Inlägg taggade vargstam

380 vargar är för mycket!

Naturvårdsverkets nuvarande förvaltningsplan argumenterar att minst 380 vargar behövs, men har också analyserat minst 180 vargar, som enligt naturvårdsverket skulle fordra för stor invandring. Naturvårdsverkets resonemang är felaktigt. Inaveln reduceras snabbare och heterozygotin ökar snabbare med 180 vargar.

Då tycker naturvårdsverket rimligen det räcker med 180 vargar för gynnsamt bevarandestatus, eller kommer inte med någon invändning om regeringen skulle besluta 180. Det vore ologiskt och närmast obstinat agerande av en myndighet mot regeringen annars. Jag har skrivit en debattartikel om naturvårdsverkets ovetenskapliga hantering av vargantalsfrågan här. En bloggartikel här.

Inavel på lång sikt beror bara av migration, inte av antal, som naturvårdsverket tror. Bloggartikel här. En tillräckligt stor migration gör att inaveln sjunker, och dagens invandring räcker mer än väl till. Inaveln sjunker snabbare ju lägre antalet är! Bloggartikel här. Att inaveln sjunker snabbare med 180 vargar än 380 har bekräftats av en rapport från vargforskarna på Grimsö i mitten av december, se nedan.  Om man beaktar genetiken är 180 vargar bättre än 380!

Den skandinaviska vargen omges av seglivade genetiska myter som vi indoktrinerats med av natuvårdsverke och vissa forskare. Den höga inaveln påstås vara ett utomordentligt allvarlig och överhängande hot. Men forskarna visade i en rapport i somras att det räcker med 40 – eller möjligen 100 om de värsta katastrofer forskarna kan tänka sig infrias – av dagens inavlade vargar för en livskraftig vargstam. Den av isoleringen från invandring från öst som vargstammen lider av har påståts leda till att inavelsproblemen skulle förvärras och vara ett hot. Men forskarna har visat att den naturliga migrationen räcker för att inaveln inte skall sjunka, så sårbarhetsanalysen ger lägre vargbehov – och inte högre – om genetiken beaktas. Jakt påstås förvärra vargens genetiska status, men Grimsö-forskarna har visat att beståndbegränsande jakt sänker inaveln och förbättrar den genetiska statusen.  Den genetiska variationen sägs utarmas om man inte har många vargar, men den naturliga  invandringen ökar den genetiska variationen! Kontakten med östliga vargpopulationer är tillräckligt stor enligt EUs krav, även om det finns ensktaka forskare som inte tycks hålla med om det.

Naturvårdsverkets hantering av vargfrågan leder till att konflikterna omkring varg förstärks och gör att vargfrågan kommer att dra mycket  uppmärksamhet från andra natuvårdsfrågor också nästa år.  Naturvårdsverket borde sett till att de viktiga underlagen och övervägandena gjordes i god tid och på ett sätt som gjorde det sannolikare fel och misstag upptäcktes. Bloggartikel här. Dock ser det ut som naturvårdsverket nu äntligen insett att selektiv riktad jakt sänker inaveln. Det tedde sig nu som oansvarigt mot målet att sänka vargens inavel om inte Naturvårdsverket före jul beslutade om en vargjakt som gör att vargantalet inte ökar under 2013 (40 vargar utöver skyddsjakt kanske räckte).

I en förnuftig värd skulle man dragit upp riktlinjerna för denna vargjakt tidigare, frågan om beståndsreglerande jakt säger sig naturvårdsverket behandla i mellandagarna. Artikel här. och länk till forskarrapporten från Grimsö i December här. Grimsöforskarna bekräftar att 1) vargjakt sänker inaveln och 2) högre vargantal leder till högre inavel. Huvudskälet att starta den här bloggen var att få de principerna accepterade. Nu har principerna accepterats hos forskarna, då vore det väl egendomligt om naturvårdsverket stretade emot längre. För mer detaljerade kommentarer börjar jag med att fylla på min gamla artikel om uppdraget till Grimsö om riktad jakt, tänker flytta det nya till en ny artikel så småningom, klicka här! I dagens eko 121217 höll Ruona Burman fast vid 380 vargar.

Men resultaten från Grimsö/Skandulv tycks ifrågasättas av institutionens forskare i ett brev till Science som tycks ha marknadsförts som en nyhet i Dagens Eko,

Annonser

, , ,

13 kommentarer

Vaddå 95%?

Naturvårdsverket krav på att 95% av ursprungsvariationen skall bevaras är orealistiskt, obiologiskt och odefinierbart!  Skälet är att den skandinaviska vargstammen inte härrör från EN i tid och rum homogen vargpopulation, medan den hypotetiska vargpopulation naturvårdsverket utgår från kommer från ett mycket stort område under en lång tid.

Naturvårdsverket tycks tänka sig att bevara 95% den genomsnittliga heterozygotin uppfångade över ett geografiskt mycket stort område under lång tid. Via valpflytt fångas bla centrala Europeiska Ryssland in. Den genomsnittliga heterozygotin över ett stort område med varierande inte klart avgränsade subpopulationer blir större än i enstaka subpopulationer och större än vad den blivit i en avsnörd Skandinavisk population, som avgränsades till vargbältet när det fanns tusentals vargar och kontakt med Finland. Därför förefaller det ett starkt överdrivet krav att 95% av variationen i naturvårdsverkets hypotetiska population skall bevaras.

Variationer i variation är vanligen  mycker större än variationen i ett genomsnintt. Variationen i heterozygoti mellan populationer kan varierar med en faktor 30. 95%  av variationen i något som varierar våldsamt blir lätt väldigt godtyckligt!

Heterozygotin i källpopulationen är inte mätbar, så fördelen med heterozygotiförändringar – att de är mätbara – kan inte utnyttjas i den här situationen

Den finska vargpopulationens genetik har ändrats drastiskt under de sista 150 åren vilket visats genom analyser med museumvargar. Populationerna är inte konstanta över tiden. Historiken för genetisk variation i varg  har studerats med museumvargar. De skandinaviska vargarna före utrotningen skiljde sig genetiskt från dagens finska, så relevansen i att bevara heterozygotin i ”källpopulationen” är mycket tveksam.

I det nedanstående är FST en slags inavel som kan tolkas om hur subpopulationer på olika öar differentieras på ett sätt som kan tolkas som att de inavlas pga isoleringen

Ur uppsats om Manitoba vargar:
”Aspi et al. (2006) found kinship positively correlated with distances up to 163 km in a continuous Finnish wolf population followed by significant isolation by distance on a limited spatial scale”;
”Biological interpretation of FST values is difficult and values within the range of 0.05–0.15 are generally considered as moderate (Balloux and Lugon-Moulin 2002)”
”Thiessen found similar divergence values (FST = 0.0306–0.0552) between four populations (n = 92–129) separated by larger geographic distances ([100 km).”

Från Aspi  2009 (varg). ”The average expected heterozygosity in the Karelian population (0.709 ± 0.126) was significantly higher (Wilcoxon test: Z = -2.599, P = 0.009) than in the Arkhangelsk wolf population (0.636 ± 0.110).” Om Karelen förlorade 5% av sin variation skulle den fortfarande vara mer varierad än Archangelsk.

Wolves in Karelia are closest in distance to the Finnish wolf population but is genetically distinct from the Finnish wolf population (FST=0.151) (Aspi et al., 2009)

• Sweden/Finland (FST=0.177, p-value not given)
• Finland/Karelian (Russia) (FST=0.151, p<0.001)
• Finland/Arkhangelsk (Russia) (FST=0.176, p<0.001)
Karelian/Arkhangelsk (both Russia) (FST=0.051, p=0.048)
Bialowieza Primeval Forest (Poland/Belarus), (FST=0.024, p=0.025)

Genomsnittsheterozygotin över ett helt område är högre än i delarna. Omvänt kan man säga att ”de obesäktade” immigranterna till Skandinavien är ”obesläktade” i högre grad en obsläktade i beräkningar. De är ”negativt” besläktade!

Lyckas man bevara 95% av variationen, så innebär det att man får en subpopulation som är lika inavlad som de genomsnittligt andra subpopulationerna, dvs minst 100%.

Att fånga upp huvuddelen av den genetiska variation utanför Skandinavien borde kunna vänta tills man kommit en bit på vägen med att sänka inaveln och börjat fundera långsiktigt om metapopulationer.

Dessa problem diskuteras överhuvudtaget inte av underlagsrapporten. Det borde varit en ordentlig litteraturöversikt och analys bakom. Men det förefaller övertygande att naturliga subpopulationer har lite lägre heterozygoti i förhållande till den megapopulation invandrarna rekryteras från. Analogt skulle den hypotetiska population som fanns i Skandinavien innnan den avsnördes ha en lite lägre heterozygoti än megapopulationen som heterozygotin relateras till.

EUs rovdjursriktlinjer och annan bevarandebiologisk litteratur anger att det skall vara minst en migrant per generation för att subpopulationer i en metapopulation inte skall bli för genetiskt differentierade. Riktlinjerna tänker nog på den situation som nu råder att det finns en mottagarpopulation och en givarpopulation som inte skall komma för långt ifrån varandra. Eftersom en migrant per generation svararar mot en inavel F=0.2, så anser EU att populationer kan driva ifrån varandra som svarar mot Fst = 0.2 eller att heterozygotin driver iväg 20% från det värde som skulle råda om subpopulationerna alla vara samma jämviktspopulation. Det förefaller alltså som om Sverige ville lägga långt starkare krav än EUs riktlinjer.

Möjligen skulle man kunna formulera kravet så att en genomsnittlig vargpopulation av den geografiska omfattningen av den skandinaviska har nog har FST=0,05 mot den stora givarpopulationen. Det blir då ett krav på F=0.10. Det klaras av med två migranter per generation och är samma krav som ställs av rovdjursutredningen, och det finns en del belagda förslag att ändra kravet till att bevara 90% av variationen. Det vore nog mindre kontroversiellt och mer förståeligt att göra den modifikationen.

I samband med genetisk variation kan man påpeka att mycket få vargar fångar in huvuddelen av den genetiska variationen (genomsnittlig heterozygoti). Ett stickprov på två  (obesläktade och icke inavlade) vargar fångar in 75%. Ett stickprov på fem vargar fångar in 90%. Ett stickprov på 10 vargar 95%. Dvs vad naturvårdsverket vill bevara!  Detta är kanske en överförenkling, men kastar stor tveksamhet över kravet på 380 vargar.

Inavel och inavelsdepression kan bidra till att populatiponer dör ut, men kan också ge upphov till livskraftiga populationer, jag gav ett exempel med älg på Newfoundland som grundades av mycket få älgar som växt till en stor och livskraftig stam. Det finns ”lyckliga flaskhalsar”, där grundarna kanske antingen saknar de gener som ger upphov till inavelsdepression eller att de snabbt försvinner genom naturlig selektion. Ett intressant experiment genomfördes av Stefan Andersson i Lund mfl som drog upp ett antal inavelslinjer. 3/4 av inavelslinjerna gick snabbt under, men de återstående visade sig efter ett fåtal generationer både vitala och genetiskt variabla. Den skandinaviska vargen förefaller vara en sådan ”lycklig flaskhals”, som klarar sig bra trots hög inavel. Det borde därför räcka med en måttlig reduktion av inaveln! Den kan betraktas som uthållig med högre inavel än vad som gäller för en population där man saknar information av en art där man saknar information.

En blogg som diskuterar likartade problem som den här är: http://cullingman.wordpress.com/ 

,

Lämna en kommentar

Framtida inavel – funktion av enbart migration

Vad blir inaveln i den avlägsna framtiden?

Inavelns utveckling över tiden är en viktig fråga för vargförvaltning. I en enkel modell går inaveln mot ett jämviktsvärde som bara beror av migrationen och inte av populationsstorleken. Även den låga naturliga invandringen räcker för att inaveln skall sjunka. 

Denna webartikel är en, förenklad och renodlad variant av en tidigare artikel. med klarare motivationer och bättre strukturerad. Riktad jakt, migrantöverlägsenhet och de olika komplikationerna och osäkerheter detta medför behandlas i den tidigare artikeln. Riktad jakt troligen fördubblar troligen effekten av migration så effekten underdrivs kraftigt i denna artikel, men det blir enklare att förstå om man diskuterar utan denna effekt. Den har också en utförligare mer allmän diskussion och inaveln sätts i relation till en demografisk sårbarhetsanalys som rapporterades sommaren 2012.
 
Introduktion
Behövlig migration skall anges som ett av kriterierna för gynnsam bevarandestatus. Tillräcklig migration behövs för att sänka och bibehålla inaveln på en lägre nivå. Inaveln har börjat sjunka när migrationen ökat med det ökande antalet tillgängliga partner i den skandinaviska vargstammen, och att de nya invandrarnas avkomma fått genomslag. Tillförsel med valpflytt kommer att funka så småningom, även om metodutvecklingen tar längre tid än optimisterna räknade med. 

Vad är inavel?
Inavel är långtifrån ett enkelt och entydigt begrepp Men det är praktiskt för att alla tror sig veta vad det är och förstår att det är något icke önskvärt och i allmänhet ger detta rätt associationer. Man kan tala om inavel för individer, som är sannolikheten att en gen från fadern och en från modern är kopior av samma gen i en gemensam anfader. Men när man analyserar den långsiktiga utvecklingen tänker man ofta på inavel som ett populationsbegrepp, där inaveln är chansen att två slumpmässigt tagna gener från populationen (genpoolen) är kopior av samma gen från anfäderna. I en ”ideal” population ger de båda inavelsbegreppen samma värde. Man kan se denna inavel som den inavel som skulle uppkomma vid slumpmässig parning.  ”Förlust av heterozygoti” kan ses som ekvivalent med inavel. Båda begreppen är relativa en population av ”grundare”, ”de första anfäderna”, som betraktas som icke inavlade och icke besläktade.

Det finns ett jämviktsläge mellan migration och drift.
I det följande tänker vi på vargstammen som en isolerad ö med viss invandring.  Vid generationsskiften påverkas av två motverkande krafter, drift och migration. Den ändring som båda krafterna har på inaveln beror på samma sätt av populationsstorleken, men i motsatt riktning. Inaveln närmar sig ett jämviktsläge, när de motverkande krafterna blir lika stora. Denna jämvikt beror inte på populationsstorleken (vilket känns kontraintuitivt). Inaveln går med tiden mot ett jämviktsläge, som är oberoende av populationsstorleken. Genetisk drift leder till att inaveln ökar vid varje generationsskifte omvänt proportionellt mot populationsstorleken. Inaveln minskar vid immigration (invandring till populationen) proportionellt mot migrationen i förhållande till populationens storlek. Det finns ett jämviktsläge mellan immigration och drift. Vid jämviktsläget kvarstår inaveln oförändrad till nästa generation. Detta jämviktsläge beror inte på populationens storlek, effekten av immigrationens och driftens beroende av populationsstorleken tar ut varandra. Den som söker en referens kan titta i genetikboken (Hartl & Clark 2007). Följande är citat från till naturvårdsverket inlämnade rapporter: Liberg och Sand 2012: ”I små populationer ökar inaveln med tiden, men förekommer det en viss konstant invandringsfrekvens, till exempel en migrant vartannat år, uppstår efter en viss tid en stabilisering eller jämvikt av inavelsgraden, som är oberoende av populationsstorleken. De två modellerna som använts visade likartade resultat. Det krävs två migranter per varggeneration (ca 5 år) för att nå ned till stabila nivåer på inavelsnivån runt 15 % (inavelskoefficienten F = 0.15). ”; ”Dessa processer är alltså oberoende av den aktuella populationens storlek”; the equilibrium betwen inbreeding level and immigration rate is independent of population size (Hartl and Clarke 2007)”  och Pär Forslund (2009)  (sid 7): ”En intressant egenskap hos detta jämviktsläge är att det teoretiskt är oberoende av populationsstorleken (Hartl & Clark 2007). Det innebär t ex att en population på 500 individer kräver samma invandringsfrekvens som en population på 200 individer för att uppnå samma jämviktsläge för inavelskoefficienten”. Inavelns utveckling över tiden i de beräkningar som redovisats till naturvårdsverket av Liberg och Sand (2012) stödjer att det finns en jämvikt mellan migration och inavel som man så småningom närmar sig. Resonemangen omkring jämvikt bygger dock på förutsättningar som diskuteras nedan, praktiska tillämpningar bör åtföljas av sådana relevansdiskussioner (fast detta görs inte i någon av de svenska citeringar jag givit). Eftersom heterozygotigrad i förhållande till H0, startpopulationen, är ekvivalent med inavel borde det vara möjligt att finna motsvarande jämviktlägen för heterozygotigrad, men några sådana beräkningar relevanta för den svenska vargstammen har inte utförts.

Beräkning av inaveln vid jämvikt som funktion av migration

Ändringen per generation. En formel härleddes för att beräkna inaveln i en generation som en funktion av inavel och antal (av likvärdiga individer = effektiv populationsstorlek)  i den föregående generationen och immigration. Ett arbetsark där delar av beräkningarna redovisas och möjlighet till egna beräkningar ges finns på https://docs.google.com/spreadsheet/ccc?key=0AqYR9aBmzEQSdF9memRkRnRURTJzdE4xLTcxRHFDbXc#gid=0 . Genom att finna vid vilken inavel i den föregående generationsen som inaveln i den senare inte förändrades kunde jämviktsläget finnas.

Beräkning enligt Wright. Teorin för balansen mellan genetisk drift och inavel utvecklades först av Sewell Wright En del av hans arbeten och antaganden refereras till som hans ö-modell. Vargstammen är isolerad på en ö men viss migration förekommer.   Han kom enligt en populationsgenetisk web fram till det approximativa sambandet (något förenklat) F=1/(4M+1) som är tillräckligt noggrant för vargtillämpningar. F = FST = ”probability of identity by descent  in subpopulations relative to the total metapopulation” dvs i den skandinaviska vargstammen jämfört med en referenspopulation som den skandinaviska vargstammen och immigranter kommer ifrån. Inavel står här för ”populationsinavel”. Wrights ”ö-modell” användes av Ryman och Laikre (2009) till de inavelsberökningar som redovisas i den genetiska sårbarhetsanalysen.

Det faktiska genomsnittet av individernas inavel beror också på hur de paras. Beroendet av drift och frekvensen migranter jämnar ut varandra så bara blir antalet migranter (M) kvar, Det går att tänka sig mer komplexa antaganden. Modellen bygger på en serie antaganden som inte är perfekt uppfyllda och det kan diskuteras hur väl uppfyllda de är.l Tex att ”metapopulationen” den aktuella populationen, härrör ifrån och en tänkt oändlig referenspopulationen är olika, då kan tolkningen bli annorlunda, men det blir finlir och det blir ändå så att situationen inte är helt ideal, migranterna blir gradvis allmer släkt med varandra och mottagarpopulationen, så i längden blir förhållandena mer komplexa.

De två metoderna ger nästan samma värden.  Jämviktsvärdena visas i nedanstående tabell. 

Tabell. Inavel vid jämvikt mellan immigration och drift. Inaveln går mot detta jämviktsvärde över tiden. Jämviktsvärdet är en funktion av migrationens omfattning. Raderna i tabellen täcker in olika värden på reproduktiva migranter per generation

Migranter/generation, M Inavel, F
0.5 (mindre än idag) 0.35
1     (idag, konservativ) 0.20
2     (idag, optimistisk) 0.11
4    (behov enligt naturvårdsverket) 0.06

M antalet immigranter som får avkomma per varggeneration

Värdena på F i tabellen verkar i rimlig överenstämmelse med andra tidigare utförda analyser av migrationens inverkan på vargstammens inavels utveckling över tiden (Liberg och Sand 2012), vilket styrker trovärdigheten av dessa beräkningar.

Tidigare presentationer av samma beräkningar, men gjorde i något annorlunda sammanhang som det kanske ökar förståelsen om man ser på finns i de tidigare skrivna webartikelarna  https://vargdag.wordpress.com/2011/12/07/immigration-balanserar-inavel/ och http://blogg.slu.se/forskarbloggen/?p=591

Vad är farligt hög inavel? Inavel över F>0.40 skulle möjligen kunna vara ett direkt hot mot vargstammens överlevnad – även om Isle Royale vargstammen överlever trots en väsentlig högre inavel, och det finns åtskilliga exempel från andra organismer där livskraftiga stammar grundats av mycket få individer. Vår vargstam har inte erfarenhet av genomsnitt över F=0.31, och de fragment av dagens vargpopulation som ligger över F>0.4 verkar inte livskraftiga. Det är troligt att inavelsdepressionen så småningom minskar och gränsen när inaveln är ett hot mot populations överlevnad ökar med tiden, men det finns observationer som antyder att detta är en långsam process. Se mer på https://vargdag.wordpress.com/2011/12/05/hur-allvarlig-ar-inavel-i-svensk-varg/

En förändring av inavel tar lång tid i en population så stor som den svensk-norska. Det antal generationer en förändring tar beror på antalet. Om det effektiva antalet är 50 (lite mindre än vad dagens vargstam har), och ingen migration sker, tar det 20 generationer (100 år) för inaveln att öka från dagens 0.25 till farliga 0.39. Det är mycket troligt vargstammen faktiskt finns kvar om 100 år även om migrationen helt upphörde i morgon och numerären låg något under dagens. Och om den inte funnes kvar vore det avgörande troligen inte genetisk svaghet, som vore möjligt att förbättra med fler vargar idag!  Om genetisk drift är enda verksamma kraften så ökas inaveln som Ft = 1/(2Ne) + [1 – 1/(2Ne)]Ft-1, jag har använt ett analogt räkneförfarande för beräkningen ovan. Beräkningen finns på https://docs.google.com/spreadsheet/ccc?key=0AqYR9aBmzEQSdF9memRkRnRURTJzdE4xLTcxRHFDbXc#gid=0 

Att lägre vargantal ger mycket snabbare inavelssänkning mot jämviktstillståndet har diskuterats i många artiklar på denna blogg och också på en del andra bloggar. 

Det var en liten vargstam i början. Den effektiva migrationen kan bli mindre i en liten population eftersom antalet potentiella partners till en migrant blir färre och det blir svårare att finna en partner. Under den svenska vargstammens två första decennier kom det tre immigranter. Det verkar därför rimligt att till en liten svensk varstam invandrar det (minst) en (reproduktivt effektiv) migrant per decennium, alltså en halv per generation. Detta räcker enligt tabellen för att hindra inaveln att växa till farligt hög nivå. Inaveln steg ju heller aldrig högre än drygt F=0.3 i situationen att vargstammen var så liten att ”jämvikten”  mycket snabbt uppnåddes.

Modellen och dess förutsättningar

Modellen bygger på förutsättningar som inte kommer att vara helt uppfyllda för praktiska applikationer och gör att inaveln kommer att bli högre än tabellerat. Det går bara att göra allmänna reflektioner omkring dessa, och att göra dessa alltför omfattande är inte meningsfullt eftersom de viktiga slutsatserna för vargar i Sverige egentligen bara är att de effekter som diskuteras (jakt och utavelseffekt) är så stora att de bör beaktas och nya beräkningar bör göras baserat på simuleringar eftersom det är för komplexa förlopp att förutsäga med formler. Kalkylerna bakom tabellen skulle ge mer rättvisande och säkrare resultat om de byggde på simuleringar av den faktiska vargpopulationen under olika antaganden. Men då skulle beräkningarna bara gälla speciella fall och en generell överskådlig tabell vore inte möjlig. Risken ökar också att svårgenomskådliga misstag får stora effekter utan att det avslöjas (det blir mer black box). Det finns alltså osäkerhet omkring simuleringar också. Simuleringsresultat bör jämföras med modellresultat och det bör te sig troligt att avvikelser kan förklaras av de effekter avvikelser från modellförutsättningarna som kan förväntas.

Vargarna antas ”ideala”  och de är det inte i en verklig population. Distinkta generationskiften antas och det är inte så i en verklig population. Etc. en modell är en modell av verkligheten och inte en exakt avbild och man får använda modellen om man inte har något bättre. Det är bättre att göra prognoser och estimat om framtiden med uppskattbar osäkerhet än att helt avstå från försök att skatta framtiden.

Gränser för när jämviktspunkten är meningsfull
Situationer där antalet migranter är mindre än 0.25 eller större än 4 per generation med motsvarande F större än F=0.5 eller mindre än F=0.06 är förmodligen mindre lämpade för att angripas med jämviktsresonemang. Finns det många vargar så tar det lång tid (ofta mer än 100 år) innan man kommer i närheten av jämviktssituationen, och det blir diskutablare vad inaveln vid jämvikt egentligen säger ju längre fram i tiden den nalkas, men det är ändå viktigt att se åt vilket håll den långsiktiga utvecklingen går.

Säger jämvikten något om den nära framtiden?
Ju längre fram i tiden jämvikten ligger, ju tveksammare är relevansen av värdet för jämvikten. Inavel med gamla orsaker tenderar att få mindre effekter än inavel som beror på nyligen uppkommet släktskap. För närvarande domineras den svenska vargstammen av gener från tre anfäder som är ungefär lika vanligt. Den största effekten av nytt blod på inaveln den närmaste generationerna är att dessa gener minskar i frekvens och det blir mindre sannolikt de räkar träffa varandra i samma individ. Det spelar i början liten roll hur släkt invandrarna är med varandra. Den tendens som jämviktsinaveln antyder är rättvisande i början oberoende av hur invandrarna är strukturerade. Det är först längre fram i tiden, bortom säg 20 invandrare till den skandinaviska vargstammen, som invandrarnas genetiska relationer till varandra börjar påverka inavelsgraden. Vid 200 vargar eller mer som i den skandinaviska stammen kommer situationen inte nära jämviktsinaveln de närmaste 100 åren om man inte ligger på migrationer över 2 (vilket jag tycker är max) och då blir inte jämviktsinaveln viktig annat än som mått på en tendens de närmaste decennierna.

Växande släktskap mellan migranterna och den skandinaviska vargstammen
En förutsättning som inte är helt uppfylld och som kan orsakar stora avvikelser från förväntan utgående från balansmodellen är att migranterna skall vara obesläktade med den mottagande vargstammen. Immigranterna kommer enligt modellantagandena från en oändligt stor population med obesläktade vargar. Detta stämmer uppenbarligen inte, men frågan är när avvikelserna blir viktiga. Modeller som används stämmer i praktiken aldrig exakt mot verkligheten, men när skillnaden orsakar stora skillnader bör det diskuteras. Importerar man mer än några få vargar så kommer de att vara inbördes släkt, och därigenom blir migranterna med tiden allt mer släkt med den vargstam där de skall sänka inaveln. Beroende på hur långt i tiden bak man går kan en migrant mycket väl vara släkt med de vargar som redan finns där. Ju större migrationen är, ju mer kommer tabellvärdena därför att underskatta jämviktsinaveln. Jag diskuterar därför frågan om hur kvantitativt viktigt det blir.

Först poängterar jag att vi vet lite om framtiden! Vi vet inte ens från hur stort område de naturligt invandrade vargarna kommer (ligger Archangelsk och ryska Karelen i området?) och även om vi visste det, så är fem invandrare för litet stickprov för att bedöma framtiden. Vi vet bara att en varg är kapabel att vandra hundra mil fågelvägen mellan födelse och död. Även om vi visste att de kom från Finland, så vet vi ändå inte hur stor del av deras förfäder i tionde ledet som kom från andra områden. Vi kan bara göra grova gissningar. Jag gör en gissning: Inaveln av finsk varg är nu tio procent vilket tolkas som att den finska vargstammen som nu invandrar till Sverige rekryteras från. Under knappt ett sekel förstärks källan till de invandrade vargarna med motsvarigheten till ytterligare fem obesläktade vargar. Men chansen är (i ett sekelperspektiv) att vi faktiskt lägger oss i på ett sätt som vidgar invandrarpoolen. Om några decennier bör vi börja tänka i internationella metapopulationer med tusentals vargar för att garantera evolutionär potential mm. Inte ens en svensk vargstam på 500 vargar är tillräckligt för att trygga arten vargs framtid på ett sätt som känns helt tillfredställande. Det är mycket troligt att vi då identifierar och åtgärdar källor till fragmentering (typ med vargflytt mellan Ryssland och Finland).

Sedan har vi den svenska djurparkspoolen. Där ligger också inaveln på 10 % motsvarande fem obesläktade vargar. Där har vi redan inlett ett arbete med att utvidga genpoolen genom import av ryska vargvalpar. Det får anses mycket sannolikt att det kommer mer liknande import de närmaste decennierna. Man kommer nog också att vidga rekryteringspoolen genom att vidga antalet länder som valpar rekryteras från.

För under en migrant per generation blir felet förmodligen litet för troliga scenarior, men för mer än en migrant per generation kan felet bli betydande. Jag rekommenderar mer detaljerad analys anpassad till de specifika förhållandena för de antagna migranterna för över en migrant per generation. Felet kan också bli betydande om man gör en snabb stöt typ tillförsel av femton djurparksvalpar de närmaste tio åren. Felet förväntas bli betydande vid tillförsel av fyra migranter per generation under hundra år. Det kan det tänkas att den formella inaveln blir dubbelt så stor som anges i tabellen.

Inaveln i Finland står i jämvikt med migrationen från Ryssland och är kanske i storleken knappt F=0.1. Migrationen är stor nog för att upprätthålla denna jämvikt. Om en migration från Finland (och ibland Ryssland) till Sverige på drygt en migrant per generation får inaveln att sänkas i Sverige nedåt F=0.15 finns inte anledning att befara att tilltagande släktskap med de finska immigranterna skulle få inaveln i Sverige att stiga över F=0.25 och därmed utgöra en fara på mycket lång sikt.

Det meningsfulla med att vid låg inavel förutspå den exakta inavelskoefficient eller heterozygotigrad vargförvaltningen resulterar i om hundra år är mycket diskutabelt, inavel och inavelseffekter kan förväntas avklinga med tiden och effekterna har knappast samma proportionalitet mot F som de har för större F efter kortare tid.

Valpflytt gör att invandrarna rekryteras från ett geografiskt större område än den svenska vargstammen härrör från. Detta kommer att göra att den inavelssänkande effekten blir större än om de kom från samma referenspopulation. Ö-modellen ser ett oändligt antal öar med lika obesläktade vargar, men i verkligheten är de avlägsna populationerna mer obesläktade, ett slags negativ inavel. Redan att vargstammarna nu är glesare gör att vargvandringarna blir längre och lokala stammar rekryteras från mer genetiskt olika populationer jämfört med situationen för två hundra år sedan.

Det är också en förutsättning att migranterna inte är inavlade, men effekten av troliga avvikelser från detta blir försumbar.

Drastiska beslut i dagens vargförvaltning får inte bygga på för osäkra spekulationer på status om hundra år
Det går inte att få någon säkerhet hundra år framåt. Det är meningsfullt att spekulera, men inte särskilt meningsfullt att dra långgående slutsatser som får stor betydelse för dagens vargförvaltning. Vi ser dagens trender i tex jämviktstabellens resultat, men förutsättningarna kommer att ändras på ett oförutsägbart sätt redan de närmaste decenniet.

Svensk vargstam vs finsk och rysk
Naturvårdsverket framför att Sverige borde ha 400 vargar för att det är ett svenskt intresse att det kommer fler och mindre besläktade immigranter från Finland, och det skulle det göra om Finland också ökade till 400. Man kan undra hur kraftfulla den typen av påtryckningar är, jag tror naturvårdsverket väsentligt överdriver argumtentets tyngd i förhållande till de olägenheter ytterligare 200 vargar orsakar i Sverige och den förväntade reaktionen hos ”naturbrukarna” om de blir varse argumentet. Däremot håller jag med om att önskemålet att Finland ökar sin vargstam förlorar i styrka och trovärdighet om Sverige/Norge samtidigt ändrar den långsiktiga vargpolitiken till att sänka vårt antal märkbart. Hur man skall påverka Ryssland (eller västra Ryssland) vet jag inte, men de förefaller nu ha en tillräckligt stor vargstam för att de skall vara möjligt att plocka ut åtminstone några tusen till en gemensam metapopulation och ingen starkt uttalad politik att dramatiskt och långsiktigt minska. Skulle Ryssarna starkt reducera sin stam, så kanske det blir problem med att Sverige bara bidrar med några hundra till den framtida metapopulationen. Men den tiden den sorgen och i första hand kan Sverige vänta tills kravet faktiskt ställs om det nu skulle finnas fog för det. Tills vidare räcker det med att det finns tillräckligt många på annat håll än Finland. Inaveln och släktskapen i Finland skapas och upprätthålls av migranter från Ryssland och kommer drygt en migrant per generation från Finland, så kan inaveln i Sverige knappast hamna högre än vad den är idag (F=0.25) pga släktskapen hos migranterna från Finland.

Migranter vs genflöde och fördelar med att få högt genflöde med få migranter
Begreppet genflöde används ofta i populationsgenetiska sammanhang. Genflödet är migranter/antal; m=M/N. Genflödet är omvänt proportionellt mot populations storlek. Ju mindre population är ju större genflöde genererar en migrant och ju snabbare nalkas jämviktsläget. Skäl att förbättra genflödet med en liten population:

  1. Färre migranter behövs för att nå en viss inavelsminskning;
  2. Kostnaden för en viss inavelsminskning blir lägre;
  3. Det tar kortare tid att nå en viss inavelsminskning
  4. Naturlig invandring kan stå för en större del av inavelsminskningen
  5. Migranternas släktskap med recepientpopulationen blir lägre och därmed minskar migrantbehovet mer än proportionellt mot populationsstorleken.

Modellens ideala individer
Modellen antar att antal migranter och vargpopulationen storlek mäts på samma sätt och med ”likvärdiga” individer och distinkta generationer. För den genetiska driften måste populationen mätas i effektiv populationsstorlek medan migranter mäts i reproduktiva migranter. Detta är ungefär men inte exakt samma sak. Jag skulle kunna komma ifrån denna svårighet genom att istället för ”reproduktiva immigranter” tala om ”effektiva immigranter” utan att definiera vad jag avsåg, men då skulle den som ville tänka praktiskt inte klara av att tolka begreppet, och förmodlingen knappast någon annan heller. Migration och drift torde ändå jämna ut varandra vid ett jämviktsvärde som inte beror av populationsstorleken eftersom en ändring med en konstant faktor knappast kan påverka detta. Men det kan leda till att jämviktsvärdet blir lite annorlunda och förmodligen något högre. Också antagandet om distinkta generationer kan påverka ”växelkursen” mellan effektiv population och reproduktiv immigrant. Distinktion gör också att man måste vara observant vid jämförelser med andra studier. Det är osäkert och beroende av exakt definition vad ”växelkursen” mellan reproduktiv varg och effektiv varg är och spelar förmodligen liten roll.  Jag utreder inte närmare hur detta kan slå, men kanske möjligen blir inverkan av migrationen något lägre än tabulerat, som kan beräknas med en multiplikator 0.9 eller så, och hur det skulle slå kan bedömmas genom interpolation mellan de tabulerade värdena. Ett skäl att man nog kan lita bättre på simuleringar är att denna effekt kommer med ”automatiskt”, fast det förutsätter att immigranter simuleras på rätt och jämförbart sätt vilket inte är trivialt.Inavel ger inavelsdepression och jag är säker på att inavelsdepressionen blir allvarligare ju närmare i tiden orsaken till inaveln (den gemensamma anfadern) ligger, det bör påpekas hur detta inverkar när tabellen tolkas för praktiskt agerande. Generellt sett överdriver den beräknade inavelskoffecienten om hundra år den inavelsdepression som farhågorna om inavelns effekter bygger på.

Inavel är inte den enda faktorn av betydelse för vargens genetik, men beräkningarna beaktar bara inavel. På kortare sikt är nästan alla överens om att det är viktigast att sänka inaveln. Andra genetiska mått (gruppsläktskap, allellantal, genetisk variation, värde som en del i en internatinell metapopulation) påverkas också positivt av genom immigration sänkt inavel.

, , , ,

8 kommentarer

Naturvårdsverket fick ett brev om varg

Inför kritiska vargbeslut sände jag ett långt brev till naturvårdsverket med ett antal kopior till ”berörda”. En länk till en pdf-fil med en bearbetad version av brevet finns längs ned. Här görs ett försök till sammandrag.

Brevet är en vädjan om att tänka klokt, inte bara juridiskt och enligt en del av ”forskarnas” bokstav. Beslut om fortsatt fritt växande vargstam är inte klokt. Det omöjliggör en vargförvaltning med kontinuitet och tillräcklig förankring. Det gör de viktiga aktörer som stött varg i Sverige till stora förlorare just för att de stött varg. Centern som skapade politisk enighet kanske försvinner som riksdagsparti. Jägareförbundet, som tagit ställning för varg, förlorar många medlemmar till en jägarorganisation som stöder nollvisionen. Demokratin förlorar eftersom beslut med bred majoritet i riksdagen i fortsättningen går att ändra på. Vargen förlorar eftersom acceptansen sjunker ytterligare, och samlevnad med varg blir svårare. Vargförvaltningen bedrivs så att acceptans för varg sjunker och inaveln ökar. Vid GYBS för varg behöver man inte överdriva  100% säkerhet och man behöver inte försäkra mot de värsta framtids-scenariorna utan kan istället ligga på den optimistiska sidan med valpflytt och sånt. Ligger man långt över MVP=100 med GYBS, ställs höga krav på goda argument för trovärdighet. Jag tror inte det går att försvara GYBS över 150 och förvaltningspopulationer mycket över 200 med tillräckligt bra argument för acceptans. Jag tycker man hårdrar genetiken – att inaveln leder till utdöende snart och att migrationen är så fruktansvärt dålig och prognosen ännu sämre. Man använder genetik som motiv för stora antal, men vägrar att använda genetiska argument för små. Jaktens potential att öka migration och sänka inavel har inte beaktats. Jakt 2013 reducerar inaveln, mer ju mer omfattande den görs och ju större vikt målet inavels-sänkning ges. Genetik och genetisk förstärkning har vargförvaltningen gjort till fula ord och impopulära begrepp vilket försvårar den genetiska förstärkningen. Naturvårdsverket verkar ha sågat MVP på ett orättvist subjektivt sätt, för att lämna fältet mer fritt för genetiska resonemang av tveksam relevans och svåra att förklara exempelvis länsstyrelsetjänstemän när de skall försvara vargpolitik.

Inom två dygn efter brevet (kopiorna) sänts började naturvårdsverket tala om selektiv jakt. Fokuseringen var ”att skjuta de mest inavlade reviren”. Det stod refererat i många tidningar inklusive tankar om selektiv jakt, det har aldrig hänt förr. . Inte nog med att det kom uttalanden, 101012 lade Naturvårdsverket ut en sida med uppdrag om selektiv jakt!   Det hade varit lämpligt om utredningen gjorts klar innan naturvårdsverket gick ut i pressen och uteslöt jakt. Men det hade varit lämpligt att göra det innan GYBS eftersom det faktiskt påverkar GYBS. Selektiv jakt kan förekomma även när kriterierna är uppnådda för GYBS och gör då immigrationen effektivare och detta påverkar i sin tur GYBS. Och det är tveksamt om syftet är jakt 2013, det blir VÄLDIGT stressat, eftersom resultaten skall komma december 15 och troligen inte pekar ut revir för jakt! Om de nu pekar på att det är berättigat med omfattande vargjakt (40 vargar) vad händer då? Törs verkligen forskarna komma fram till något så kontroversiellt så snabbt före? Ofta är det forskare som tidigare deklarerat att jakt inte har någon eller försumbar betydelse för inavel och troligen kommer de i försvarsposition. Det blir inte lättsålt även om  det är rätt. Det är viktigt att utredningen förstår att målet är att sänka genomsnittligt släktskap snarare än vad de flesta lägger i inavel och genomsnittlig inavel! Vore synd om det nu visade sig att jag faktiskt har fel. Jag tror jag har rätt men jag har inte varit SÅ säker, hoppas utredningen ger ett klar svar, och inte ett för mig suddigt. En fördel med att sätta igång tidigare vore också att jag inte jag skulle bli så provocerad av att ingen tycktes lyssna. Jag tror det räcker med den inavelsminskning det ger att skydda F1orna och det finns andra synpunkter (inte minst genetiska) som borde vägas in i de revir som jakten bör riktas mot. Det är också viktigt för den eventuella inavels-sänkningen att selektionsjakten inte får homeopatiskt liten omfattning. Eftersom detta kommer att intensifiera tänkandet omkring att inrikta sig på de mest inavlade (vilket är dumt om det görs bokstavligt) så jag förstorade avsnittet om det.

Sista veckan har två nyheter hänt med anknytning till brevet. Dels har jägareförbundet skrivit till naturvårdsverket. Jag skiljer mig från jägareförbundet genom att jag stödjer valpflytt i största möjliga utsträckning de närmaste åren. Även om inaveln inte förefaller vara ett överhängande hot är det mycket önskvärt att den sänks även om jag tycker  inte det i dag bör sättas som ett krav för GYBS utan faller inom ett vidare förvaltningsmål, och det är värdefullt om valpflytt konceptet utvecklas så det kan användas snabbare och säkrare vid framtida problem. Dessutom har det ett jaktorienterat syfte. Får vi in fler migranter ökar den inavels-sänkande effekten av jakt. Bedriver vi jakt men utan nya migranter så har man om några år exploaterat de inavels-sänkningar som kan åstadkommas med jakt och det blir motiverat att öka vargstammen för att motverka den genetiska driften i väntan på nya migranter. Ett sådant resonemang tillsammans med tillräcklig kompensation (i färre vargar framförallt) för den som tillåter valpflytt, gör att markägare får påtagliga, konkreta och näraliggande incitament att ställa sig positiva till valpfytt när det berör deras mark och jägareförbundet borde kunna ställa upp på resonemanget om dagens vargantal medger licensjakt.

Dessutom har ”gulingen” återfunnits med chans till valpar 2013, vilket förbättrar invandrarprognosen och skulle kunna göra licensjakten genetiskt effektiv något längre. Min mening är att värdet av två valpkullar av denna tik för svensk vargförvaltning är åtskilliga miljoner och dessutom i någon mån rehabilitering av det dåliga renomme naturvårdsverket fått genom att stoppa det tidigare parbildningsförsöket. Tiken finns inte på ”året-runt” renbetesmarkerna och därför kommer det inte i konflikt med något rikdsdagsbeslut att hon stannar kvar, och naturvårdsverket kan därför hävda att flytten lyckades, man flyttade henne från ett område där rennäringen blev för exponerad till ett där riksdagen inte ansett rennäringen lika utsatt. Och Sverige kan påvisa för EU att utbredningsområdet för stationär varg faktiskt ökat väsentligt de sista åren.

Det (nästan) oediterade brevet på http://vargweb.wordpress.com/2011/10/01/brevnaturvardsverket/

En senare variant av brevet kan ses om man klickar här

, ,

2 kommentarer

Habitat-direktivet, acceptans och Naturvårdsverkets försening

Försenat beslut och acceptans versus habitatdirektivet

Jag hade efter en tidigare kommentar inte tänkt ta upp naturvårdsverkets kommande beslut om gynnsam bevarandestatus förrän jag sett det. Men eftersom beslutet har senarelagts och den ansvariga på naturvårdsverket kommenterat så kommenterar jag. Tänker också skriva en kommentar om planen att inställda jakten 2013.

Fördröjning av beslutet om minsta antal vargar
Instruktionen från regeringen var att natuvårdsverket skulle leverera beslut första oktober, men naturvårdsverket har bestämt sig att inte följa denna tidsram. Detta minskar chansen för någon form av jakt i början av 2013, eftersom det är många andra beslut som behöver tas innan, som är avhängigt av detta första. Förhalas ärendet minskar chansen att det blir formell kontinuitet till det riksdagsbeslut som gäller fram 2012 och minskar trovärdigheten av statsmakternas vargpolitik ytterligare. Om ärendet förhalas kan det när man så småningom kommer till frågan om jakt 2013 argumenteras att man inte vill störa vargarna under parningen eller skjuta dräktiga honor.  Man skulle kunna tänka sig att naturvårdsverket ville ha ett bättre underlag i form av de beräkningar av kritiska men okända komponenter. Men vad jag förstår är detta inte skälet, utan naturvårdsverket vill få en historisk översikt av ”forskarna” beträffande vad som redan sedan länge är känt som naturvårdsverket kunnat gjort själv, för att kunna hänvisa till samråd med forskare, medan forskarna inte vill se sig som delaktiga i beslut. För övrigt finns ju en massa remissvar som troligen innehåller värdefull information också, och för övrigt rent taktiskt stöder nog många remissvar mer vargar så vill naturvårdsverket ha detta . J&J anser att expertsynpunkterna ger underlag till allt mellan 100 och 3000, själv har jag angett ett något smalare intervall för vad som är förenligt med direktivet, men allt beror alltså på vilken (vilka) experter naturvårdsverket gör ett subjektivt beslut att lyssna på. Utöver den gräns sårbarhetsanalysen sätter är det väsentligen ett ”politisk” beslut vilka risker man vill ta av en typ forskare inte skall vara med óm att besluta och vargen är inte hotad ens vid licensjakt tycker den huvudansvariga för skandinaviskt vargforskning, Olof Liberg. Jag har visserligen inte tittat på habitatdirektivet förut men jag har tittat på rovdjursriktlinjerna, de är tillräckligt suddiga och oklara och med lite god vilja finns det flexibilitet.  EU-kommissionären har uttalat: ”…I am reassured that we can expect to see further improvements to the management plan before it starts to apply in January 2013.” Varför försvårar naturvårdsverket att hålla den tidtabell som EU önskar och ser fram emot? Med ”apply” innebär vad jag förstår att vargjaktsfrågan kan diskuteras, det är inte bara beslutet om antal som fordras för att den nya förbättrade förvaltningsplanten skall träda i kraft, och detta måste EU kommissionären förstått när han föreslår denna strikta tidsplan. Varför inte utnyttja den flexibilitet som finns till att ge dagens varg gynnsam bevarandestatus (högst den sista kända vinterstammen) så blir framtiden ganska problemlös. En jakt kan komma tillstånd 2013 och demonstrerar att den döda hand EUs hanterling lagt är borta. Några som helst genetiska problem för detta kan jag inte se!!!!  Mitt intryck är att varje månad det tar att sjösätta en uthållig vargpolitik försämras acceptansen. Nu har de norska motsvarigheterna till både centern och LRF uttalat sig emot frilevande varg. Innan EU lade sig i var det inte ”rumsrent” för etablerade stora organisationer att öppet och kategoriskt motsätta sig frilevande varg, detta har ändrats sedan EU röt till. WWF har slutat försöka dra in pengar från folk som tycker varg är hotad och gått över till utländska arter (tiger, noshörning).  Tidigare fick man upp länkar till vargvärnande organisationer när man sökte på Google, dett är nu borta. Det verkar inte längre lika ”lönsamt” och opportunt att föra fram varg som utrotningshotad art, vilket är ett tecken på att acceptansen går ner.

Nu ligger bollen hos naturvårdsverket som segar medan acceptansen försämras!

Fast å andra sidan – om naturvårdsverket/EU är beslutna att hindra jakt 2013, så är det ju inte någon brådska och då är det kanske bättre att vänta till början av sommaren. Kanske skulle då ett bättre underlag kunna framställas. Det blev en mer transparant process med deltagande av ”stake-holders”, EU uppmuntrar ju till att använda förvaltningsplane-arbeteet till att höja acceptansen och få deltagande av ”stake-holders”. Nu blev det ju bara så före det var dags för de viktiga besluten, Naturvårdsverket verkar inte heller tycka det är ett bra underlag eftersom de inte hinner klart.

Habitatdirektivet

I ett uttalande från Naturvårdsverket i Svensk Jakt i slutet av september kommenteras bl a EUs roll :”Jag är mycket medveten om klimatet bland folket i buskarna. Men vi måste förhållas oss till Art- och habitatdirektivet. Där står det ingenting om att man ska besluta saker utifrån hur den lokala acceptansen ser ut. Vi måste förhålla oss till EU-lagstiftningen.”

Habitatdirektivet och dess tolkning och huruvida socioekonomiska hänsyn får tas:
Habitatdirektivet, som ingår i EU-fördraget att Sverige skall följa, ser man om man klickar här. Jag har inte tittat på denna text förut, bara rovdjurriktlinjerna. Men vad direktivet i praktiken inleds med är formuleringarna:

”Eftersom huvudsyftet med detta direktiv är att främja att den biologiska
mångfalden bibehålls med beaktande av ekonomiska, sociala, kulturella och
regionala behov, bidrar direktivet till det övergripande målet, som är en
hållbar utveckling. För att upprätthålla den biologiska mångfalden kan det i
vissa fall vara nödvändigt att upprätthålla eller till och med främja mänsklig
verksamhet.”

”Åtgärder som vidtas i enlighet med detta direktiv skall ta hänsyn till
ekonomiska, sociala och kulturella behov och till regionala och lokala särdrag.”

Förmodligen är det något som står i det finstilta i direktivet om att vad som synes stå inte är relevant för hur många vargar det minst måste vara i Sverige, jag fattar inte bevarandejuridik så bra. Eller kanske för att det inte står bokstavligen ”lokal acceptans” utan bara ”ekonomiska, sociala och kulturella behov och till regionala och lokala särdrag”. Men i förvaltningsplanen (s79) står faktiskt att EU-kommissionen tycker ”lokal acceptans” kan rättfärdiga jakt, så den undanflykten är tveksam.  Myndigheter kan vara skickliga på att hitta formuleringar, som verkar säga något, men har inbyggd deniabilitet, här ställs journalistens skicklighet på prov! För mig verkar de uppräknade faktorerna i habitatdirektivet att hänga ihop med acceptans och alltså nivån för gynnsam bevarandestatus. Det är många som inte kan se distinktionen mellan habitatdirektivets formuleringar och acceptans, om det nu verkligen finns någon. Det är viktigt att Naturvårdsverket enkelt och lättfattligt klargör hur det skall tolkas. Jag sökte i naturvårdsverkets förvaltningsplan. ”sociala” förefaller förekomma på ETT ställe långt bak i det hundrasidiga dokumentet, och det finns ingen diskussion om hur det skall tolkas gentemot habitatdirektivet där det nämns på en framträdande plats i början. Att naturvårdsverket är så dålig på att förklara hur det hänger ihop är en bidragande faktor till den låga acceptansen för varg. Denna förklaring bör skrivas in i nya versionen av förvaltningsplanen. Det är också underligt att Naturvårdsverket framför det utåt som ett stort problem och samtidigt diskuterar det så lite i förvalningsplanen.

EU-kommisonären har själv uttalat ”Direktivet har den flexibilitet som behövs för medlemsstaterna att förvalta stora rovdjursbestånd med beaktande av lokala sociala och ekonomiska villkor.” Jag frågar mig varför naturvårdsverket har så svårt att ta till sig detta.

Naturvårdsverkets representant uttalar också: ”Vi som förvaltningsmyndighet skulle naturligtvis önska oss att vi hade ett läge där vi kan besluta om hur vi ska förvalta rovdjuren. Detta för att tillgodose alla intressen, både långsiktig livskraft och lokal acceptans. Men överträdelseärendet är inte avskrivet”…. Det är bra att natuvårdsverket VILL ta hänsyn till acceptansen, men jag tycker det borde vara förenligt med direktivet, och även om acceptansen försämrats sedan EU lade sig i med sitt elefantinhopp tror jag ändå det är fel att formulera det så att bara vi slapp deras vakande öga så skulle vi minnsann göra helt annorlunda. Gör isåfall helt annorlunda ändå och se vad som händer. Jag tror det finns en överdriven EU rädsla just för vargar (det är inte bara ”folket” utan också politikerna, som är överdrivet rädda för vargar:-)). I ett annat ärende drog sig ju riksdagen inte för att fatta ett beslut som kostar 70 miljoner i böter. För den mycket osannolika utvecklingen att Sverige skulle bli dömt till böter kostar det säkert långt mindre än de böter riksdagen gladeligen tar på sig utan mycket diskussion, och för samhället, om än inte statskassan, skulle man säkert spara in böteskostnaderna många gånger om! Det naturliga sättet att lösa tvister är i domstol om man inte kan förlikas, och Sverige har nu offrat statsmakternas trovärdighet och acceptansen för vargpolitiken och de ansvariga ministrarna riskerar sitt partis framtid i riksdagen, är detta inte tillräckligt för att EU skall släppa ärendet, så låt det gå till domstol!!!

Acceptansen kanske kommer in för antalet vargar ovanför GYBS
Efter GYBS så tänker nog naturvårdsverket fastställa ett förvaltningsmål. Naturvårdsverkets förvaltningsplan är här (tyvärr är fig 2 oläslig men dess innehåll framgår väl av texten). Jag hittade inget om förvaltningsmål eller något sådant men det kanske ligger implicit inbakad i en terminlogiväxling som till på köpet naturvårdsverket tycks anse behövs förklaras. Genom att lägga ett högt förvaltningsmål eller vad det nu kommer att kallas kan naturvårdsverket förta den eventuellt acceptanshöjande effekten av att vargfrågan äntligen fått en långsiktig lösning. Men hänsyn till acceptansen anser kanske naturvårdsverket kommer in beträffande vargantalet över GYBS (rovdjursutredningen föreslog GYBS 450 och verkligt vargantal 500, men naturvårdsverket kanske plussar på mer, det är tråkigt att naturvårdsverket inte skrivit en klarare förvaltningsplan. Att en förvaltnongsplan inte behandlar ett framtida förvaltningsmål så att det ens går att ana vilka tankar som ligger bakom är anmärkningsvärt och än anmärkningsvärdare är att det står om värdet att vargpolitiken är förutsägbar i förvaltningsplanen, planen uppfyller allt så in kravet på förutsägbarhet. Det står i inledningen av förvaltningsplanen att riksdagen har beslutat att arten ska finnas i så stort antal att den långsiktigt finns kvar i den svenska faunan, men har den verkligen beslutat om att den skall finnas i ett högre antal?  Den kommer nog ytterligare överraskningar i beredskap som kommer att väcka ogillande, fortsatt bråk och påverlar acceptansen. Så räkna med fortsatt sänkt acceptans tills myndigheter/statmakter klargör vad de egentligen vill.

Vargkommitten?
Regeringen har tillsatt en vargkommitte med uppgifter att följa förvaltningsplanen, (detta är ju en komplettering av förvaltningsplanen och naturvårdsverket såg fram emot samarbetet med vargkommitten) acceptans, rådge regeringen och göra en ”konsekvensanalys” som nog omfattar EU-direktivets ”skall ta hänsyn till  ekonomiska, sociala och kulturella behov och till regionala och lokala särdrag”. Man undrar vargkommittens roll, den märks inte, kanske någon skriver och frågar?

, ,

4 kommentarer

Vargjakt stödjer genetiken

Visst kan varg skjutas till bättre hälsa!

Det förundrar mig varför så få tagit till sig den praktiskt viktigaste tråden på den här bloggen: att selektiv vargjakt är bra för vargens genetik. Gentemot det etablerade vargetablissemanget känner jag mig nu som en dissident, som sprider budskapet genom de ”utomsystemkanaler” som står till buds. Men jag trodde de ”utomsystemskanaler” som fanns var effektivare, att ”systemet” skulle lyssna mer på synpunkter utifrån och nu har det förflutit tillräcklig tid, så förklaringen kan inte vara att det tar lite tid. Jag insåg det begränsade genomslaget när jag läste remissvaren till rovdjursutredningen, som lagts ut på regeringens web. Jag funderar på vad detta kan bero på.

Vargjakt är bra och förstärker effekten av immigranter med friskt blod genom två mekanismer som man kan se som olika:

(1) I en liten population utgör immigranterna och deras friska gener en större andel än i en större population. Populationen kan begränsas med slumpmässigt jaktuttag.

(2) Immigranternas gener blir en större del av populationens gener om man skyddar vargar som bär dem och skjuter vargar som inte bär dem. Denna effekt av riktad selektiv jakt tillkommer utöver den första mekanismen.

Små populationer. Att det kan ha genetiska fördelar att hålla populationen låg. Tillförda vargar blir en större del om populationen är mindre. Detta har tagits upp av några ”dissident-bloggar” (exvis http://www.vargfakta.se/nyheter/genetisk-forstarkning-i-olika-stora-vargpopulationer/ och http://michaelericson.wordpress.com/2012/02/20/mitt-basta-drinkrecept/ ) och det nämns i några remissvar från ganska ”tunga” instanser. En begränsad population kan åstadkommas med slumpmässig avskjutning. Skyddsjakt eller förvaltningsjakt styrd av andra kriterier än genetiskt värde borde ge denna effekt.

Selektiv vargjakt.
Det finns goda motiv för selektiv vargjakt. Utöver att inte låta vargstammen bli inoptimalt stor, bör man skjuta selektivt så att inaveln minskar. Detta har effekt EFTER att vargarna tillförts och innebär att de införda vargarna skyddas och att deras efterkommande, som bär de tillförda generna, får en viss grad av skydd. Omvänt riktas jakten mot vargar som inte har några tillförda värdefulla gener. Ökningen beror på jaktens utformning och intensitet men jag har räknat ut att Det approximativt fördubblar den inavelssänkande effekten av migranter jämfört med slumpmässig jakt av samma styrka om jakt sker i framtiden ungefär som licensjakterna 2010 och 2011.

Detta berörs bara i något enstaka remissvar. Varför har detta varit så svårt att ta till sig? När jag ställde frågan fick jag följande svar: http://michaelericson.wordpress.com/2012/08/29/svar-till-dagl/#comment-273 . Vargskeptiker har svårt med att vargar skall undantas från jakt för att de är värdefulla, instinktivt värjer de sig mot själva idén att det skulle kunna finns värdefulla vargar. Kanske det är för självklart att jakt riktad mot inavlade minskar inaveln. Jägareförbundet anser att vargjakten sänkte inaveln http://www.jagareforbundet.se/Jagarenojakten/Jakten-pa-stora-rovdjur/Vargjakten/Fragor-och-svar-om-vargjakten/Har-jakten-minskat-inaveln/. Men varför används då inte argumentet och varför har inte den kvantitativa betydelsen räknat ut annat än min grova skattning? Förstår man inte att det är praktiskt enkelt att se skillnade mellan inavlade och mindre inavlade vargar genom att avlysa jakt i vissa revir och höja tilldelningen i andra? Jag har inte ens lyckats förmå vargfakta att ta upp fördelarna med selektiv jakt!
Licensjakten var selektiv liksom kommande förvaltningsjakt! Bara det blev licensjakt så skulle den utföras så att huvuddelen av den potentiellt invalsreducerande effekten tillgodogjordes. Licensjakterna 2010 och 2011 utfördes så att genetiskt värdefulla revir undantogs. Av de fällda djuren var inget ”genetiskt värdefullt”. Det var inte stora protester mot denna utformning av licensjakten, och att hålla sig inom tillåtet område är naturligt för jägare. Det gäller huvudsakligen att erkänna och i kalkyler tillgodoräkna sig de positiva effekterna, men detta har varken vargskeptikerna eller ”vargetablissemanget” gjort.
Det finns goda motiv för selektiv jakt. Om inavelssänkning framfördes som ett viktigt motiv för förvaltningsjakt skulle det:
* vara ett starkt argument att omedelbart återuppta licensjakt för att utnyttja den inavelsminskning som de två invandrarna 2008 möjliggör. En mindre population ger effekt först när ytterligare migranter kommer (får sin första avkomma) och det blir nog först 2016 eventuellt tillförda valpar får barn. Men att använda selektiv jakt ger effekt redan 2013 eftersom inaveln nu när olika fördelad i vargpopulationen huvudsakligen beroende på bidraget från 2008 års invandrare. Väntar man med att återuppta selektiv vargjakt så smetas de införda generna ut över hela populationen.
* ge ett motiv för förvaltningsjakt som nästan alla kan vara överens om – jägare, jordbrukare, markägare, naturvårdare – både de som ville ha fler och de som vill ha färre vargar – och därmed minska polariseringen.
* ge en bevarandebiologisk motivering för vargjakt, som gör det svårt för EU att komma med invändningar eller driva ärendet i EU-domstolen.
* göra att det nya blod som faktiskt rinner in från Finland blir tillräckligt omfattande för att problemet med den låga migrationen skall kunna betraktas som nödtorftigt ”löst”.
* reducera behovet av valpflytt och låta den naturliga migrationen spela en större roll i inavelsreduktionen.
* vargmotståndare skulle se positivare på vargflytt eftersom förstärkning av migranteffekten blir ett motiv för intensivare beståndsreducerande vargjakt.
* jägarmas jakt skulle få karaktären av ”vargvårdsförvaltning”, som är den roll ”jägarna” själva vill spela gentemot det svenska viltet. Vargförvaltningen skulle ”normaliseras” och inte längre vara ett utpräglat och uppmärksammat specialfall, utan behandlas som annat vilt.
* Svensk vargpolitik sägs vila på tre ben varav ett är genetisk förstärkning, förvaltningsjakt kan framställas som en del av den genetiska förstärkningen istället för att bara motiveras med en ökad acceptans, den ökade acceptansen skulle bli något man får på köpet.
Det är mycket svårt för mig att förstå att såväl vargetablissemanget som remissinstanserna nästan helt negligerar möjligheten att utnyttja dessa fördelar. Istället bedrivs det en kampanj mot den genetiska förstärkningen, kanske eftersom vargskeptikerna uppfattar sig som svikna när 2009 års vargpolitiska beslut inte realiserats, och man då tycker man kan slå tillbaks mot andra delar av vargpolitiken.
Den genetiska förstärkning har systematiskt smutskastats av de som inte önskar fler vargar och stöds inte entydigt av de som styr vargförvaltningen, några exempel:
* I manifestationen mot rovdjurpolitiken 24/3 var ett av kraven att alla åtgärder gällande genetisk förstärkning omgående stoppas.
* Motståndet mot vargökningen manifesterar sig som ett motstånd mot den genetiska förstärkningen http://www.vargjakt.nu/
* I nästan varje vargdebattsammanhang kommer påståenden eller insinuanta frågor om inte den invandrartik som flyttats tre gånger är en varg-hundhybrid eller att varg-hundhybrider kan vara vanligt förekommande och är en stor risk. Detta upprepas i tämligen seriösa dokument, exempelvis som motivering för eftersöksbojkott.
* En ihållande kritik föranledd att av flyttade vargar från renbeteslandet till vargbältet återvänt till renbeteslandet. Denna kritik är inte bara från vargskeptiker, utan den nya rovdjursutredaren (Peter Egardt) inleder sin karriär med att kritisera insatser menade att förstärka genetiken.
*Djurparksvalp flytten ifrågasätts och de som förhållit sig positiva till vissa aspekter utsätts för påtryckningar. Utsättning av valpar försvåras på olika sätt, som leder till att det kan förutses att det för de flesta annars lämpliga vargföryngringar blir omöjligt att få markägarens tillåtelse.
* Urval av platser för utsläpp av vuxna vargar såväl som de faktiska släpp som gjorts har mötts av protester. De mest uppseendeväckande är mötena i samband med utseendet av Svenljunga som lämpligt utsläppsplats och utsläppet i Karlsborg som resulterade i ett symboliskt vargdrev som protest. Nu är eftersöksbojkott aktuell.
* Skyddsjakter överrepresenterar genetiskt värdefulla (ungefär en tredjedel av vid tidigare skyddsjakter fällda vargar har varit genetiskt värdefulla, någon aktuell statistik förs inte) och markerar inte i motiveringar eller riktlinjer att det tas stor hänsyn till om en skyddsjagad varg är genetiskt värdefull; SNV för inte register över när genetiskt värdefulla vargar dör och varför; SNV har inte gjort en instruktion för skyddsjakt, där det tydligt framhävs att genetiskt värdefull vägs in; SNV har (i ännu ej tillämpade dokument) tillmötesgått jaktliga synpunkter på att inte hålla genetiskt värdefulla revir skyddade i maximal utsträckning.

Min slutsats är att om det gjordes tydligare i praktiskt agerande (t ex trovärdig ”kompensation” för valpflytt) att inavelsminskning är viktigare än antal (vilket alla forskare tycker), så skulle det bli bättre förutsättningar för en livskraftig vargstam med långsiktig acceptans. Det räcker inte med allmänt formulerade fraser, utan måste vara mer påtagligt än hittills.

Vad tycker de etablerade vargforskarna?
I sitt senaste nyhetsmeddelande framför Skandulv att – om de förstått saken rätt – det behövs FLER immigranter för att få genomslag i en liten population, verkar tvärtemot vad jag framför (försökt diskutera saken, men hittills inte hört något argument): http://skandulv.nina.no/Nyhetsarkivoginfobrev/Artikkel/tabid/2350/ArticleId/1955/Info-fran-SKANDULV-PVA-on-Scandinavian-wolves.aspx. Vad gäller ”jakteffekt” så förekom flera media-inlägg av forskare från vargetablissemanget, som förnekade ”jakteffekten” i början av 2010, exempelvis http://nyheter24.se/nyheter/inrikes/274691-experten-inavel-inget-skal-att-jaga-varg och http://www.rovdjur.se/objfiles/1/Forskarkritik_-1362681685.pdf. Vargetablissemanget verkar inte ändrat mening sedan dess. Så jag betraktas som en dissident, som måste framföra budskapet att det inte är som det sägs utanför de ordinarie kanalerna.

Är mitt budskap rätt? Ända sedan jag började sprida ”budskapet” i början av 2011 hoppades jag att det skulle undersökas närmare med simuleringsstudier av någon inom etablissemanget. men efter snart två år har sådant arbete inte ens inletts. Jag känner mig säker på att jag har rätt i princip, men mer exakta kvantitativa beräkningar borde göras innan applikation. Jag har inte fått någon ”vetenskapligt” kvalificerad invändning, trots att jag ansträngt mig att exponera iden.

Hur har jag försökt framföra ”budskapet”? (förutom på den här bloggen)?
Jag räknar inte de första försöken på den SLU-plats jag har
Jag räknar inte heller upp de försök jag gjort att få kontakt genom personliga email (ibland till många, och initierat redan 2010, och brev till Andreas Carlgren, detta har inte resulterat i någon invändning mot jakteffekterna och i några fall (som dock har liten vikt) har jag fått stöd för mina ideér.
På SLUs forskarblogg http://blogg.slu.se/forskarbloggen/?cat=73
I Svensk Jakt http://www.jagareforbundet.se/svenskjakt/Nyheter/Debatt/Debatt-Svensk-Jakt/2011/Licensjakt-minskar-inavel/ och http://www.jagareforbundet.se/svenskjakt/Nyheter/Debatt/Debatt-Svensk-Jakt/Juni—Ge-vargen-gynnsam–bevarandestatus-nu/
I tidningen Land https://vargdag.files.wordpress.com/2011/10/landvargeu.pdf
I en vargsatsning på Sveriges radio http://sverigesradio.se/sida/gruppsida.aspx?programid=4061&grupp=14046&artikel=4412619
På Newsmill dels genom kommentarer till varginlägg, och senast genom en egen vargartikel http://www.newsmill.se/artikel/2012/07/25/regeringen-b-r-s-tta-m-let-f-r-vargstammen-l-gre-n-i-dag

Dissidenter: En allmän svårighet med att vara dissident är att det i alla sammanhang med hetta framförs en del dåligt underbyggda resonemang. Ett exempel är kreationism eller i modern tappning ”intelligent design”. Inom svensk varg är ett exempel på en seglivad vandringsägen att vargen är införd och att jägareförbundet har en roll i detta http://www.vargmysteriet.se/ Att det nyinvandrade tiken skulle vara en hundhybrid kan bli en lika seglivad vandringsägen. (Även erkända vetenskapsmän som jag samverkat med har spritt underliga ideer (fast utanför sitt fack).)  Detta bidrar till misstänksamheten mot dissidenter. Å andra sidan stöder även de som är inom systemet ibland underliga ideer och när det är politiska dissidenter så anses de ofta stå på det godas sida. Problemt är väl att man granskar källan för mycket och innehållet för lite.

Har argumenten om den inavelsänkande effekten av jakt haft någon reell betydelse?
De argument jag framför kan sägas ha påverkat Rovdjursutredningen, som faktiskt föreslagit att antalsmålet skall nås efter att man sänkt inaveln. Emellertid har rovdjursutredningens förslag inte implementerats i praktiken. De har också påverkat förvaltningsplanen, där det näms relevanta frågor som skall utredas i en oviss framtid. Utformning av att skjuta av några speciellt inavlade revir skall dock tas upp redan 2012. När man vänder på resonemanget och framställer det som att man skjuter speciellt dåliga vargar istället för att skydda speciellt värdefulla, så tycks det bli lättare att acceptera. Detta kan ses som hoppingivande ur mina arguments synpunkt, jag skall snart fråga NVV hur det går. Men vi behöver uppgifter till förvaltningsplan och vargpolitik nu och de frågor jag tar upp behöver kvantitativt beaktas nu för att få förvaltningsjakt 2o13.

, , ,

5 kommentarer

Inavel efter ett sekel

Vad blir inaveln i den avlägsna framtiden?

Föråldrade förutfattade åsikter att inaveln och dess ökning utgör ett mycket allvarliga hot mot vargstammens uthålliga livskraft hindrar förståelse för att inavelseffekterna kommer att sjunka och att inavelshotet inte är allvarligt nog att lägga hinder ivägen för att ge vargstammen gynnsam bevarandestatus

Denna artikel gjordes för att visa att det inte var motiverat att göra en genetisk MVP som komplement till den demografiska. Sedan dess har ändå naturvårdsverket gjort en genetiskt MVP och låtit den bli helt styrande för förvaltningsplanen (mot min uttryckliga rekommendation), och uppläggningen av den här sidan har blilvit föråldrad även om innehållet inte blivit det. Det framkom vid diskussioner naturvårdsverket att denna sida inte var tillräckligt klar i motiveringar och begränsningar. Däremot kvarstår motivationerna för de olika komplikationerna här.  För att komma till den nya kortare artikeln klicka här.
 
Introduktion

Vargvetenskapen har diskuterats av samma personer i decennier, de har upplevt att en redan allvarlig inavel växte och att man inte såg något slut på eländet. Och vad kunde man annars vänta med bara tre grundare? Man kunde inte räkna med att några nya invandrare från Finland skulle lyckas ta sig igenom renbetesområdet till mellersta Sveriges vargbälte. Forskarna rapporterade om inavelsstörningar och det blev ett mantra och axiom, som även dominerar dagens vargdebatt att inaveln och dess ökning är utomordentlig allvarlig.

Men inaveln har börjat sjunka när migrationen ökat med det ökande antalet tillgängliga partner i den skandinaviska vargstammen och de nya invandrarnas avkomma fått genomslag. Tillförsel med valpflytt kommer att funka så småningom även om metodutvecklingen tar längre tid än optimisterna räknade med. En färsk sårbarhetsanalys med färska och omfattande data visar att inaveln inte är ett hot varken mot stammens överlevnad eller snabba tillväxt. Men debattens inriktning är lika svår att ändra som att få stopp på en oljetanker, och fortsätter obevekligt av sin tröghet i den riktning den tagit. Frågor om migration relaterat till inavel betraktas med samma vördnad för en del forskare som Higgs bosonen, där det är forskarmonopol på uttolkning av kunskapen. De olika dokument som bildar bakgrund för vargpolitiska beslut hösten 2012 vilar inte på vetenskaplig grund. Relevanta beräkningar saknas och de är präglade av ett föråldrat synsett. Den begränsade migrationen utgör knappast ett stort hot, ändå framställs den så. Migrationen bör istället ses som den enda kraft som minskar inaveln och migrationen kan fås att minska inaveln snabbare genom en genetiskt god förvaltning av vargstammen! Migrationens effekter är större om mer sofistikerat analytiska räknemetoder används 

Balans mellan drift och migration

Vad är inavel? Inavel är långtifrån ett enkelt begrepp även om det är praktiskt för alla tror sig veta vad det är och förstår att det är något icke önskvärt och i allmänhet ger rätt associationer. Man kan tala om inavel för individer som är sannolikheten att en gen från fadern och en från modern är kopior av en gen i en gemensam anfader) vid generationsskiften påverkas av två motverkande krafter, drift och migration. Men när man analyserar den långsiktiga utvecklingen tänker man ofta på inavel som ett populationsbegrepp, där inaveln är chansen att två slumpmässigt tagna gener från populationen (genpoolen) är kopior av samma gen från anfäderna. I en ”ideal” population ger de båda inavelsbegreppen samma värde.  ”Förlust av heterozygoti” kan ses som equivalent med inavel. Båda begreppen är relativa en population av ”grundare”, ”de första anfäderna” som betraktas som icke inavlade och icke besläktade”.

Det finns ett jämviktsläge mellan migration och drift. I det följande tänker vi på vargstammen som en isolerad ö med viss invandring. Den ändring som båda krafterna har på inaveln beror på samma sätt av populationsstorleken, men i motsatt riktning. Inaveln närmar sig ett jämviktsläge när de motverkande krafterna är lika stora och denna jämvikt beror ej på populationsstorleken (vilket känns kontraintuitivt). Därför går inaveln med tiden mot ett jämviktsläge som är oberoende av populationsstorleken. Genetisk drift leder till att inaveln ökar vid varje generationsskifte omvänt proportionellt mot populationsstorleken. Inaveln minskar vid immigration (invandring till populationen) proportionellt mot migrationen i förhållande till populationens storlek. Det finns ett jämviktsläge mellan immigration och drift. Vid jämviktsläget kvarstår inaveln oförändrad till nästa generation. Detta jämviktsläge beror inte på populationens storlek, effekten av immigrationens och driftens beroende av populationsstorleken tar ut varandra. Den som söker en referens kan titta i genetikboken (Hartl & Clark 2007). Följande citat av till naturvårdsverket inlämnade rapporter: Liberg och Sand 2012: ”I små populationer ökar inaveln med tiden, men förekommer det en viss konstant invandringsfrekvens, till exempel en migrant vartannat år, uppstår efter en viss tid en stabilisering eller jämvikt av inavelsgraden, som är oberoende av populationsstorleken. De två modellerna som använts visade likartade resultat. Det krävs två migranter per varggeneration (ca 5 år) för att nå ned till stabila nivåer på inavelsnivån runt 15 % (inavelskoefficienten F = 0.15). ”; ”Dessa processer är alltså oberoende av den aktuella populationens storlek”; the equilibrium betwen inbreeding level and immigration rate is independent of population size (Hartl and Clarke 2007)”  och Pår Forslund (2009)  (sid 7): ”En intressant egenskap hos detta jämviktsläge är att det teoretiskt är oberoende av populationsstorleken (Hartl & Clark 2007). Det innebär t ex att en population på 500 individer kräver samma invandringsfrekvens som en population på 200 individer för att uppnå samma jämviktsläge för inavelskoefficienten”. Utseendet inavelns utveckling över tiden i de beräkningar som redovisats till naturvårdsverket av Liberg och Sand (2012) stödjer att det finns en jämvikt mellan migration och inavel som uppnå så småningom. Eftersom heterozygotigrad i förhållande till H0, startpopulationen, är ekvivalent med inavel borde det vara möjligt att finna motsvarande jämviktlägen för heterozygotigrad, men några sådana beräkningar relevanta för den svenska vargstammen har inte utförts.

Beräkning av inaveln som funktion av drift Teorin för balansen mellan genetisk drift och inavel utvecklades först av Sewell Wright    Han kom enligt en populationsgenetisk web fram till det approximativa sambandet (något förenklat) F=1/(4M+1) som är tillräckligt noggrannt för vargtillämpningar. F = FST = ”probability of identity by descent  in subpopulations relative to the total metapopulation” dvs i den skandinaviska vargstammen jämfört med en referenspopulation som den skandinaviska vargstammen och immigranter kommer ifrån. Beroendet av drift och frekvesnen migranter jämnar ut varandra så bara blir antalet migranter (M) kvar, Det går att tänka sig mer komplexa antagen, tex att ”metapopulationen” den aktuella populationen härrör ifrån och en tänkt oändlig referenspopulationen är olika och då kan tolkningen bli annorlunda men det blir finlir och det blir ändå så att situationen inte är helt ideal, migranterna blir gradvis allmer släkt med varandra och mottagarpopulationen, så i längden blir förhållandena mer komplexa.

. Värdena i tabellens andra kolumn kan betraktas som uträknade med denna formel, även om jag tekniskt använt mig av en mer sofistikerad metod som kanske gör en skillnad i tredje decimalen (se nedan).   Däremot nalkas jämviktsvärdet långsammare vid en stor population än en liten. Inaveln när balans har nåtts är en funktion av den effektiva migrationen. Jämviktsvärdena visas i nedanstående tabell. 

Tabell. Inavel vid jämvikt mellan immigration och drift. Inaveln går mot detta jämviktsvärde över tiden. Jämviktsvärdet är en funktion av migrationens omfattning. Raderna i tabellen täcker in olika värden på migranter per generation
Reproduktiva migranter per generationM= Inavel vid jämvikt vid olika relationer mellan effektiv migration och antal reproduktiva migranter
Effektiv migration = reproduktiva migranter
fA=
Migranter är effektivare. Effektiv migration =1.25* reproduktiva migranterfB= Jakt förstärker migrationen. Effektiv migration =2* reproduktiva migranter
fC=
Båda migrationsförstärkande effekterna. Effektiv migration =2.5* reproduktiva migranterfD=
0.25 0.5 0.45 0.35 0.30
0.5 0.35 0.30 0.20 0.17
1.0 0.20 0.17 0.11 0.09
2.0 0.11 0.09 0.06 0.05
4.0 0.06 0.05 0.033 0.027

I varje rad står den inavel som populationen går mot över tiden för migrationen i radens första kolumnen för olika antaganden:
fA
Antalet immigranter som får avkomma per varggeneration (klassiskt mått)
fB
Nytt blod kan förmodas vara reproduktivt effektivare, det finns många exempel. Detta gäller specifikt samtliga tre migranter som invandrat till den skandinaviska vargstammen sedan 1990 och den enda varg som invandrat till vargön Isle Royale, inaveln sänktes från F=0,81 till F=0,09 på 4 år! Jag uppskattar denna effekt genom att multiplicera med en faktor 1.25. Tillkommande färska data från Skandinavien ger anledning förmoda att denna faktor bör höjas. F1orns parbildnings-framgång är 75 % större än de inavlades och dubbelt så många F1 or får valpar jämfört med de inavlade!

fC Selektiv vargjakt som fokuserar på inavlade vargar genom att avlysa vissa revir från jakten ökar effekten av migranterna, Lindgren 2011 Svensk Jakt 8:34-35 uppskattar att effekten fördubblas, så jag multiplicerar med faktorn 2.00.

fD Både högre effekt av nytt blod och effekt av selektiv jakt höjer tillsammans den effektiva migrationen. Sammantaget blir det en multiplikation med faktorn 2.5 av reproducerande migranter.

Värdena på fA i tabellen verkar i rimlig överenstämmelse med andra tidigare utförda analyser av migrationens inverkan på vargstammens inavel, vilket styrker trovärdigheten av dessa beräkningar.

Mera detaljerade förklaringar (men mindre fullständiga beräkningar) och länkar finns i webartikeln  https://vargdag.wordpress.com/2011/12/07/immigration-balanserar-inavel/ och http://blogg.slu.se/forskarbloggen/?p=591 . Ett arbetsark där delar av beräkningarna redovisas och möjlighet till egna beräkningar ges finns på https://docs.google.com/spreadsheet/ccc?key=0AqYR9aBmzEQSdF9memRkRnRURTJzdE4xLTcxRHFDbXc#gid=0

Vad är farligt hög inavel? Inavel över F>0.40 skulle kunna vara ett direkt hot mot vargstammens överlevnad – även om Isle Royale vargstammen överlever trots en väsentlig högre inavel. Det kan vara ett farligt vågspel med avsevärt höjd MVP om inaveln går över F>0.35. Vår vargstam har inte erfarenhet av genomsnitt över F=0.31, och de fragment av dagens vargpopulation som ligger över F>0.4 verkar inte livskraftiga. Det är troligt att inavelsdepressionen så småningom minskar och gränsen när inaveln är ett hot mot populations överlevnad ökar med tiden, men det finns observationer som antyder att detta är en långsam process. Se mer på https://vargdag.wordpress.com/2011/12/05/hur-allvarlig-ar-inavel-i-svensk-varg/

Kommer farligt hög inavel att inträffa inom ett sekel? Den sista varggenerationen har två reproduktiva migranter kommit. För att inaveln skall bli riskabelt hög får inte den naturliga invandringen tillsammans med tillförsel av vargar vara avsevärt lägre än en halv per generation motsvarande cirka 10 per århundrade, mindre än en fjärdedel av dagens naturliga invandring. Om vargantalet var mycket lågt (mindre än 50) kanske invandringen sjunker så lågt som 10 per sekel pga liten recepientpopulation. Det är ytterst sannolikt att selektiv jakt (som 2010 och 2011) kommer att förekomma i framtiden och att man inte kommer att låta vargstammen nå sitt naturliga tak. Med selektiv jakt räcker det med att naturlig invandring plus tillförsel är något över fem det närmaste århundradet för att inaveln inte skall nå farlig nivå.

Sårbarhetsanalysen räknar med ”cap”, dvs det tak som antalet inte tillåts öka över. När man talar om gynnsam bevarandestatus är det istället en fråga om botten, en botten som antalet inte får falla under. Detta innebär att en referenspopulation satt som MVP kommer att ha en bit högre sannolikhet för överlevnad än 90%. Detta ger en avsevärd extra ”dold” säkerhetsmarginal.

Att bortse från genetiken är att bortse från migrationen, migrationen ger ett extra tillskott av individer, som blir relativt större om populationen blir mindre och närmar sig utdöende. Detta är en mekanism som gör MVP mindre om ”genetiken” beaktas.

Är vargflytt (valpflytt) nödvändigt? Om selektiv jakt tillämpas räcker måttlig migration som inte är större än den historiska sedan den första invandringen (knappt en reproduktiv migrant per generation) för att inaveln skall minska ordentligt, om invandringen bibehåller de sista fem årens nivå är det troligt den sjunker under rovdjursutredningens målsättning (F<0.1). Förmodligen är det överdriven oro att vargstammen skulle gå en katastrof till mötes inom några decennier om translokationsiden (valpflytten) misslyckas helt. Det ger dock en ökad säkerhet om tekniken är beprövad och om några vargflytt lyckas snart. Det finns fler skäl att det är önskvärt att ganska snart sänka inaveln som jag inte tar upp här.

Är den låga migrationen ett problem som förhindrar gynnsam bevarandestatus? Rovdjursutredningen föreslår uttryckligen att den låga migrationen och höga inaveln är ett hinder mot gynnsam bevarandestatus, och ingen (mer än jag) verkar ha invändningar. Migrationen kommer att bli tillräcklig när förvaltningsjakt återupptages! Det är EUs jaktförbud som hindrar migrationen att blir tillräcklig! EU hindrar aktivt svensk varg varg från att uppnå gynnsam bevarandestatus! Rovdjurutredningen har rört ihop migration per år med migration per varggeneration i sammanhanget, vilket inte inger förtroende för bedömningen att migrationen är otillräcklig. Inte heller förstår utredningen att inavelsbalansen inte beror på populationsstorleken. Utredningen verkar inte granskad av relevant kompetens. Inte desto mindre kommer nog omdömet att migrationen inte räcker att gå vidare till Sveriges officiella hållning.

En förändring av inavel tar lång tid i en population så stor som den svensk-norska. Det antal generationer en förändring tar beror på antalet. Om det effektiva antalet är 50 (lite mindre än vad dagens vargstam har), och ingen migration sker, tar det 20 generationer (100 år) för inaveln att öka från dagens 0.25 till farliga 0.39. Det är mycket troligt vargstammen faktiskt finns kvar om 100 år även om migrationen helt upphörde i morgon och numerären låg något under dagens. Och om den inte funnes kvar vore det avgörande troligen inte genetisk svaghet, som vore möjligt att förbättra med fler vargar idag!
Om genetisk drift är enda verksamma kraften så ökas inaveln som F
t = 1/(2Ne) + [1 – 1/(2Ne)]Ft-1,
jag har använt ett analogt räkneförfarande för beränkningen ovan.

Beräkningen finns på https://docs.google.com/spreadsheet/ccc?key=0AqYR9aBmzEQSdF9memRkRnRURTJzdE4xLTcxRHFDbXc#gid=0  Att lägre vargantal ger mycket snabbare inavelssänkning mot jämviktstillståndet har diskuterats i många artiklar på denna blogg.

 

Sårbarhetsanalysen och inavel

En sårbarhetsrapport publicerades i juli 2012. Själva rapporten skriver ”Våra resultat gäller endast under förutsättningen att de genetiska problem, som idag förekommer i vår vargpopulation, är lösta”. Kommentarerna och analyser av rapporten spinner på detta på ett sätt som får rapporten att framstå som irrelevant, oviktig och opålitlig. Analyser av rapporten talar om de olösta genetiska problemen: hög inavel och, som det påstås låg, migration. Inaveln påverkar bara om den ändrar vargstammens ingångsdata under tidsperioden. Ingångsdata är från vår nuvarande starkt inavlade vargpopulation för perioden 1998 – 2011. Mellan 1999 och 2010 har inaveln legat över 0.25, 2011 sjönk den något under.  Problemet med den höga inaveln behöver alltså inte lösas. Problemet  Grimsö tänker på är den ”otillräckliga” migrationen som kan leda till ökad inavel och därmed högre sårbarhet. Det bör påpekas att sårbarhetsanalysen lägger en ”cap” som är som slumpmässig jakt, men i verkligheten så kommer förvaltningsjakten när den för eller senare tas upp att vara selektiv och skydda ”genetiskt värdefulla” vargar.

Migrationen är tillräcklig. Enligt rovdjursriktlinjerna skall det komma minst en effektiv migrant per varggeneration. Den sista varggenerationen har det kommit två till vår vargstam. Det skulle kommit tre om inte naturvårdsverket avbrutit en pågående familjebildning i renbeteslandet. Räknar man på effektiva migranter och tar hänsyn till att migranter är genetiskt effektivare och att selektiv vargjakt förstärker migranterna så räcker migrationen mycket väl till för att hålla inaveln i närheten av dagens F=0.25 eller lägre, om man inte förutsätter att migrationen kommer att sjunka till mycket lägre värden än de historiska. Det är bestämt att migrationen skall öka med vargflytt och det är sannolikt vargflytten inte blir ett totalt misslyckande. Det finns därför mycket goda skäl att tro att inaveln inte kommer att vara så mycket högre om hundra år. Därför är sårbarhetsanalysens resultat rimliga även om det genetiska problemet låg migration inte löses. Det känns inte rättvisande att göra så mycket väsen av denna lilla ”risk att de genetiska problemen inte löses”. För den händelse migrationen totalt upphör från och med nu och inga vargflytt lyckas så får man förutse att en adaptiv vargförvaltning inte sänker vargstammen under dagens, och då blir inavelsökningen pga genetisk drift så liten att det knappast kan ses som ett hot mot vargens överlevnad de närmaste hundra åren.

Den effektiva migrationen kan bli mindre i en liten population eftersom antalet potentiella partners till en migrant blir färre och det blir svårare att finna en partner. Under den svenska vargstammens två första decennier kom det tre immigranter. Det verkar därför rimligt att till en liten svensk varstam invandrar det (minst) en (reproduktivt effektiv) migrant per decennium, alltså en halv per generation. Detta räcker enligt tabellen för att hindra inaveln att växa till farligt hög nivå. Inaveln steg ju heller aldrig högre än drygt F=0.3 i situationen att vargstammen var så liten att ”jämvikten” (utan jakt) mycket snabbt uppnåddes. Med selektiv jakt blir det säkrare att inaveln inte ökar ens i ”mycket” små vargpopulationer (jakt på vargar så populationen sjunker till 38).

Hur stämmer dessa beräkningar med Wrights ö-modell?
Teorin för balansen mellan genetisk drift och inavel utvecklades först av Sewell Wright    Han kom fram till sambandet (något förenklat och approximativt) fA=1/(4M+1), vilket stämmer bra med värdena i tabellen.

Modellen och dess förutsättningar

Modellen bygger på förutsättningar som inte kommer att vara helt uppfyllda för praktiska applikationer och gör att inaveln kommer att bli högre än tabellerat. Det går bara att göra allmänna reflektioner omkring dessa, och att göra dessa alltför omfattande är inte meningsfullt eftersom de viktiga slutsatserna för vargar i Sverige egentligen bara är att de effekter som diskuteras (jakt och utavelseffekt) är så stora att de bör beaktas och nya beräkningar bör göras baserat på simuleringar eftersom det är för komplexa förlopp att förutsäga med formler.

Kalkylerna bakom tabellen skulle ge mer rättvisande och säkrare resultat om de byggde på simuleringar av den faktiska vargpopulationen under olika antaganden. Men då skulle beräkningarna bara gälla speciella fall och en generell överskådlig tabell vore inte möjlig.

Vargarna antas ”ideala”  och de är det inte i en verklig population. Distinkta generationskiften antas och det är inte så i en verklig population.

De verkliga vargarnas antal avkommor beror på deras genomsnittliga släktskap (inavel). Variationen mellan avkommornas storlek ökar vid selektiv jakt på vargar med hög genomsnittlig släktskap och jakt. Detta medför att den effektiva populationstorleken blir lägre och att därför inaveln ökar snabbare pga genetisk drift.  Detta medför att de angivna jämviktsinavelsvärdena är lägre än vid faktisk förvaltningsjakt, men hur mycket beror på jaktregimen. Dessutom kan jakt sänka generationstiden och därmed minska migrationen per generation.

Multiplikatoren för effektivare migranter skulle förmodligen bli större om den beräknades för fyra kända väldokumenterade vargfall (ett från Isle Royale och tre från Skandinavien), men det är ändå ett litet material och svåranalyserat material. Överlägsenheten av migranterna avtar när inaveln blir låg, och därmed underskattas inaveln när den är låg (fB). Jaktmultiplikatorn beror på uppläggningen av jakten och skulle förmodligen skulle kunna designas så multiplikatorn blir högre. Jag tror att produkten av multiplikatorerna kommer att bli högre och inaveln (fD) lägre när vi utvecklat bättre metoder för genetisk vargförvaltning.

Den förutsättning som orsakar störst avvikelser som inte kommer att vara uppfylld är att migranterna skall vara obesläktade med vargstammen Importerar man ett nämnvärt antal vargar så kommer de att vara inbördes släkt och därigenom blir migranterna med tiden allt mer släkt med vargstammen där de skall sänka inaveln. Ju större migrationen är, ju mer kommer tabellvärdena därför att underskatta jämviktsinaveln. Jag tror att för under en migrant per generation blir felet ganska måttligt för troliga scenarior, men för mer än en migrant per generation kan felet bli betydande, och jag rekommenderar mer detaljerad analys anpassad till de specifika förhållandena för de antagna migranterna.

Valpflytt gör att invandrarna rekryteras från ett geografiskt större område än den svenska varstammen härrör från. Detta kommer att göra att den inavelssänkande effekten blir större än om de kom från samma referenspopulation som vargarna. Ö-modellen ser ett oändligt antal öar med lika obesläktade modeller men i verkligheten är de avlägsna populationerna mer obesläktade, ett slags negativ inavel.

Multiplikatoreffekter är inte identiska med flera obesläktade invandrare. Man kan se jakteffekten (multiplikator 2) som att det tillförs två tvillingar istället för en migrant, inte två obesläktade migranter. Detta leder till att jämviktsinaveln underskattas. Jag tror underskattningen blir multiplikatorn/2Ne. Detta blir mindre än en procentenhet underskattning av inaveln fC .för dagens vargpopulation, och inte grovt fel för MVP 50 som väl är det lägsta värde sårbarhetsanalysen kan påstås ha resulterat i.

Det är också en förutsättning att migranterna inte är inavlade men effekten av troliga avvikelser från detta tror jag blir helt försumbar.

Modellen antar att antal migranter och vargpopulationen storlek mäts på samma sätt och med ”likvärdiga” individer och distinkta generationer. För den genetiska driften måste populationen mätas i effektiv populationsstorlek medan migranter mäts i reproduktiva migranter. Detta är ungefär men inte exakt samma sak. Jag skulle kunna komma ifrån denna svårighet genom att istället för ”reproduktiva immigranter” tala om ”effektiva immigranter” utan att definiera vad jag avsåg, men då skulle den som ville tänka praktiskt inte klara av att tolka begreppet, och förmodlingen knappast någon annan heller. Migration och drift torde ändå jämna ut varandra vid ett jämviktsvärde som inte beror av populationsstorleken eftersom en ändring med en konstant faktor knappast kan påverka detta. Men det kan leda till att jämviktsvärdet blir lite annorlunda och förmodligen något högre. Också antagandet om distinkta generationer kan påverka ”växelkursen” mellan effektiv population och reproduktiv immigrant. Distinktion gör också att man måste vara observant vid jämförelser med andra studier. Det är osäkert och beroende av exakt definition vad ”växelkursen” mellan reproduktiv varg och effektiv varg är och spelar förmodligen liten roll.  Jag utreder inte närmare hur detta kan slå, men kanske möjligen blir inverkan av migrationen något lägre än tabulerat, som kan beräknas med en multiplikator 0.9 eller så, och hur det skulle slå kan bedömmas genom interpolation mellan de tabulerade värdena. Ett skäl att man nog kan lita bättre på simuleringar är att denna effekt kommer med ”automatiskt”, fast det förutsätter att immigranter simuleras på rätt och jämförbart sätt vilket inte är trivialt.
Jag är inte helt säker på hur stora felen i modellen blir, men inte på att de blir jättestora jämfört med vad jag spekulerar.

Inavel ger inavelsdepression och jag är säker på att inavelsdepressionen blir allvarligare ju närmare i tiden orsaken till inaveln (de gemensamm föräldrarna) ligger, det bör påpekas hur detta inverkar när tabellen tolkas för praktiskt agerande. Generellt sett överdriver den beräknade inavelskoffecienten om hundra år den inavelsdepression som farhågorna om inavelns effekter bygger på.
Inavel är inte den enda faktorn av betydelse för vargens genetik, men beräkningarna beaktar bara inavel. Men på kortare sikt är alla överens om att det är viktigast att sänka inaveln eller inte låta den öka. Andra genetiska mått (gruppsläktskap, allellantal, genetisk variation, värde som en del i en internatinell metapopulation) påverkas också positivt av genom immigration sänkt inavel.
Jag tycker också det är prioriterat att sänka inaveln. Men selektiv populationsbegränsande jakt är ett effektivt redskap att sänka inaveln och jakt tolereras inte utan gynnsam bevarandestatus och gynnsam bevarandestatus uppnås aldrig med hysterin omkring den höga och snabbt växande inaveln.

, , , ,

4 kommentarer