland! Är det så kanske de också klarar av lite mer skyddsjakt om samhället accepterar en något lägre minskningstakt på inaveln av naturlig invandring!

Nya invandrare
Ju fler ”nya” vargar som fått sina gener införda i stammen ju mindre värda blir varje ytterligare. Värdeminskningen blir större ju fler som tillförts nyligen, säg inom ett decennium tidigare. Värdet blir lägre ju lägre den genomsnittliga släktskapen i stammen är. Värdet blir lägre om den tillförda vargen är släkt med de som redan finns i stammen.  Värdet av en ny invandrare eller tillförd varg förädlas. Om den dör innan den får avkomma är den förstås värdelös. Innan den fått avkomma är den värdefullare ju närmare att få avkomma den ligger. Den skall bli könsmogen, den skall hälsodeklareras, den skall ingå i ett revir i ett accepterat område. Den skall få en partner.  Idretiken är nu den i särklass genetiskt värdefullaste vargen i Skandinavien, hon har genomgått alla test och har så att säga fått medborgarskap beviljat. Hon har satt upp revir och skaffat en make. Det är mycket goda chanser för tillökning i familjen våren 2012. Det vore mycket bra om hon fick avkomma 2012 bl a politiskt, eftersom man då kan hävda att invandringen från Finland den sista varggenerationen varit så hög att alla problem är lösta (om den fortsätter på det viset). Invandrarens värde beror på hur många ytterligare valpar som kan förväntas. Den invandrade Galven-hanen verkar leva, men inte ha en partner längre vilket gör chansen för ytterligare avkomma låg och minskar vargens värde, men 10% av alla vargar skaffar en ny partner när den första försvinner så hoppet om fler valpar är inte släkt så det är fortfarande motiverat med skydd. Det minskar också värdet om invandraren fått många valpar, säg 25. Dock bör tills vidare direktinvandrare i princip inte avlivas.

Behövs en övre gräns för hur reproduktivt framgångsrik en införd varg får vara?
De närmaste åren bör invandrare åtnjuta högt skydd och frågan om skyddet bör upphöra när de åldras är inte aktuell. Frågan uppkommer om det finns någon gräns och om invandrare skall betraktas som genetiskt värdefulla för evigt. Kan det hända att en tillförd varg får för stort genetiskt inflytande? Ja, teoretiskt sett finns det risk för detta! Två exempel: (1) Den svenska vargstammen grundades av två invandrare 1983, 1991 kom det in en tredje. Inaveln sjönk väsentligt, men var år 2000 en bit över 1990 års nivå, det verkar bidra att alla nya föräldrapar efter 1993 var barn eller barnbarn till den nya invandraren,  (2) På ön Isle Royale grundlades en vargstam av ett föräldrapar i slutet av 40-talet, en ny varg invandrade 1997. Efter 12 år hade den nya invandraren fått 34 barn och 22 barnbarn. Nykomlingens gener dominerade vargstammen, 56% av generna i stammen kommer från invandraren, det borde varit bättre om det stannat en bit under 50%. Inaveln verkar åter mycket hög. Dagens skandinaviska vargstam är dock mycket större och risken för ett sådant genomslag försumbart. Men den svenska vargstammen har ett föräldrapar, som bildades år 2000 14 avkommor som givit reproduktion. Detta innebär att en väsentlig del av dagens vargstam bär gener som passerat detta föräldrapar (och dess föräldrar), och detta bidrar något till dagens höga inavel.

Det här resonemanget bör fräschas upp senast 2014, det är inte bra eller helt korrekt, men ännu inte aktuellt, så det är inte viktigt att göra det perfekt. Det är inte önskvärt att en ny varg idag bidrar med mer än knappt en tredjedel av vargstammens gener. Bidraget till inaveln från överrepresentationen skulle då bli F= 0.33*0.33*0.5=0.05. Om de andra två tredjedelarna bidrar med lika mycket relativt, dvs som om det var två obesläktade föräldrar dvs. ungefär dagens situation när vargarna är lika besläktade som halvsyskon, så hamnar man på F=0.15, lägre än så lär vi inte komma innan nya införda vargar börjat reproducera sig, och då är det dags för ny diskussion men en lägre ”högsta andel”. Det blir så småningom aktuellt att reducera reproduktivt framgångsrika äldre invandrares gener, men detta är ingen nackdel jämfört med att reducera bidraget från de ursprungliga invandrarna. 14 reproducerande vargar i en stam i fri tillväxt av säg 30 reproduktiva vargar är hälften och de bär hälften av invandrarbidraget. Dock är det troligen så att icke inavelsbelastade har en fördel härutöver, och med hänsyn till det så är det inte omöjligt det kan nå, men inte passera en tredjedel. Så stora bidrag som 14 inträffar bara i fem procent av familjerna. Slutsatsen av denna diskussion är att risken att någon av invandrarhanarna till Kynna-2 eller Galven (eller deras ”liftande” partners som ju kan få samma höga representation som den fräscha vargen vilket underskattats lite i detta resonemang) skulle dominera vargstammen ”för mycket” är försumbart liten och inte behöver diskuteras igen de närmaste åren.

Färgkodade halsband
Genetiskt värdefulla vargar får ofta sändarhalsband. Dessa borde ha ett färgmönster så vargen och vargens genetiska värde kan identifieras. Det kan bli ett hjälpmedel i licensjakten för att minska risken för fällning av genetiskt värdefull varg och även ett hjälpmedel i andra moment i vargförvaltningen.

Naturvårdsverkets utredning
Naturvårdsverket har våren 2011 tagit ställning till några av de frågor som behandlas ovan för den närmaste tiden. Jag hade inte läst detta dokument före analysen ovan. Mycket håller jag med om och analysen ovan kan ses som en precisering som kan användas för att ”rangordna” och ”väga”. Jag motsätter mig dock det rimliga i någon regel eller ens förmodande att F1-or skall tillåtas för licensjakt efter två år eller kanske bara ett år, detta bör inte bli vanligt inom överskådlig framtid. Det sänker inaveln ytterligare att ha dem kvar längre tid, jag instämmer principiellt med ”Stockholmsforskarnas” synpunkt därvidlag att inaveln reduceras så länge ”invandrargenerna” inte når andelar i populationen som ligger i närheten av bidragen från ”grundarna”. Inavelsreduktionen måste ges större vikt än ”förutsägbarheten”, inavelsminskning är faktiskt ett prioriterat mål. Andra överväganden som jag listar ovan måste beaktas och vägas. Jag tror dock inte det får så stor omedelbar praktisk betydelse. De reproduktiva F1-orna från Galven och Kynna-2 verkar bli många samtidigt som F1-or från nya invandrare inte är aktuella, och det blir ingen licensjakt 2012, och det verkar inte orimlig kompromiss med inavelsminskningen för de få revir det kan röra sig om 2013 att man endast skall undanta 10 revir från licensjakten 2013 under förutsättning att dessa verkligen är bland de säg 12 genetiskt värdefullaste. Jag erindrar om att överväganden mellan revir knappast påverkar länets ”tilldelning” eller antalet vargar i riket och att revir är stora (10 kvadratmil) så att det ändå blir jakt över stora sammanhängande områden. Licensjakt på en invandrare tycker jag skall anses otänkbart 2012-2013. Skyddsjakt på F1 vargar kan i undantagsfall tolereras, men ett villkor måste vara att det faktum att den är genetiskt värdefull noteras och ges hög vikt, och att det förs ett nyanserat resonemang om detta i motiveringen. Erfarenheten hittills av naturvårdsverkets agerande är inte uppmuntrande i det avseendet.

Laikre, Ryman m fl (2011) har beräknat det genetiska bidraget av de tre ursprungliga founders till respektive 35, 35 och 28 procent, således ganska jämn fördelning av de tre olika källorna till ”gammal inavel”. De ”nya” invandrargenerna bidrar (som förväntat) bara med några procent av genmassan. En målsättning att sträva efter är att varje founder skall bidra med lika mycket av generna, det är visserligen helt orealistiskt att detta skall gå att nå för de första ”nya” invandrarna, men det illustrerar det önskvärda i att gynna de ”nya” genernas spridning på de gamlas bekostnad och att låta detta gynnande pågå längre än några år.

En uppseendeväckande och förvånande iakttagelse är att inavelsgrad och släktskap hos de skjutna vargarna verkar lägre än de som var tillgängliga för jakt (dvs inom kategorin ”inavlade”). Eftersom inaveln inte kan kategoriseras för individer understryker detta vikten att verkligen inte skjuta vargar från revir med låg inavel och släktskap. Observationen är så oväntad att kausaliteten måste ifrågasättas. För signifikanstesten har antagits att 195 ”jaktbara” vargar är oberoende observationer. Det är de inte eftersom de kommer från en väsentligt lägre antal grupper med samma inavelskoefficient (helsyskonskaror) och fördelningen av jakten på reviren samt den arealla fördelning av revir med olika inavel säkert inte kan betraktas som helt slumpmässig. Den statistiska signifikansen för observationens kausalitet är alltså lägre än man får ett intryck av. Inte desto mindre är det intressant nog för att vara ett motiv testa även på jakten 2011 och på vid skyddsjakt fällda vargar också. Det långsiktigt betydelsefulla för stammens framtida inavel är genomsnittligt släktskap och inte nuvarande inavel, och i detta viktigare avseende fann undersökningen (som förväntat) ingen effekt av jaktens ”urval” ”inom” den inavlade delpopulationen, det finns såledeles ingen anledning att tro att iakttagelsen motsäger att licensjakten sänker den framtida inaveln i vargpopulationen. Effekten på inaveln är inte dramatisk, dock blev effekten så stor att licensjakten inte föreföll minska inaveln totalt sett, fast igen betonar jag att undersökningen inte stödjer att detta skall tolkas som att licensjakten inte skulle minska släktskapen och därmed inaveln i kommande generationer.

Vid skyddsjakt har jag noterat att de genetiskt värdefulla vargarna verkar överrepresenterade och finns det ett kausalt samband skulle det kunna vara detsamma som för licenjakten: De icke inavlade är mer framåt och aktiva och kan därför oftare bli föremål för jakt. Detta skulle i sin tur kunna vara ett argument för en omvänd målsättning mot den nuvarande: att behålla vargens inavelsnivå för att reducera olägenheterna.

Vad är tillräckligt hänsyn till genetiskt värde?
Det bör andra än jag uttala sig om, men eftersom ”samhällskostnaden” för varg troligen är i storleksordning uppemot 300 kkr per varg, så bör förutsedda skadekostnader i den storleksordningen eller i vissa fall högre vara acceptabla för en genetiskt värdefull invandraravkomma. Skade-ersättningen är 2500 kronor per dödat får, men det är en del ”kringkostnader” också. Storleksordningen 50 dödade får per år som prognos om vargen skulle få leva skulle alltså kunna ge en idé om var toleransnivån skulle kunna ligga för en kringströvande invandraravkomma. Är det en invandrarhona som bildat revir bör toleransnivån kunna ligga högre. Ett argument är också att samhället är villigt att betala många hundratusen för skyddsjakt på en enstaka varg (samhällskostnaden kan mycket väl närma sig en miljon, eftersom mycket av jakttiden är ideellt obetalt arbete). Då borde samhället rimligen vara villigt att betala kostnader i samma storleksordning för att låta en viktig varg leva.

, , ,

Lämna en kommentar

Regeringens tidigare politik gav genetiskt bättre vargar

Hanne Köhler argumenterar i Dagens Nyheter 16 sept emot statsmakternas vargpolitik. Vad som är viktigast för att få en uthållig vargstam i Sverige enligt Rovdjursutredningen (SOU 2011:37) är att sänka inaveln. Den enda omedelbart tillgängliga vägen att göra detta är att utnyttja generna från de vargar som spontant invandrar från Finland. År 2008 bosatte sig två invandrade vargar och har fått åtskilliga barn och börjar nu få barnbarn. Genom att inte tillåta licensjakt i de områden dessa vargar uppehöll sig kunde man helt undvika att fälla någon av dessa icke inavlade bärare av nya gener, och minskad frekvens av de gamla inavlade vargarna. Inaveln i den svenska vargstammen har nu sänkts avsevärt och är på väg nedåt allteftersom de nya generna sprider sig. Licensjakten har bidragit till detta genom att öka frekvensen bärare av de nya fräscha generna. Skyddsjakt kan också utformas så att den skyddar det nya blodet, vilket jag tycker är oerhört viktigt att Naturvårdsverket gör. Men det verkar inte som skyddsjakten tar tillräcklig hänsyn till det högst prioriterade målet för vargpolitiken – att sänka inaveln genom utnyttjande av naturlig invandring. Tyvärr har nyligen en avkomma till en invandrare avrättats genom skyddsjakt, vilket hårt kritiserats av en ledande vargforskareSamerna insisterar dessutom på att en färsk invandrare, som håller på att bosätta sig i norra Dalarna, och är det mest lovande tillskottet till den svenska vargstammen på flera år, skall avlivas. Detta trots att störningar för renhållningen hittills inte förekommit!

Köhler kommentarade valputsättning som ett misslyckande,  Värmlands folkblad  och Svenska Dagbladet uttrycker också en skeptisk inställning. Denna byggde på experiment med äldre valpar, erfarenheterna från yngre valpar tycks avsevärt bättre.     Det har gjorts försök med förflyttningar mellan djurparker 2011, som har gått bra. Planerna är att utsträcka förflyttningarna till vilda lyor 2012. En så innovativ verksamhet som att flytta valpar från djurparker till vilda lyor måste tillåtas ta tid för att utveckla och förfina. Utsättningarna 2012 bör nog också i första hand ses som försök och utveckling. Det är nu ingen akut brådska med den genetiska förstärkningen av vargstammen, den förbättring som skett genom att generna från två invandrare etablerar sig i populationen förväntas ge minst fem års ytterligare respit innan inaveln blir lika hög som 2007 igen. Etablerar sig den nya invandraren som nu verkar bosatt sig i norra Dalarna istället för att skjutas, ger detta nog ytterligare fem års respit. En god jaktpolitik förlänger respiten och förstärka effekten av den naturliga invandringen så mycket, att behovet av vargflytt blir mycket lägre än de siffror som nämns i rovdjursutredningen. Det är olyckligt att EUs agerande och flåsande statsmakterna i nacken om tekniska detaljer angående vargflytt forcerar arbetet och tvingar regeringen att vid tätt upprepade intervall komma med kortsiktigt optimistiska tidsplaner om vad som är på gång, mer än som egentligen är rimligt eller positivt för arbetet att begära.

Rapporten om valpförflyttningen avslutas med följande skrivning:
”SDFs (Sveriges DjurparksFörening) bestämda uppfattning är emellertid att om djurparksvalpar skall sättas ut i vilda lyor, så är skyddet av dessa valpar helt avgörande för SDF-parkernas engagemang. Grundläggande förutsättningar är att;
* valparna skyddas inom det område där de satts ut fram till att de eventuellt lämnar reviret. Det kan röra sig om mer än ett år och reviret bör då helt undantas från eventuell jakt.
* valparna skyddas även när de lämnat sitt fosterföräldrarevir till de har reproducerat sig. Vi kan dock inte se att detta är möjligt med den förslagna licensjakten. Det går inte att visuellt märka de späda valparna på ett sätt som syns när de blir fullt utvuxna. Ej heller är det realistiskt att identifiera och därefter märka dem innan licensjakten under deras andra år.”

 Jag vill förstärka SDFs uppfattning. Valparna bör skyddas ända tills de dör. Syftet är inte bara att de skall börja reproducera sig utan att de skall bli föräldrar till högsta möjliga antal valpar, och därigenom effektivt införa de nya obesläktade gener de bär in i vargstammen. Jag delar inte uppfattningen att det är ogörligt att undanta de tillförda individerna från licens- och helst skydds-jakt i framtiden. DNA prov vid utsättningen och sändarmärkning innan de utvandrar verkar möjligt. Det är ett alternativ att byta ut hela kullen, om identifiering inom kull ter sig besvärlig. Hur identifieringen lämpligen görs är en fråga som bör få sitt svar från utvecklingsarbetet den första utplanteringsomgången till fält 2012.

, , ,

Lämna en kommentar