Stamtavla och resultat

Åkesson (2011) har beskrivit släktskapsförhållanden och inavel i den skandinaviska vargstammen sedan den etablerades. Denna stamtavla ligger förutom beräkningarna nedan till underlag för beräkningar och resultat som presenteras i andra artiklar på denna blogg.

Fig 1 från Åkesson (2011). Klicka på bilden om inte hela bilden syns. Släktträd över den skandinaviska vargstammens reproducerande föräldrar. Årtal för första reproduktion. Avkommans inavelskoeff (också färgkodad, beräknad från stamtavlan) och beteckning (”revir”) i varje fyrkant. Vita ”IM” är immigranter från öst, antas obesläktade och icke inavlade.

Bra ordning!
Det är förmodligen unikt att en sådan här stor och geografiskt spridd population av stora djur fullständigt kartlagts under hela sin 30-åriga existens. Detta är ett underlag för framtida studier med detta underlag.

Kommer vargens stamträd att följas i fortsättningen?
Fördubblas vargantalet tror jag inte det längre kommer att gå att hålla ordning på varje reproduktiv varg så här. Det blir för dyrt och logistiskt omfattande, fast det är inte laboratoriekostnaderna, som kommer att sätta gränsen. En annan synpunkt är att det nog inte går att fånga släktträdet lika överskådligt med ett ensidesdiagram om vargantalet ökar.

Hög inavel ger lite reproducerande avkomma
Inaveln varierar starkt mellan olika par. Det finns föräldrapar som ger valpar med hög inavel, fram till 2006 har det funnits 5 reproduktiva par som producerat valpar med inavel över 0.4. Två av dessa familjer med hög inavel har inte givit någon reproducerande avkomma; tre en och ingen mer än en. Genomsnittet för alla familjer till 2000 var 3.4. Detta får betecknas som ett bevis att inavel över F=0.4 resulterar i få livskraftiga vargar och stöder att en ytterligare påtaglig ökning av inaveln i vargstammen utöver 0.3 kan förmodas reducera stammens livskraft i sådan grad att stammens överlevnad riskeras.

Några valpar har låg inavel i förhållande till genomsnittet
Samtidigt som valpar med hög inavel föds det också valpar med en mycket lägre inavel än genomsnittet, så även om hög inavel är negativt, så tar det tid innan en hög inavel påverkar hela stammens livskraft, den skulle inte dö ut på några få år utan att varningsignaler hann registreras.

Den tredje invandraren spred sina gener effektivt!
 År 1991 började en tredje invandrare att få avkomma. Den har producerat fem reproduktiva avkommar som alla i sin tur producerat reproduktiva avkommor. Sedan 1993 hade alla vargar som trädde i reproduktion den nyinvandrade vargen i stamtavlan. Detta styrker annan erfarenhet att invandrare förmår vitalisera populationen och att de fräscha generna penetrerar populationen. 

De nya invandrarnas avkommor reproducerar sig bra!
År 2008 började 16 familjer reproduktion. Utgående från par som startat reproduktion senast år 2010 hade 10 de 16 paren som började reproduktion 2008 inte producerat någon reproduktiv avkomma, fyra en reproducerande avkomma, och två hade två reproducerande avkommor, i genomsnitt 0.5 reproduktiva avkommor per par. Bland 2008 års par fanns två där en invandrare var den ena föräldern (kallas Galven och Kynna 2). Dessa har fått en respektive två reproducerande avkommor, i genomsnitt 1.5. De har alltså hävdat sig betydligt bättre än andra vargar. Detta stöder vad jag hävdar på andra håll på denna web, att invandrarna får ett mycket större inslag än deras rent aritmetiska bidrag.

För att en varg skall bidra genetiskt till den framtida populationen fordras att den är reproduktiv, men detta räcker inte, deras ättlingar måste också vara reproduktiva. Det räcker inte med att en varg får avkomma om den inte får några barnbarn. De två nya invandrarna har nu visat sin kapacitet att föra generna vidare, när de nu har fått barnbarn kan man utgå från att de verkligen kommer att bidra till den framtida genmassan av den skandinaviska vargstammen för all framtid.

Hur variabel är familjestorleken?
Baserat på fig 1 familjer fram till år 2003 tabelleras hur många reproduktiva avkommor (streck framåt) familjerna ger upphov till
Familjestorlek  0   1   2   3    4    5   6   8  14  Sum=74
Familjer             2   3   0   2    2   3   2   1   1    Sum=20
Endast 10 procent av familjerna är utan reproducerande avkomma och alltså ”genetiskt döda linjer”. 10 procent av familjerna är mycket stora ”outliers”. Föräldraparet Nyskog 5, som började reproduktion år 2000,  har 14 reproduktiva avkommor vilket gör att en väsentlig del av dagens vargstammen har gener från detta föräldrapar vilket blir ett avsevärt bidrag till dagens inavel oberoende av stammens tidigare historia.

Eftersom det finns fall med tio år till en avkomma reproducerar sig blir det för missvisande att inkludera föräldrapar som börjar reproduktion efter 2003. Det finns fall där samma förälder förekommer i flera föräldrapar, så statistiken skulle bli lite annorlunda om skulle avse individuella föräldrars fertilitetsrelationer. Jag har gjort en skattning av betydelsen av detta i en annan artikel på denna web, och det är ungefär 10%, dvs enskilda föräldrars avkommor är ungefär 10% större än ”familjernas”. Det rör sig om en population i ”fri tillväxt” dvs ej utsatt för medveten skattning (utöver begränsad skyddsjakt och tjuvjakt). Från 2010 har stammen reglerats med jakt, vilket sänker familjestorleken. Den genomsnittliga familjestorleken är 3.7, vid konstant stam förväntas 2. Vi kan alltså inte förvänta lika stora familjer i framtiden. Invandrare som skyddas från jakt kan dock få lika stora familjer som i den här tabellen.

Hur vanlig är incest?
Med incest menar jag här ett föräldrapar där föräldrarna antingen är helsyskon eller den ena föräldern är barn till den andra, inte andra former av ”mildare” incest. För i övrigt ”ideala” föräldrar blir inaveln då 0.25. Jag hittade 4 sådana föräldrapar (3 syskon och en mor-son) bland 14 (=29%) under tiden 1984-1993. Det fanns inte många partners att välja bland i början av stammens historia. Det fanns 11 (samtliga markerade för hög inavel, inget annat fall av hög inavel) bland 88 (=12%) tiden 2000-2010. Av dessa var 9 syskon, en far-dotter och en mor-son. Incest tycks förekomma i drygt en tiondel av alla föräldrapar i en tillräckligt stor och något så när tät vargpopulation, men kan bli högre om populationen är liten. Syskonpar är den vanligaste typen av incest. 

Eftersom drygt 10% av vargparen är mellan nära släktingar, eftersom detta påverkar genomsnittlig inavel med ungefär F=0.02 och eftersom det finns ett begränsat antal reproducerande vargpar, så leder slumpmässiga variationer i incestfrekvens till slumpmässiga variationer i F mellan år av storleksordningen ±0.01 vilket kan ge ett väsentligt bidrag till iakttagna årsvariationer. Eftersom reproduktionen är så nedsatt efter inavel, så överskattas inaveln i vargstammen något med Åkessons metod att ta genomsnittet av de reproduktiva paren. Eftersom incest förekommer, så får drygt en tiondel av stammen hög inavel, hur lågt man än pressar ner inaveln med t ex vargflytt.

Jag har hittat en tidigare undersökning om incest hos varg, som inte fann något fall bland sexton familjegrupper. Detta motsäger inte statistiskt det aktuella resultatet. Det aktuella materialet är fem gånger större. 

Ovanligt med flera föräldrar i samma familjegrupp
Det finns ingen notering om att olika avkommor i en familjegrupp skulle ha olika föräldrar. Jag vet inte hur stor chans det är att detta skulle noterats. Men det kan inte vara särskilt vanligt, isåfall borde de som arbetat intensivare med detta material upptäckt och noterat det.

Osäkerhet i mina beräkningar
Jag har manuellt läst av Åkesson 2011 fig 1 och gjort en egen databas. Det är dock många osäkerheter. Jag gör direkta fel, det är tidsödande och okulärt svårläst, det är det svårt att följa linjerna för föräldrar som binder ihop familjerna, det finns vissa osäkerheter och något fel i själva figuren, och det finns några osäkerheter i grundmaterialet. Mina beräkningar är troligen inte missledande fel, men för vetenskapligt publicering skulle det behöva kvalitetssäkras t ex genom att något annan gjorde samma genomgång och beräkningar. Att skriva t ex på denna web betraktar jag inte vetenskaplig publicering.  

En uppsats Liberg med fl ”Släktskap och inavel i den skandinaviska vargstammen”  http://www.wwf.se/source.php/1117011/wwf-1076721-1.pdf beskriver utvecklingen fram till 2003.

Frågetecken som kanske tas bort så småningom: Fig 1 arj (2007) verkar ha två fäder och ingen moder.

Effektiva vargar olika effektiva!

Stamträdet för de skandinaviska vargarna (Åkesson 2011) omfattar samtliga föräldrapar som fått valpar under stammens historia med få osäkerheter till 2010. Jag har beräknat och gjort statistik på hur många av avkomman från ett föräldrapar (familj) som i sin tur fått avkomma (”familjestorlek”). Statistiken fram till år 2003 har tabellerats. Att senare statistik inte beaktats beror på att reproduktiv avkomma fortfarande kan visa sig efter 10 år, tabellen är alltså en underskattning av familjestorleken, men materialet blir litet om inte statistiken 2001-2003 visas.

Tabell. Hur många reproduktiva vargar härstammar från olika familjer (=föräldrapar)?
Familjestorlek:   0   1   2   3    4    5   6   8  14  Summa=74
Antal familjer:     2   3   0   2    2   3   2   1    1   Summa=20

Endast 10 procent av föräldraparen blir utan reproducerande avkomma och därmed ”genetiskt döda linjer” (genetiska återvändsgränder), trots att det är reproduktivt effektiva individer. Det genomsnittliga antalet ”effektiva vargar” i avkomman från ”effektiva vargpar” var 3.7. Vid konstant stam förväntas två, men eftersom stammen är i tillväxt blir det mer. Denna tillväxttakt svarar mot nästan en fördubbling av stammen per varggeneration (fem år), och det är väl inte långt från vad vi upplevt det sista decenniet. En sänkning är förväntad när åtgärder för att minska stammens tillväxt får genomslag. Om familjer skyddas från jakt, vilket gäller för de invandrade vargarnas familjer (Galven och Kynna) och deras avkomma fram till reproduktion, är det dock ungefär dessa familjestorlekar som förväntas.

Två av familjerna är mycket stora, detta kan knappast förklaras enbart av statistisk slump och är överraskande. Någon lika stor familj finns inte efter 2003, men kan visa sig senare, eftersom de familjerna fortfarande växer. De två stora familjerna analyseras närmare i Tabellen nedan.

Revir (föräldrapar)	Nyskoga 5	Årjäng
År första valpkull	2000	1997
Reproduktiva avkommor 3 år senare	1	3
Reproduktiva avkommor 5 år senare	4	5
Reproduktiva avkommor till 2010	14	8
Senaste reproducerande avkomman	2010	2005

Föräldraparet Nyskoga 5, som började reproduktion år 2000, har 14 reproduktiva avkommor, vilket gör att en väsentlig del av dagens vargstam har gener från detta föräldrapar, vilket ger ett avsevärt bidrag till dagens släktskap och inavel oberoende av andra delar av stammens tidigare historia. Det är inte uteslutet att familjen visar sig ännu större 2011. Det är nästan fyra gånger så mycket som genomsnittliga reproduktiva vargpar (3.7). År 2000 fanns det totalt 10 vargpar i Skandinavien och först 2005 översteg antalet 14. Ett enda vargpar är alltså kapabelt att vara föräldrar till huvuddelen av en vargstam av den storlek den skandínaviska hade för mindre än ett decennium sedan. Nyskoga 5 reviret är ovanligt, eftersom mindre än en tredjedel av de reproduktiva avkommorna fått valpar inom fem år efter att föräldraparet fick valpar, det är egendomligt att den stora reproduktionen inte också reflekteras i tidig reproduktion.

Det finns ett mindre tekniskt problem som jag inte beaktat. Avkommestorleken blir lite större (kanske 10%, se annan artikel på denna web) om man räknar per föräldravarg istället för per föräldrapar. Föräldravargar får ibland avkomma med flera partner (efter varandra, inte samtidigt).

Regeringens tidigare politik gav genetiskt bättre vargar

Hanne Köhler argumenterar i Dagens Nyheter 16 sept emot statsmakternas vargpolitik. Vad som är viktigast för att få en uthållig vargstam i Sverige enligt Rovdjursutredningen (SOU 2011:37) är att sänka inaveln. Den enda omedelbart tillgängliga vägen att göra detta är att utnyttja generna från de vargar som spontant invandrar från Finland. År 2008 bosatte sig två invandrade vargar och har fått åtskilliga barn och börjar nu få barnbarn. Genom att inte tillåta licensjakt i de områden dessa vargar uppehöll sig kunde man helt undvika att fälla någon av dessa icke inavlade bärare av nya gener, och minskad frekvens av de gamla inavlade vargarna. Inaveln i den svenska vargstammen har nu sänkts avsevärt och är på väg nedåt allteftersom de nya generna sprider sig. Licensjakten har bidragit till detta genom att öka frekvensen bärare av de nya fräscha generna. Skyddsjakt kan också utformas så att den skyddar det nya blodet, vilket jag tycker är oerhört viktigt att Naturvårdsverket gör. Men det verkar inte som skyddsjakten tar tillräcklig hänsyn till det högst prioriterade målet för vargpolitiken – att sänka inaveln genom utnyttjande av naturlig invandring. Tyvärr har nyligen en avkomma till en invandrare avrättats genom skyddsjakt, vilket hårt kritiserats av en ledande vargforskare. Samerna insisterar dessutom på att en färsk invandrare, som håller på att bosätta sig i norra Dalarna, och är det mest lovande tillskottet till den svenska vargstammen på flera år, skall avlivas. Detta trots att störningar för renhållningen hittills inte förekommit!

Köhler kommentarade valputsättning som ett misslyckande,  Värmlands folkblad  och Svenska Dagbladet uttrycker också en skeptisk inställning. Denna byggde på experiment med äldre valpar, erfarenheterna från yngre valpar tycks avsevärt bättre.     Det har gjorts försök med förflyttningar mellan djurparker 2011, som har gått bra. Planerna är att utsträcka förflyttningarna till vilda lyor 2012. En så innovativ verksamhet som att flytta valpar från djurparker till vilda lyor måste tillåtas ta tid för att utveckla och förfina. Utsättningarna 2012 bör nog också i första hand ses som försök och utveckling. Det är nu ingen akut brådska med den genetiska förstärkningen av vargstammen, den förbättring som skett genom att generna från två invandrare etablerar sig i populationen förväntas ge minst fem års ytterligare respit innan inaveln blir lika hög som 2007 igen. Etablerar sig den nya invandraren som nu verkar bosatt sig i norra Dalarna istället för att skjutas, ger detta nog ytterligare fem års respit. En god jaktpolitik förlänger respiten och förstärka effekten av den naturliga invandringen så mycket, att behovet av vargflytt blir mycket lägre än de siffror som nämns i rovdjursutredningen. Det är olyckligt att EUs agerande och flåsande statsmakterna i nacken om tekniska detaljer angående vargflytt forcerar arbetet och tvingar regeringen att vid tätt upprepade intervall komma med kortsiktigt optimistiska tidsplaner om vad som är på gång, mer än som egentligen är rimligt eller positivt för arbetet att begära.

Rapporten om valpförflyttningen avslutas med följande skrivning:
”SDFs (Sveriges DjurparksFörening) bestämda uppfattning är emellertid att om djurparksvalpar skall sättas ut i vilda lyor, så är skyddet av dessa valpar helt avgörande för SDF-parkernas engagemang. Grundläggande förutsättningar är att;
* valparna skyddas inom det område där de satts ut fram till att de eventuellt lämnar reviret. Det kan röra sig om mer än ett år och reviret bör då helt undantas från eventuell jakt.
* valparna skyddas även när de lämnat sitt fosterföräldrarevir till de har reproducerat sig. Vi kan dock inte se att detta är möjligt med den förslagna licensjakten. Det går inte att visuellt märka de späda valparna på ett sätt som syns när de blir fullt utvuxna. Ej heller är det realistiskt att identifiera och därefter märka dem innan licensjakten under deras andra år.”

 Jag vill förstärka SDFs uppfattning. Valparna bör skyddas ända tills de dör. Syftet är inte bara att de skall börja reproducera sig utan att de skall bli föräldrar till högsta möjliga antal valpar, och därigenom effektivt införa de nya obesläktade gener de bär in i vargstammen. Jag delar inte uppfattningen att det är ogörligt att undanta de tillförda individerna från licens- och helst skydds-jakt i framtiden. DNA prov vid utsättningen och sändarmärkning innan de utvandrar verkar möjligt. Det är ett alternativ att byta ut hela kullen, om identifiering inom kull ter sig besvärlig. Hur identifieringen lämpligen görs är en fråga som bör få sitt svar från utvecklingsarbetet den första utplanteringsomgången till fält 2012.