Kvantifiering av genetiskt värde

Kvantifiering av det genetiska värdet

En varg vandrar in från öster eller en varg tillförs populationen. Stammen behöver ett tillskott av obesläktade vargar och de skall skyddas. De får avkommor som skall skyddas. Deras familjer skall skyddas.  Jag diskuterar detta inför 2012 och 2013 och utifrån invandrarna Idretiken, Kynna- 2 hannen och Galven hannen och deras avkomma. Underlaget blir bättre och mer komplext när nya obesläktade vargar och mer resultat kommer om vad som händer med invandrarna och deras gener. Detta är en början till en diskussion och överväganden. Metodik för överväganden behövs omedelbart vid skyddsjaktsbeslut. Diskussionen och metodikutvecklingen bör fördjupas sommaren 2012. Då har familjeparen till 2011 års föryngringar släktskapsbestämts; antalet reproduktiva avkommor uppdaterats och vuxit och andelen av genetiskt värdefulla vargar ökats, så skillnaderna i deras värde blir viktigare att förstå.

Genetiskt värdefulla vargar är olika värdefulla

Den nya invandraren som etablerat sig och tycks skaffat en partner i norra Dalarna (Idre-tiken alias Kilsbergvargen) är i dagsläget Sveriges i särklass genetiskt värdefullaste varg (se nedan).

För att en varg skall bidra genetiskt till den framtida populationen fordras att den är reproduktiv, men detta räcker inte, deras ättlingar måste också vara reproduktiva. Det räcker inte med att en varg får avkomma om den inte får några barnbarn. Även om en invandrare får avkomma är det tio procent av vargstammens föräldravargar som inte fått barnbarn och sålunda inte bidrar alls till stammens framtida genpool. För säker etablering fordras två avkommor som reproducerat sig, annars finns en påtaglig risk att invandrarnas genlinjer kommer att slockna och att de inte kommer att ge något långsiktigt genetiskt bidrag alls. Även om de ger ett bidrag kommer många av genvarianterna att försvinna snabbt eller så småningom av slumpskäl i ett så litet stickprov som två. Två avkommor per förälder är vad som förväntas i en stabil population utan urval, men de skyddade invandrarna och deras skyddade avkomma förväntas kunna prestera bättre än det och väntevärdet blir högre i en växande population.

De nuvarande nya invandrarna bör i princip aldrig skyddsjagas. Om de inte producerar minst 5 reproduktiva avkommor, så är det en besvikelse med det närmast obegränsade skydd som gäller för dem och deras familjer och det höga skydd deras avkommor skall ha och att de faktiskt fått ganska många valpar. Genomsnittsvärdet för reproduktiva vargar i den skandinaviska vargstammen var historiskt 3.7 (se annan artikel på denna web).  Genomsnittsstorleken av avkommor uttryckt i reproduktiva vargar kan dock förmodas sjunka från 2010 med högre avskjutning. För närvarande är det troligt att både Kynna-2 och Galven kommer att nå över fem och förhoppningsvis ännu högre.

De nya invandrarnas nuvarande status
Utgående från information i Wabakken et al 2011 görs en beskrivning.  Både Galven och Kynna-2 har invandrare som fäder, de ha producerat valpkullar 2008, 2009 och 2o1o, men föryngringar väntas inte 2011.
Galvenavkommor: Det finns en familjegrupp i reviret 2011, men inga spår av alfahona, bara hanen, och föryngring 2011 är osannolik, men det är inte otroligt att hannen senare år kommer att få fler avkommor. Minst 16 valpar födda 2008-2010. En föryngrade sig 2010 (Riala), några har dött, några har blivit registerade i  revirmarkerande par som möjligen kan ge föryngring 2011. Slutsats: En säker reproduktiv avkomma ger inte tillräckigt säker etablering i vargstammen, det är troligt att avkommorna kommer att öka till åtminstone fyra (en per valp) och det kan inte uteslutas det blir fler. Fortfarande klassade som genetiskt värdefulla och skyddsvärda åtminstone till slutet av 2012.

Galvenvargens avkommor (info 201203) Galvenhannen har medverkat till tre föryngringar, 2008, 2009, 2010, det totala antalet valpar är totalt högst 16. Valparna kallas för F1:or. F1:or identifierade med dna: 14 (7 hanar, 7 tikar) varav: döda: 6, troligen döda: 1, i livet: 7 i par: 6 och fått egna valpar: 3 Källa: Olof Liberg, Grimsö forskningsstation

Avkommornas förflyttningar Vad har hänt med några av Galvenvargens avkommor?: 1. Tik som bildat par i Riala och fått två valpkullar. 2. Utvandrat till Norge och bildat par där. 3. Ensam hane i Homnareviret. 4. Tik, skjuten vid skyddsjakt i Norge 2009. 5. Tik, skjuten vid skyddsjakt i Norge 2010. 6. Bildat par i Kynnefjäll, fått valpar. 7. Bildat par i Gillskog, fått valpar. 8. Vandrade till Norrbotten, flyttades, vandrade tillbaka och sköts. 9. Hane som sköts på Vikbolandet. Källa: Olof Liberg

Kynna-2 avkommor: Det finns inte spår av den invandrade hanen sedan tidigt 2011 eller föryngring 2011. Minst 24 valpar födda 2008-2010. Några har dött, fyra har registrerats i revirmarkerande par och två har reproducerat sig 2010 (Skugghöjden och Gåsborn). Slutsats: verkar etablerat sig i vargstammen och det förefaller troligt att det kommer att bli mer än sex reproduktiva avkommor. Fortfarande klassad som genetiskt värdefull och skyddsvärd till slutet av 2012, men i något lägre grad än Galvenavkommor eftersom valpproduktionen varit större och fler av dem gått i reproduktion.
Jakt på avkommor till invandrarvargar. Vid licensjakterna 2010 och 2011 sköts ingen av invandrarvargarna eller deras avkommor eller någon medlem av invandrarnas familjer. Detta visar mycket klart att det går att rikta jakt så att genetiskt värdefulla vargar får ett mycket effektivt skydd. Dock har några genetiskt värdefulla vargar fällts genom skyddsjakt. Detta var inte misstag, utan olägenheterna bedömdes så stora att de sköts trots att de var genetiskt värdefulla och hade inavelskoefficienten 0. Detta diskuteras i annan artikel på denna web. Jag tycker att det är rimligt att det förekommer att invandraravkommor skyddsjagas men att det måste bygga på en analys av deras genetiska värde relaterat till olägenheterna, och något försök att analysera genetiskt värde har jag aldrig sett i någon dokumentation från naturvårdsverket eller i de motiv för skyddsjakt som finns tillgängliga. Ett skäl till denna sida är att det är en början till sådana analyser.
De nya invandrarnas är raska på att få barnbarn! Galven och Kynna-2 invandrarhanarna har initialt lyckats ganska bra efter invandring 2007, första reproduktion 2008, och 2010 har de nu barnbarn i tre revir. År 2008 började 16 familjer reproduktion. År 2010 hade 10 dessa 16 par inte producerat någon reproduktiv avkomma, fyra en reproducerande avkomma, och två hade två reproducerande avkommor, i genomsnitt för de 16 en halv reproduktiv avkomma per par. De två invandrarna hade fått en respektive två reproducerande avkommor, i genomsnitt 1.5. De har alltså hävdat sig betydligt bättre än genomsnittet när det gäller att sätta barnbarn till världen och gjort en mycket lovande start på den reproduktiva karriären som antyder en reproduktiv överlägsenhet för invandrare (vilket inte vore förvånande, men som nog ännu inte skall diskonteras i huvudprognoserna än)!
Föreslagen prognos  När man fått klart för sig den reproduktiva framgången av avkommorna från Galven och Kynna-2 2011, förmodligen sommaren 2012, initieras nya beräkningar och överväganden görs om genetiska värden och deras beräkning och användning. Blir det aktuellt med jakt innan dess kan man redan nu förfara enligt följande: Först kompletterar man listan över reproduktivt framgångsrika avkommor (Tre 2010). Totala antalet avkommor från invandrarna t o m 2011 vet man redan eftersom det inte blir ny föryngring i invandrarrevir 2011. Dra av kända döda eller reproducerande. Det kan göras en skattning hur många saknade som lever. Sedan kan man utgående från levande avkommor och om de satt upp ett revir och fått en partner göra en prognos på hur många reproduktiva avkommor invandrarna kommer att få – givet avkommorna inte har någon fördel (vilket de troligen har, så de skattningar som görs den närmaste tiden är nog underskattningar). Hamnar man på prognoser på sju eller däröver reproduktiva avkommor utan att förmoda osäkra ”extra bonus” för invandrarbarn varav tre etablerade bevisade reproduktiva revir, kan nog avkommor och deras familjer avföras från vargar som behöver ett speciellt skydd som genetiskt värdefulla vargar i situationer, om antalet skyddade genetiska vargar annars blir ohanterligt stort (större än kanske en tredjedel av reviren). Detta innebär inte att de inte har ett mervärde utan bara att det är så begränsat, så det är för jobbigt att beakta det, och det skall inte innebära ett sämre skydd än ”vanliga vargar”.  Det innebär inte heller att skyddsjakt skall vara omöjligt på vargar som är värdefulla, bara att kraven på olägenhet (eller andra åtgärder än skyddsjakt) skall vara väsentligt högre än för ”vanliga” vargar. Invandrarna själva (Galvenhanen och Idratiken för Sveriges del) bör dock normalt skyddas livet ut. Gissningsvis resulterar ett sådant här resonemang i  ca 10 skyddade föräldrapar 2013 av totalt cirka 30. Diskussionen under senare delen av 2012 bör dock göras mer sofistikerade än denna.

DNA-test av skyddsjakthotade icke stationära vargar.
Jag anser inte man i dagsläget behöver DNA testa icke stationära vargar före skyddsjakt, om man inte misstänker de är direktinvandrare. Värdet att veta motiverar inte längre det administrativa besväret för Kynna-2 och Galven, som har både barnbarn och barn som kan få barnbarn. Många avkommor känner man till eftersom de har sändarhalsband. Den sk östgötavargen var det alltså enligt min mening korrekt att inte DNA analysera före skyddsjakt. Detta innebär inte att det är korrekt att inte ta tillräckligt hänsyn till att det rör sig om en invandraravkomma om det är känt. 

Genomslaget av invandrarnas gener kanske blivit mycket bättre än förväntat!
Att invandraravkommor är överrepresenterade i skyddsjaktsansökningar kanske visar att invandrarna lyckats mycket bra att sprida sina gener. Deras valpar kanske är ovanligt vitala och energiska (en effekt av ”heterosis”). De kanske har större överlevnadskraft än andra vargar. Och orkar med längre vandringar så att de har större förmåga att geografiskt sprida populationen. Och de har faktiskt framgångsrikt skyddats under två licensjakter. Om man tittar på en annan artikel på denna blogg om släktskapsförhållanden så är de bättre representerade i reproduktiva vargar fram till 2010 än andra jämförliga reproduktiva vargar. Detta är kanske (troligen) en del i en god nyhet för den skandinaviska vargstammen, invandrarnas är effektivare att sprida sina gener än vad som förmodats, och därför behövs det färre invandrare än förmodat för att reducera inaveln och upprätthålla den genetiska kontakten med Finland! Är det så kanske de också klarar av lite mer skyddsjakt om samhället accepterar en något lägre minskningstakt på inaveln av naturlig invandring!

Nya invandrare
Ju fler ”nya” vargar som fått sina gener införda i stammen ju mindre värda blir varje ytterligare. Värdeminskningen blir större ju fler som tillförts nyligen, säg inom ett decennium tidigare. Värdet blir lägre ju lägre den genomsnittliga släktskapen i stammen är. Värdet blir lägre om den tillförda vargen är släkt med de som redan finns i stammen.  Värdet av en ny invandrare eller tillförd varg förädlas. Om den dör innan den får avkomma är den förstås värdelös. Innan den fått avkomma är den värdefullare ju närmare att få avkomma den ligger. Den skall bli könsmogen, den skall hälsodeklareras, den skall ingå i ett revir i ett accepterat område. Den skall få en partner.  Idretiken är nu den i särklass genetiskt värdefullaste vargen i Skandinavien, hon har genomgått alla test och har så att säga fått medborgarskap beviljat. Hon har satt upp revir och skaffat en make. Det är mycket goda chanser för tillökning i familjen våren 2012. Det vore mycket bra om hon fick avkomma 2012 bl a politiskt, eftersom man då kan hävda att invandringen från Finland den sista varggenerationen varit så hög att alla problem är lösta (om den fortsätter på det viset). Invandrarens värde beror på hur många ytterligare valpar som kan förväntas. Den invandrade Galven-hanen verkar leva, men inte ha en partner längre vilket gör chansen för ytterligare avkomma låg och minskar vargens värde, men 10% av alla vargar skaffar en ny partner när den första försvinner så hoppet om fler valpar är inte släkt så det är fortfarande motiverat med skydd. Det minskar också värdet om invandraren fått många valpar, säg 25. Dock bör tills vidare direktinvandrare i princip inte avlivas.

Behövs en övre gräns för hur reproduktivt framgångsrik en införd varg får vara?
De närmaste åren bör invandrare åtnjuta högt skydd och frågan om skyddet bör upphöra när de åldras är inte aktuell. Frågan uppkommer om det finns någon gräns och om invandrare skall betraktas som genetiskt värdefulla för evigt. Kan det hända att en tillförd varg får för stort genetiskt inflytande? Ja, teoretiskt sett finns det risk för detta! Två exempel: (1) Den svenska vargstammen grundades av två invandrare 1983, 1991 kom det in en tredje. Inaveln sjönk väsentligt, men var år 2000 en bit över 1990 års nivå, det verkar bidra att alla nya föräldrapar efter 1993 var barn eller barnbarn till den nya invandraren,  (2) På ön Isle Royale grundlades en vargstam av ett föräldrapar i slutet av 40-talet, en ny varg invandrade 1997. Efter 12 år hade den nya invandraren fått 34 barn och 22 barnbarn. Nykomlingens gener dominerade vargstammen, 56% av generna i stammen kommer från invandraren, det borde varit bättre om det stannat en bit under 50%. Inaveln verkar åter mycket hög. Dagens skandinaviska vargstam är dock mycket större och risken för ett sådant genomslag försumbart. Men den svenska vargstammen har ett föräldrapar, som bildades år 2000 14 avkommor som givit reproduktion. Detta innebär att en väsentlig del av dagens vargstam bär gener som passerat detta föräldrapar (och dess föräldrar), och detta bidrar något till dagens höga inavel.

Det här resonemanget bör fräschas upp senast 2014, det är inte bra eller helt korrekt, men ännu inte aktuellt, så det är inte viktigt att göra det perfekt. Det är inte önskvärt att en ny varg idag bidrar med mer än knappt en tredjedel av vargstammens gener. Bidraget till inaveln från överrepresentationen skulle då bli F= 0.33*0.33*0.5=0.05. Om de andra två tredjedelarna bidrar med lika mycket relativt, dvs som om det var två obesläktade föräldrar dvs. ungefär dagens situation när vargarna är lika besläktade som halvsyskon, så hamnar man på F=0.15, lägre än så lär vi inte komma innan nya införda vargar börjat reproducera sig, och då är det dags för ny diskussion men en lägre ”högsta andel”. Det blir så småningom aktuellt att reducera reproduktivt framgångsrika äldre invandrares gener, men detta är ingen nackdel jämfört med att reducera bidraget från de ursprungliga invandrarna. 14 reproducerande vargar i en stam i fri tillväxt av säg 30 reproduktiva vargar är hälften och de bär hälften av invandrarbidraget. Dock är det troligen så att icke inavelsbelastade har en fördel härutöver, och med hänsyn till det så är det inte omöjligt det kan nå, men inte passera en tredjedel. Så stora bidrag som 14 inträffar bara i fem procent av familjerna. Slutsatsen av denna diskussion är att risken att någon av invandrarhanarna till Kynna-2 eller Galven (eller deras ”liftande” partners som ju kan få samma höga representation som den fräscha vargen vilket underskattats lite i detta resonemang) skulle dominera vargstammen ”för mycket” är försumbart liten och inte behöver diskuteras igen de närmaste åren.

Färgkodade halsband
Genetiskt värdefulla vargar får ofta sändarhalsband. Dessa borde ha ett färgmönster så vargen och vargens genetiska värde kan identifieras. Det kan bli ett hjälpmedel i licensjakten för att minska risken för fällning av genetiskt värdefull varg och även ett hjälpmedel i andra moment i vargförvaltningen.

Naturvårdsverkets utredning
Naturvårdsverket har våren 2011 tagit ställning till några av de frågor som behandlas ovan för den närmaste tiden. Jag hade inte läst detta dokument före analysen ovan. Mycket håller jag med om och analysen ovan kan ses som en precisering som kan användas för att ”rangordna” och ”väga”. Jag motsätter mig dock det rimliga i någon regel eller ens förmodande att F1-or skall tillåtas för licensjakt efter två år eller kanske bara ett år, detta bör inte bli vanligt inom överskådlig framtid. Det sänker inaveln ytterligare att ha dem kvar längre tid, jag instämmer principiellt med ”Stockholmsforskarnas” synpunkt därvidlag att inaveln reduceras så länge ”invandrargenerna” inte når andelar i populationen som ligger i närheten av bidragen från ”grundarna”. Inavelsreduktionen måste ges större vikt än ”förutsägbarheten”, inavelsminskning är faktiskt ett prioriterat mål. Andra överväganden som jag listar ovan måste beaktas och vägas. Jag tror dock inte det får så stor omedelbar praktisk betydelse. De reproduktiva F1-orna från Galven och Kynna-2 verkar bli många samtidigt som F1-or från nya invandrare inte är aktuella, och det blir ingen licensjakt 2012, och det verkar inte orimlig kompromiss med inavelsminskningen för de få revir det kan röra sig om 2013 att man endast skall undanta 10 revir från licensjakten 2013 under förutsättning att dessa verkligen är bland de säg 12 genetiskt värdefullaste. Jag erindrar om att överväganden mellan revir knappast påverkar länets ”tilldelning” eller antalet vargar i riket och att revir är stora (10 kvadratmil) så att det ändå blir jakt över stora sammanhängande områden. Licensjakt på en invandrare tycker jag skall anses otänkbart 2012-2013. Skyddsjakt på F1 vargar kan i undantagsfall tolereras, men ett villkor måste vara att det faktum att den är genetiskt värdefull noteras och ges hög vikt, och att det förs ett nyanserat resonemang om detta i motiveringen. Erfarenheten hittills av naturvårdsverkets agerande är inte uppmuntrande i det avseendet.

Laikre, Ryman m fl (2011) har beräknat det genetiska bidraget av de tre ursprungliga founders till respektive 35, 35 och 28 procent, således ganska jämn fördelning av de tre olika källorna till ”gammal inavel”. De ”nya” invandrargenerna bidrar (som förväntat) bara med några procent av genmassan. En målsättning att sträva efter är att varje founder skall bidra med lika mycket av generna, det är visserligen helt orealistiskt att detta skall gå att nå för de första ”nya” invandrarna, men det illustrerar det önskvärda i att gynna de ”nya” genernas spridning på de gamlas bekostnad och att låta detta gynnande pågå längre än några år.

En uppseendeväckande och förvånande iakttagelse är att inavelsgrad och släktskap hos de skjutna vargarna verkar lägre än de som var tillgängliga för jakt (dvs inom kategorin ”inavlade”). Eftersom inaveln inte kan kategoriseras för individer understryker detta vikten att verkligen inte skjuta vargar från revir med låg inavel och släktskap. Observationen är så oväntad att kausaliteten måste ifrågasättas. För signifikanstesten har antagits att 195 ”jaktbara” vargar är oberoende observationer. Det är de inte eftersom de kommer från en väsentligt lägre antal grupper med samma inavelskoefficient (helsyskonskaror) och fördelningen av jakten på reviren samt den arealla fördelning av revir med olika inavel säkert inte kan betraktas som helt slumpmässig. Den statistiska signifikansen för observationens kausalitet är alltså lägre än man får ett intryck av. Inte desto mindre är det intressant nog för att vara ett motiv testa även på jakten 2011 och på vid skyddsjakt fällda vargar också. Det långsiktigt betydelsefulla för stammens framtida inavel är genomsnittligt släktskap och inte nuvarande inavel, och i detta viktigare avseende fann undersökningen (som förväntat) ingen effekt av jaktens ”urval” ”inom” den inavlade delpopulationen, det finns såledeles ingen anledning att tro att iakttagelsen motsäger att licensjakten sänker den framtida inaveln i vargpopulationen. Effekten på inaveln är inte dramatisk, dock blev effekten så stor att licensjakten inte föreföll minska inaveln totalt sett, fast igen betonar jag att undersökningen inte stödjer att detta skall tolkas som att licensjakten inte skulle minska släktskapen och därmed inaveln i kommande generationer.

Vid skyddsjakt har jag noterat att de genetiskt värdefulla vargarna verkar överrepresenterade och finns det ett kausalt samband skulle det kunna vara detsamma som för licenjakten: De icke inavlade är mer framåt och aktiva och kan därför oftare bli föremål för jakt. Detta skulle i sin tur kunna vara ett argument för en omvänd målsättning mot den nuvarande: att behålla vargens inavelsnivå för att reducera olägenheterna.

Vad är tillräckligt hänsyn till genetiskt värde?
Det bör andra än jag uttala sig om, men eftersom ”samhällskostnaden” för varg troligen är i storleksordning uppemot 300 kkr per varg, så bör förutsedda skadekostnader i den storleksordningen eller i vissa fall högre vara acceptabla för en genetiskt värdefull invandraravkomma. Skade-ersättningen är 2500 kronor per dödat får, men det är en del ”kringkostnader” också. Storleksordningen 50 dödade får per år som prognos om vargen skulle få leva skulle alltså kunna ge en idé om var toleransnivån skulle kunna ligga för en kringströvande invandraravkomma. Är det en invandrarhona som bildat revir bör toleransnivån kunna ligga högre. Ett argument är också att samhället är villigt att betala många hundratusen för skyddsjakt på en enstaka varg (samhällskostnaden kan mycket väl närma sig en miljon, eftersom mycket av jakttiden är ideellt obetalt arbete). Då borde samhället rimligen vara villigt att betala kostnader i samma storleksordning för att låta en viktig varg leva.

, , ,

  1. Lämna en kommentar

Kommentera

Fyll i dina uppgifter nedan eller klicka på en ikon för att logga in:

WordPress.com Logo

Du kommenterar med ditt WordPress.com-konto. Logga ut / Ändra )

Twitter-bild

Du kommenterar med ditt Twitter-konto. Logga ut / Ändra )

Facebook-foto

Du kommenterar med ditt Facebook-konto. Logga ut / Ändra )

Google+ photo

Du kommenterar med ditt Google+-konto. Logga ut / Ändra )

Ansluter till %s