Immigration och inavel – räkneverktyg och vargkonsekvenser

På lång sikt beror inavel bara på immigration och inte populationsstorlek!

Inaveln ökar vid varje generationsskifte i en liten isolerad population på grund av ”genetisk drift”. I en liten population får slumpen stor betydelse för frekvensen av arvsanlagen som går vidare. Är populationen inte helt isolerad minskar inaveln genom immigration (invandring till populationen). Det finns ett jämviktsläge mellan immigration och inavel.  För en given immigration går inaveln med tiden mot ett jämviktsvärde. Jämviktsvärdet nalkas snabbare ju mindre populationen är. I tabellen visas den inavel (mätt som inavelskoefficienten F) som en population närmar sig för olika antal effektiva immigranter per generation.

Immigranter per generation	Inavelsgrad vid jämvikt
0.6	0.3
1	0.2
2	0.11
3	0.08

Lägg märke till att jämvikten inte beror på populationsstorleken! Som jämförelse är avkomma till helsyskon F=0.25 och till kusiner F=0.0625. Immigranterna förutsetts vara obesläktade med varandra och mottagarpopulationen.

Jämvikten beror inte på populationsstorleken!
Genetisk drift är en faktor som ökar inaveln i varje generationsskifte. Ökningstakten är omvänt proportionell till populationens storlek, i en dubbelt så stor population blir ökningen hälften så stor. Immigration är en faktor som minskar inaveln omvänt proportionellt till populationens storlek, i en dubbelt så stor population blir inavelsminskningen en immigrant ger upphov till hälften så stor. Dessa två beroenden av populationsstorleken tar ut varandra, och jämviktsläget blir oberoende av populationsstorleken. Detta ter sig kontraintuitivt innan man tänkt på det en stund.

Större population ger mindre ändring per generation
Det kan ta många generationer innan man kommer i närheten jämviktsläget mellan migration och inavel om population är stor. För en helt isolerad population så nås aldrig jämvikt, utan inaveln ökar varje generationsskifte pga genetisk drift. Inaveln ökar snabbare ju mindre populationen är. I en växande population med ökande immigration kan inaveln snabbt öka de första generationerna, för att senare långsamt avta när migrationen ökar. Ju större populationen blir, ju långsammare går minskningen av inavel.

Antal versus effektivt antal
Antalen i formeln förutsätter ideala individer, dvs alla som räknas in i populationen och alla immigranter har lika stor chans att få avkomma, endast slumpmässiga variationer mellan individer accepteras.  Hur dessa skillnader mellan en ideal situation bäst beaktas och vilka justeringar som kan behövas måste diskuteras från fall till fall. I en praktisk situation så kan en kombination av matematisk förutsägelse enligt formler som använts ovan och relevanta väl anpassade simuleringar ge bäst förutsägelser.

Andra problem med den använda modellen
Modellen behandlar en eller en serie av på varandra följande distinkta generationsväxlingar, i praktiken kan generationsväxling vara ett utdraget förlopp.  Modellen förutsätter diskreta generationer och konstant generationslängd, detta spelar nog mindre roll. Jag talar här om inavel, egentligen är det genomsnittligt släktskap som är intressant, men man kan se begreppen som samma sak i detta sammanhang. Modellen förutsätter att immigranterna är obesläktade med varandra och med mottagarpopulationen och att migranterna inte är inavlade. Eftersom inavel och släktskap mäts relativt en baspopulation, så behöver man ofta inte ta så stor hänsyn till detta, om det inte rör sig om gemensamma anfäder de senaste generationerna. Om populationen immigranterna kommer från är inbördes nära besläktad så kommer dock senare immigranter att vara mindre effektiva, och man måste nedjustera ”effektiva immigranter” för detta.

”Effektivt antal” är inte entydigt definierat. Även ”genetikexperter” lägger olika mening i det. Det är praktiskt omöjligt att räkna ut i en verklig variabel vanligen växande population vars karakteristika ändras över tiden och med överlappande generationer och varierande livshistorier, förutom svårigheter som har att göra med vilket effektivt antal man åsyftar. Jag är själv ”genetikexpert” och tillhör de mycket få i världen som faktiskt ”myntat” en variant av effektivt antal (”status number”), som används operativt i några förädlingsprogram. ”Status antal” för den skandinaviska vargstammen är strax under två, vargarna är lite mer besläktade än helsyskon, och ”normala” helsyskon har två obesläktade föräldrar. Man kan se det som ett alternativt sätt att uttrycka gruppsläktskap.

Tillämpning för svensk varg

Modellen bygger på att alla vargar är lika reproduktiva. Man skall använda ”effektiva vargar”. Vad detta egentligen är kan experterna diskutera, det är långtifrån enkelt och ”effektiv” varg är inget entydigt begrepp, vilket kanske många tror. För praktiska beräkningar tror jag det är funktionellast och tillräckligt noggrant att bara räkna med reproduktiva vargar, dvs. vargar som producerar avkomma. För en vargpopulation kan man sätta detta till dubbla antalet föryngringar per år för praktiska överväganden (en föryngring har två föräldrar). Detta är lätt att fatta, lätt att räkna ut och sällan gravt missvisande. Det hamnar för svenska vargtillämpningar på ungefär samma ”effektiva” antal som mer sofistikerade beräkningar. Därför räknas immigranter bara om de ger upphov till avkomma i Sverige (man får skatta antalet reproduktiva immigranter per generation, det är färre tillförda valpar än invandrare från öst som blir reproduktiva).

Immigranter har en fördel gentemot de inavlade
Immigranterna är mindre inavlade än de svenska vargarna, och inavel minskar fertiliteten. Effekten av invandringen förstärks av den lägre fertiliteten hos de inavlade svenska vargarna. Dessutom har de icke inavlade vargarna högre vitalitet och hävdar sig nog bättre. Både djurparksvalpar och finska vargar är nog något mer inavlade än de invandrare som grundade den svenska vargstammen, vilket i någon mån reducerar fördelen. Jag tror detta ger +25% fördel för immigranterna, dvs. en immigrant per generation i formeln skall räknas som 1.25 i en situation när immigranterna och deras avkommor inte får något skydd. I 2010 års föryngringar är Galven och Kynna-2 överrepresenterade jämfört med andra inavlade föräldrar som började reproduktion 2008. De invandrade vargarna kommer längre ifrån och är mindre besläktade än i den ”referenssituationen” formeln utgår från. Man kanske skall beakta detta som en ”negativ” inavel (genetikerna kallar det för heterosis). Det finns minst två exempel på effekten av en enda invandrad varg och de visar att en invandrad varg kan ha en stor och positiv effekt. Den ena rör den tredje vargen bland de tre grundarna till den skandinaviska vargstammen som satt sprätt på tillväxten. Det har beräknats att dess andel av genmassan i den svenska vargstammen våren 2011 var 28 %, man skulle förvänta mindre än 25 %, det antyder visserligen en fördel, men den är lite mindre än väntat om fördelen är faktorn 1.25, som jag föreslår. Det andra exemplet är en invandrare till vargön Isle Royal och dess isolerade lilla inavlade vargpopulation, som snabbt fick sina gener spridda och efter en tid stod för 56 % av genmassan mot förväntat en bit under 50. Den skandinaviska stammen och Isle Royal stammen var mycket inavlade och huvuddelen av den gamla genmassan ”liftade” på den nya via invandrarens partner, för nya invandrare blir denna effekt obetydlig och man kan vänta en större överlägsenhet. Jag tror att 1.25 är en rimlig skattning, den kanske kan ändras när man gjort en sammanställning och utvärdering för alla de tre reproduktiva invandrare (1991, 2008, 2008) som faktiskt kommit in, men innan man börjar bör man invänta data för föryngringarna 2011.

Immigranter skyddas från jakt
Immigranter och deras familjer är skyddade från licensjakt och skyddsjakt, detta ökar antalet reproduktiva avkommor. Värdet av skyddet beror på det uttag ur populationen som de skyddas från (licens- och skyddsjakt), det blir 0 vid fri tillväxt och ganska svagt i ett läge med en låg skyddsjaktsintensitet som inte ger stor vikt åt det genetiska värdet och tillåter populationstillväxt vilket torde vara situationen hösten 2011-2012. Jag går här på rovdjursutredningens delbetänkande, som föreslår konstant vargantal tills inaveln sänkts och regeringen som uttalat att populationsbegränsande licensjakt skall återupptas 2013. I det läget jag gissar +40% ökning av antalet reproducerande avkommor för immigranter och deras familjer. Bara reproducerande vargar räknas i modellen, invandrarna har också ett väsentlig skydd innan de får avkomma, men detta räknas in i antalet immigranter och inte som en multiplikator. Invandrarnas reproduktiva avkommor och deras familjer får också ett ordentligt om än något mindre effektivt skydd, som nog också kan ge +40%. En viktig osäkerhetsfaktor är tjuvjakten, har den minskat så ökar invandringen av reproduktiva vargar. Det förefaller som tjuvjakten på varg i Sverige minskat de sista åren, åtminstone i procent av stammen.

Modellen förutsätter att migranterna är ”obesläktade” med varandra och de svenska vargarna, avvikelser från detta är nog inte betydelsefull för de första immigranterna, men när tio effektiva vargar tillförts så börjar det bli betydelsefullt och minskar immigrationens inavelsminskande effekt. Djurparksvargarna är besläktade med varandra och vid utsättning så tar man dessutom nog flera helsyskon från varje djurparkskull. De finska vargarna har nu så lågt populationsantal och så begränsad invandring från Ryssland förutom att invandrarna i Sverige kommer från Finland, så det påverkar prognoserna lite grand. Modellen antar också att immigranterna inte är inavlade, igen jämfört med en baslinje som tidigare tillskott till den skandinaviska vargpopulationen härrör från. De nutida finska vargarna är nog något mer inavlade. För att översätta invandring och genetisk drift till inavelsändringar per generation fordras att generationslängden är känd, för varg anses den kunna sättas till fem år. På annat ställe på den här bloggen föreslås att generationslängden är obetydligt lägre och blir något ytterligare lägre vid populationsbegränsande jakt.  Sammanfattningsvis tror jag det ”effektiva” antalet immigranter bör skattas till knappt dubbelt så högt som modellen som tabellen ovan bygger på för de första immigranterna, men för senare immigranter bör man räkna ut och använda en lägre faktor.

Släktskaps och inavelsgraden av den svenska vargpopulationen har kartlagts i en stamtavla, den senaste versionen finns i en rapport av Mikael Åkesson m fl (miljöaktuellt 2011). Inavelsgraden i den svenska vargpopulationen 2010 var ca 0.28 (vargarna är mer släkt än syskon). Det invandrade tre vargar som grundlade den svenska vargpopulationen i början på 80-talet, det kom inga nya invandrare förrän 2007/2008. Det lilla antalet ursprungliga invandrare och den höga genetiska driften i den i början lilla populationen lade grunden till den nuvarande höga inaveln.

Det kom två invandrare 2007/2008 och att det kom så många kanske reflekterar att vargantalet blivit så högt i Sverige att invandrarna som vandrat igenom norra Sverige har en god chans att finna en partner. Det är en invandrare på gång som verkar etablerat ett revir med en partner 2011. Att invandringen de sista åren varit så hög att inaveln är på väg ned görs troligt av nya resultat med markörgener.

Historiskt har det kommit 5 invandrare 1982-2010, dvs. 0.9 per generation. Invandringen verkar öka. Den naturliga invandringen förefaller tillräcklig för att marginellt sänka inaveln utöver de 0.6 immigranter per generation som behövs. De två invandrarna som kom 2007/2008 ger respit till kanske 2020 innan nya maximinivåer på inaveln nås, därför behöver vargflytten inte forceras om målet vore att hindra ytterligare ökningar av inaveln. Inte heller brådskar det med att öka vargantalet om målet är att förhindra en ytterligare ökning av inaveln.

Om det fortsätter att komma det två reproduktiva invandrare per generation så kommer inavelsgraden att på sikt sjunka till 0.11 (eller något mer), dvs. den grad som rovdjursutredaren föreslagit. Om inaveln genom vargflytt sänks till 0.1 så finns det hopp om att inte fler vargflytt behövs i framtiden utan inaveln stannar på den nivån (oberoende av antalet vargar i stammen). Detta är optimistiskt men knappast orealistiskt.

Emellertid har jag ovan argumenterat för multiplikatorer av inavelseffekten av immigranter. Utan något skydd för immigranterna efter det de fått avkomma föreslås multiplikatorn 1.25 pga. att vargar utan inavel hävdar sig bättre. Med skydd från en populationsbegränsande jakt föreslås faktorn 2. Man kan alltså räkna med faktorn 4 istället för 2. Då reduceras inaveln så småningom till under Rovdjursutredningens mål F=0.10 enbart med naturlig invandring utan någon vargflytt. Det är alltså ganska sannolikt att den naturliga invandring vi har räcker till för att reducera inaveln i tillräcklig utsträckning, förutsatt att populationen begränsas med jakt som skyddar de genetiskt värdefulla vargarna.

Formel för förändring av genomsnittligt släktskap (=inavel) vid generationskifte

Genomsnittlig släktskap (inavel för en population) beräknas efter migration i en population med N individer varav M är migranter som inte är inavlade och inte släkt med någon annan individ. Det genomsnittliga släktskapen, Θ, är sannolikheten att två alleler i en populations genpool är kopior av samma gen genom arv, i detta sammanhang kan det tolkas som inavelskoefficient, fast släktskapen kommer före inaveln och det blir missvisande när inaveln är låg, den genomsnittliga släktskapen kan inte bli 0. Avkommegenerationen indiceras med 1 och föräldragenerationen med 0. Inavelskoefficienten i avkomman förväntas efter slumpmässig parning bli det genomsnittliga släktskapet hos föräldragenerationen. Två gånger i rad tas slumpmässigt en gen från populationens genpool. Den första termen uttrycker sannolikheten att det är samma gen (av de 2N i populationen) som tas två gånger. Den andra termen är sannolikheten att båda generna är kopior av samma gen hos en gemensam släkting om de kommer från den ursprungliga populationen, dvs. inte migranterna, och inte heller samma gen tas två gånger (det täcks av den första termen). I så fall är det genomsnittliga släktskapet Θ₀. Övriga fall (att åtminstone den ena genen kommer från immigranterna) ger bidraget noll.

Θ₁ = 1/2N + (2N-2M)(2N-2M-1)Θ₀ /4N^2, korrektare uttryckt  Θ₁ = 0.5/N + 0.5(N-M)(2N-2M-1)Θ₀ /N^2 (det är svårt att skriva formler i denna editor, denna form är lättast att förstå, den välbekanta faktorn 1/2N =0.5/N återfinns i första termen, som svarar mot drift i en icke inavlad population)

Formeln kan göras mer komplicerad. Man kan ta hänsyn till inavelskoefficienten; man kan tillåta fertilitetsvariationer; man kan tillåta släktskap även bland immigranterna; man kan tillåta släktskap mellan immigranterna och recepient populationen. Man skulle kunna låta populationsstorleken ändras mellan generationerna (formeln förutsätter i princip konstant population men det är inte känsligt). Men detta kan huvudsakligen kontrolleras med värdena på N och M. Formeln kan ses som en förenklad och utvidgad variant av en formel för släktskap i plantagefrö som härletts av Lindgren och Mullin (1998), detta kan medföra att några förutsättningar inte är uppfyllda och viss försiktighet rekommenderas. Man bör tolka genomsnittligt släktskap, Θ, som latent och approximativ inavelskoefficient. Man kan utgå från ”effektiva” värden på N och M. Det är möjligt att räkna obetydligt exaktare, men formeln verkar ge tillräckligt rättvisande resultat för beslutsfattare. Resultaten verkar stämma bra med en del andra resultat som framförts i bakgrunden till den svenska vargdebatten, framförallt Laikre och Rymans beräkningar. Lindgren D & Mullin TJ 1998. Relatedness and status number in seed orchard crops. Canadian Journal of Forest Research, 28:276-283.

Det klassiska formeln för hur inavel ändras över generationer är:  F_t = 1/(2N) + [1 – 1/(2N)]F_t-1.

Hjälpmedel för beräkningar av inavelsförändingar vid generationsskiften och Tabellen ovan
Ett verktyg har konstruerats för att beräkna hur ”inaveln” förändras vid generationskiften som en funktion av ”inavel” före generationsskiftet, immigration och populationsstorlek.  Arbetsark i Google, klicka till webplatsen. Användaren kan ändra ingångsvärden. Man kan iterera sig fram till värdena i tabellen ovan, det är bara att ställa in så att inaveln blir konstant i generationsskiften! Sabotera inte arbetsarket för följande användare genom att ändra fel celler!  Det finns en mer detaljerad EXCEL arbetsbok man kan få av mig. Beräkningen verkar (som förväntat) ge resultat som de beräkningar Laikre och Ryman gjort.